全 文 ：园艺学报，2015，42 (4)：769–777.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0077；http：//www. ahs. ac. cn 769
收稿日期：2015–01–23；修回日期：2015–03–24
基金项目：现代农业产业技术体系项目（CARS-28）；公益性行业（农业）科研专项（201203075）；国家科技支撑计划课题（2013BAD02B01）；
农业部园艺作物营养与生理重点实验室项目；北京市果树逆境生理与分子生物学重点实验室项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：rschan@cau.edu.cn）
金冠/中砧 1 号苹果树耐低铁胁迫的评价
余 俊，王 忆，吴 婷，张新忠，韩振海*
（中国农业大学园艺植物研究所，北京 100193）
摘 要：为了对苹果砧木‘中砧 1 号’耐低铁能力进行评价，本研究以金冠/山荆子为对照，设正常
供铁（40 μmol · L-1）和低铁胁迫（0、4、10、20 和 30 μmol · L-1），着重研究 2 年生金冠/中砧 1 号的形态
以及生理生化指标的变化。研究表明，金冠/中砧 1 号在 30 μmol · L-1 Fe 时，叶片未出现黄化，且新梢增
长量、叶面积以及幼叶叶绿素含量、活性铁含量、光合速率与正常铁处理植株无显著差异；0 ~ 20 μmol · L-1
Fe 水平下，虽然出现黄化现象，但是其各项指标受影响程度均低于金冠/山荆子。金冠/山荆子在 30
μmol · L-1 Fe 下 15 d 严重黄化；0 ~ 20 μmol · L-1 Fe 水平下在秋梢生长期出现了严重的小叶焦梢现象。表
明在金冠长期低铁环境下，用中砧 1 号作砧木能耐 30 μmol · L-1低铁胁迫且生长发育基本正常。
关键词：苹果；砧木；低铁胁迫；生长发育
中图分类号：S 661.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）04-0769-09

Evaluation of Golden Delicious/Chistock 1 on Resistance to Low Iron Stress
YU Jun，WANG Yi，WU Ting，ZHANG Xin-zhong，and HAN Zhen-hai*
（Institute of Horticultural Plant，China Agricultural University，Beijing 100193，China）
Abstract：In order to evaluate the capacity of Chistock 1 on resistance to low iron stress，this
experiment was conducted on the phenotypic，physiological and biochemical characteristics of 2-year-old
Golden Delicious/Chistock 1（GD/Cs）under different iron conditions of 0，4，10，20，30 or 40 μmol · L-1
Fe-EDTA. Compared to Golden Delicious/Malus baccata（GD/Mb），GD/Cs at 30 μmol · L-1 Fe showed no
chlorosis in the whole growth period，and had no significant differences at Fe levels between the normal
concentration（40 μmol · L-1）and low Fe stress（30 μmol · L-1）on shoot growth，leaf area，young leaf
chlorophyll，photosynthetic rate，or active iron content. Furthermore，at 0 to 20 μmol · L-1 Fe，GD/Cs
showed much slighter chlorosis than GD/Mb. However，GD/Mb showed severe chlorosis after 15 days at
30 μmol · L-1 Fe，and reduced leaf area with shoot tip dieback from 0 to 20 μmol · L-1 Fe in autumn growth
stage. Thus，the experiment lead a preliminary conclusion that Golden Delicious can grow normally under
long-term low iron stress on rootstock of Chistock 1.
Key words：apple；rootstock；low iron stress；growth and development



Yu Jun，Wang Yi，Wu Ting，Zhang Xin-zhong，Han Zhen-hai.
Evaluation of Golden Delicious/Chistock 1 on resistance to low iron stress.
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铁是植物生长发育过程中重要的微量元素，是很多蛋白和酶氧化还原过程中的重要辅因子，参
与到植物光合作用、呼吸作用、固氮作用以及核酸合成等众多基础代谢过程中（Thoiron et al.，1997；
Wu et al.，2012）。缺铁是植物严重的非生物胁迫之一，低铁条件下植物会出现幼叶黄化、生长减缓、
产量品质下降等症状（Kobayashi & Nishizawa，2014；Zha et al.，2014）。
山荆子是中国北方、尤其是华北北部和东北的主要苹果砧木，属铁敏感苹果砧木种，而小金海
棠是苹果属耐低铁胁迫类型（Han et al.，1994a）。正常供铁条件下，小金海棠幼叶和根系活性铁含
量分别为山荆子的 1.34 倍和 1.27 倍（Zha et al.，2014），小金海棠实生苗在整个生长周期内光合速
率均高于山荆子（Han et al.，1994a）。低铁胁迫条件下，小金海棠铁吸收转运能力进一步加强，表
现为根际 pH 显著下降，三价铁还原酶（FCR）活性显著上升，铁吸收基因（HA7、FRO2、FIT1、
IRT1）和铁转运相关基因（CS1、FRD3）表达量显著上升，而山荆子均无显著变化（Wu et al.，2012；
Zha et al.，2014）。
‘中砧 1 号’是从小金海棠自然实生后代中选育的耐缺铁苹果砧木新品种（韩振海 等，2013）。
在含 4 μmol · L-1 铁的沙培条件下处理 6 d，1 年生富士/中砧 1 号新叶叶片的 MfCS1、YSL5 的表达量
约为山荆子的 2 倍；1 年生富士/山荆子叶片在 25 d 出现黄化现象，而富士/中砧 1 号叶片在 40 d 尚
未出现黄化，且新梢平均生长量比富士/山荆子高约 5 cm，叶面积增长量高约 3 倍，活性铁含量高
约 5 mg · kg-1（Yu et al.，2014）。
本试验中以金冠/中砧 1 号、金冠/山荆子为试材，研究不同低浓度铁供给对植株形态发育、生
长和生理生化指标的影响，以对中砧 1 号嫁接的耐低铁能力进行评价。
1 材料与方法
1.1 试材及其处理
2013 年 3 月将金冠/中砧 1 号、金冠/山荆子 1 年生嫁接苗定植于沙培槽中，沙培槽长 × 宽 ×
高为 90 cm × 30 cm × 30 cm，每个沙培槽种植 3 株。定植后以滴灌方式供应 Hoagland 营养液（Gao
et al.，2011），每天 3 次，每次 15 min，滴头出水量 2 L · h-1，每槽 3 个滴头。待新叶长出，于处
理前 3 d，用自来水每天冲洗河沙 3 遍，检测盆栽漏出液体铁含量约为 0 时，于 2013 年 5 月上旬
开始进行处理。正常铁浓度为 40 μmol · L-1 Fe3+-EDTA，低铁处理设 5 个浓度，0、4、10、20 和
30 μmol · L-1 Fe3+-EDTA，每个处理 5 株，3 次重复。
2014 年在 2 年生组合植株上重复试验，于 4 月 25 日处理。第 1 周每 2 d、之后每 14 d 调查取
样 1 次，记录嫁接苗生长状况，测定各项生理生化指标。
1.2 指标测定
测定新梢长度，每株测 3 个新梢，计算各低浓度铁处理新梢长度与正常铁处理新梢长度的比值
作为相对增长量。
选取位于生长点以下第 6 ~ 10 片功能叶，用便携式叶面积仪（LI-3000C，LI-COR Inc）测量叶
面积，每株测 3 个叶片。
用 SPAD-502 叶绿素仪测定叶绿素含量，每株测 3 个叶片，每个叶片取 5 个不同部位测定。
采幼叶，用去离子水洗净组织，并用吸水纸吸干其表面水分，置于 105 ℃烘箱中杀青 20 min
后，再放入 70 ℃烘箱中烘至恒质量。取烘干的材料 0.1 g，加 10 mL 1.0 mol · L-1 HCl（用摇床连续
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振荡 5 h），过滤后取上清液，用原子吸收法测过滤液中铁含量（Z-5000，Hitachi，Tokyo，Japan）（Takkar
& Kaur，1984；Han et al.，1994b）。
选择晴天上午 9：00—11：00，每个重复随机抽取 9 个新梢，用 LI-6400XT 便携式光合仪
（LI-6400XT，LI-COR Inc.，Lincoln，NE，USA）测定新梢生长点往下第 5 片功能叶净光合速率
（Pn）。
焦梢率调查，以新梢停止生长、枝梢顶端叶片坏死焦枯计为焦梢。焦梢率（%）= 焦梢株数/
总株数 × 100。
1.3 统计分析
试验数据用 DPS 数据分析软件进行分析。
2 结果与分析
2.1 低铁胁迫下叶片黄化情况
从图 1 看出，2013 年，中砧 1 号作砧木的金冠叶片黄化较以山荆子作砧木的显症迟、症状轻。
4 和 10 μmol · L-1 Fe 处理 7 d，金冠/山荆子就出现新叶黄化现象；至 49 d，0 ~ 40 μmol · L-1 Fe 处理
的金冠/山荆子均出现不同程度黄化，而此时金冠/中砧 1 号仅在 0 ~ 10 μmol · L-1 Fe 下出现轻微黄化
现象，20 ~ 40 μmol · L-1 Fe 处理均未黄化。2014 年，可能由早期气温较高及后期温度、湿度等因素
的影响（周厚基和仝月澳，1987），尽管供试材料的缺铁黄化时间都提前、金冠/山荆子以及金冠/中
砧 1 号在相应时期表现的黄化现象均较 2013 年严重，但金冠/中砧 1 号比金冠/山荆子在叶片黄化上
显症迟、症状轻的趋势仍明显存在。
2.2 低铁胁迫下的新梢生长量情况
图 2 表明，低铁胁迫抑制植株新梢生长，0 ~ 4 μmol · L-1 Fe 下金冠/中砧 1 号新梢增长量显著低
于 40 μmol · L-1 Fe 下的新梢增长量。0 ~ 20 μmol · L-1 Fe 下金冠/中砧 1 号的枝梢增长量也显著高于金
冠/山荆子。与此相似，30 ~ 40 μmol · L-1 Fe 下金冠/山荆子、10 ~ 40 μmol · L-1 Fe 下金冠/中砧 1 号的
新梢增长量差异不显著；表明中砧 1 号作砧木时，基质中 10 ~ 40 μmol · L-1 的铁浓度即能维持植株
正常的新梢生长。
2.3 低铁胁迫下的叶面积变化
如表 1 所示，低铁胁迫抑制叶片生长，导致叶面积减小。在 0 ~ 20 μmol · L-1Fe 处理 91 ~ 133 d，
金冠/中砧 1 号叶面积显著低于 40 μmol · L-1Fe 的叶面积；而在 30 μmol · L-1 Fe 处理 77 ~ 161 d，金
冠/中砧 1 号始终能维持植株叶片的正常生长，其叶面积与 40 μmol · L-1 Fe 的叶面积未见显著差异。
可见中砧 1 号作砧木时，基质中 30 μmol · L-1 的铁浓度能维持植株正常的叶片生长。
相比之下，在 0 ~ 20 μmol · L-1 Fe 处理 77 ~ 161 d，金冠/山荆子叶面积显著低于 40 μmol · L-1Fe
的叶面积，且明显低于 0 ~ 20 μmol · L-1 Fe 下金冠/中砧 1 号的叶面积；在 30 μmol · L-1 Fe 处理 77 ~ 91
d，金冠/山荆子叶面积显著低于 40 μmol · L-1 Fe 的叶面积，在处理 105 ~ 161 d，金冠/山荆子的叶面
积才逐渐恢复正常。


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图 1 不同铁浓度处理对叶片黄化的影响
Fig. 1 The chlorosis of leaves under different iron conditions
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图 2 不同铁浓度处理对新梢生长的影响
Fig. 2 The shoot growth of two materials under different iron conditions

表 1 不同铁浓度处理下的叶面积
Table 1 Leaf area under different iron conditions cm2
77 d 91 d 105 d 133 d 161 d Fe3+/
（μmol · L-1） GD/Cs GD/Mb

GD/Cs GD/Mb GD/Cs GD/Mb GD/Cs GD/Mb

GD/Cs GD/Mb
0 30.8 c 15.5 c 30.8 b 28.2 b 43.0 bc 35.0 bc 35.0 b 19.2 d 26.5 d 27.2 b
4 26.8 c 13.7 c 30.4 b 12.9 c 39.1 c 19.4 e 34.9 b 22.0 d 35.6 c 18.1 c
10 39.2 b 19.9 c 23.9 b 25.7 b 46.2 abc 29.6 cd 29.5 b 35.9 c 44.4 bc 25.7 b
20 50.2 a 16.7 c 34.3 b 14.4 c 43.1 bc 24.8 de 33.3 b 39.3 c 51.7 ab 30.9 b
30 47.9 a 29.8 b 51.4 a 28.9 b 54.5 ab 44.5 a 49.5 a 59.5 a 57.2 a 53.0 a
40（对照 Contol） 49.4 a 43.0 a 52.9 a 44.3 a 57.0 a 39.9 ab 50.7 a 44.6 b 57.2 a 51.4 a
注：表中数据为平均值；同一列不同小写字母表示差异达显著水平（P = 0.05）。GD/Cs：金冠/中砧 1 号；GD/Mb：金冠/山荆子。下同。
Note：Data are means. Data followed by the same letter within the same column are not significantly different at the P = 0.05 level. GD/Cs：
Golden Delicious/Chistock 1；GD/Mb：Golden Delicious/M. baccata. The same below.

2.4 低铁胁迫下的焦梢率
表 2 表明，无论是金冠/中砧 1 号还是金冠/山荆子，随着铁胁迫加重、缺铁时间的延长，植株
新梢的焦梢率均有升高的趋势。但即便如此，各个缺铁浓度条件下金冠/中砧 1 号焦梢率均远低于金
冠/山荆子。30 μmol · L-1 Fe 下的金冠/中砧 1 号，仅在 91 d 出现 5.88%的轻微焦梢；相比之下，金冠
/山荆子在 0 ~ 30 μmol · L-1 Fe 下均出现焦梢，且 0 ~ 4 μmol · L-1 Fe 下金冠/山荆子的焦梢率均在 60%
以上。
表 2 不同铁浓度处理下对叶片焦梢率的影响
Table 2 The dieback rate of two materials under different iron conditions %
91 d 133 d 161 d Fe3+/
（μmol · L-1） GD/Cs GD/Mb

GD/Cs GD/Mb

GD/Cs GD/Mb
0 37.50 100.00 33.33 66.67 27.78 88.89
4 4.76 70.59 15.79 88.24 23.81 94.12
10 5.55 20.00 11.11 20.00 16.67 40.00
20 5.55 14.29 5.56 8.33 0 33.33
30 5.88 6.25 0 22.22 0 11.11
40（对照 Contol） 0 0 0 0 0 0

2.5 低铁胁迫下的叶绿素和叶片光合速率
对金冠/中砧 1 号叶片叶绿素含量而言，30 ~ 40 μmol · L-1 Fe 水平下基本保持稳定；0 ~ 20
μmol · L-1 Fe 下呈下降趋势，且至 49 d 达到最低点，并从 63 d 开始逐渐恢复，其中 20 μmol · L-1 Fe
的叶绿素回升最为明显。相比之下，金冠/山荆子仅 40 μmol · L-1 Fe 的叶绿素含量基本稳定，而 0 ~ 30
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μmol · L-1 Fe 的叶绿素含量迅速下降，且在 49 d 达到最低点；其中，30 μmol · L-1 Fe 下金冠/山荆子
的叶绿素含量从 63 d 开始恢复正常（图 3）。
金冠/中砧 1 号的叶片光合速率随处理天数的增加，在 0 ~ 10 μmol · L-1 Fe 范围下均呈下降趋势，
20 μmol · L-1 Fe 下，7 ~ 21 d 先下降后逐渐恢复，至 63 d 恢复至正常水平；30 ~ 40 μmol · L-1 Fe 下，
光合速率始终稳定。而金冠/山荆子的叶片光合速率，0 ~ 20 μmol · L-1 Fe 下均呈下降趋势；30
μmol · L-1Fe 下，7 ~ 35 d 先下降，至 63 d 后逐渐恢复正常；仅 40 μmol · L-1 Fe 下的光合速率基本稳
定（图 3）。

图 3 不同铁浓度处理下植株叶绿素含量和光合速率的变化
Fig. 3 Changes of chlorophyll content and net photosynthetic rate of two materials under different iron conditions

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2.6 低铁胁迫下的叶片活性铁含量的变化
活性铁含量、叶绿素含量与植物铁营养状况关系更加密切（Pierson & Clark，1984）。从图
4 可以看出，金冠/中砧 1 号的叶片活性铁含量，在 30 ~ 40 μmol · L-1 Fe 下，整个生长期内基本保
持稳定；在 0 ~ 20 μmol · L-1 Fe 下，7 ~ 49 d 含量下降，但 20 μmol · L-1 Fe 下从 63 d 后逐渐上升、
至 105 d 时恢复到正常水平。
对于金冠/山荆子，仅 40 μmol · L-1 Fe 下的叶片活性铁含量基本稳定；0 ~ 30 μmol · L-1 Fe 下，
7 ~ 49 d 叶片活性铁含量持续下降，至 63 d 时仅 30 μmol · L-1 Fe 的叶片活性铁含量逐渐上升，
至 91 d 恢复到正常水平（图 4）。
图 4 不同铁浓度处理植株活性铁含量的变化
Fig. 4 Changes of the active iron content of two materials under different iron conditions
3 讨论
2013 和 2014 年连续两年在 30 μmol · L-1 Fe 低铁胁迫下，金冠/中砧 1 号始终未出现叶片黄化，
而金冠/山荆子两年均表现严重叶片黄化。30 μmol · L-1 Fe 金冠/中砧 1 号叶面积始终不受影响，而金
冠/山荆子的叶面积在 77 ~ 91 d 显著低于 30 和 40 μmol · L-1（正常对照）铁浓度。在 30 μmol · L-1 Fe
下，金冠/中砧 1 号的植株叶绿素、活性铁含量、光合速率始终正常，而金冠/山荆子的叶绿素在处
理前 49 d 显著下降，活性铁含量、光合速率在低铁处理前 35 d 也明显下降。说明金冠/中砧 1 号可
耐 30 μmol · L-1 低铁。
金冠/中砧 1 号的耐缺铁能力明显强于金冠/山荆子。分析中砧 1 号可能的耐缺铁机理有二：首
先，‘中砧 1 号’是从小金海棠自然实生后代中选育的耐缺铁苹果砧木（韩振海 等，2013）。小金海
棠根系发达、根毛多，对铁素的铁离子吸收动力学参数 Km值均小于山荆子 Km值，小金海棠的 Imax
值均大于山荆子 Imax（韩振海 等，1995，李英慧 等，2004）。在正常供铁水平下，小金海棠根叶活
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性铁含量、FCR 活性、MxIRT1 基因表达量均显著高于山荆子（Zha et al.，2014）。其次，在低铁胁
迫下，小金海棠铁吸收相关基因 HA7、FRO1、IRT1 表达量在低铁胁迫 1 ~ 3 d 分别加强 3.5 倍、7
倍和 6 倍，导致小金海棠根部铁吸收能力显著加强，而山荆子根系中这些铁吸收相关基因没有响应
（Zha et al.，2014）。在低铁胁迫条件下，小金海棠根系自由空间铁累积量远比山荆子大，且对根系
自由空间铁库的活化利用能力也比山荆子强（张福锁 等，1996）。
生产实践中，田间果树黄化常常发生在新梢旺长期（Boxma，1972；Baldi et al.，2009）。新梢
旺长期恰逢根系生长缓慢期（罗飞雄 等，2014），铁吸收量小、铁素在植株体内移动性差造成旺长
的新梢得不到所需的大量铁素，从而发生黄化、叶片变小（Cañasveras et al.，2013；Yu et al.，2014）、
光合速率下降（Han et al.，1994a）等现象。本试验中，低铁胁迫处理 21 ~ 49 d 时也刚好处于春梢
旺长期，此时期叶片黄化现象严重，新叶叶绿素含量、新叶活性铁含量以及光合速率下降明显。而
缺铁 63 d 后，新梢生长减慢，20 μmol · L-1 Fe 的金冠/中砧 1 号和 30 μmol · L-1 Fe 的金冠/山荆子叶片
逐渐复绿，叶片叶绿素含量、活性铁含量、光合速率以及叶面积也逐渐恢复至正常水平；这一现象
出现的原因，可能是由于苹果根系发根高峰一般出现在新梢旺长后（曲泽洲和韩其谦，1983；Psarras
et al.，2009），且新梢生长减缓，幼嫩器官需铁量减少，从而使活跃、大量、持续生长的根系为幼苗
提供了足够恢复正常生长发育的铁营养。

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《园艺学报》英文版
《Horticultural Plant Journal》获准创刊

2014 年 11 月《园艺学报》英文版《Horticultural Plant Journal》获国家新闻出版广电总局批准创刊（新广出审
[2014]1447 号），国内统一连续出版物 CN 号为 CN10-1305/S，ISSN 号为 2095-9885，双月刊，大 16 开，国内外公
开发行。《Horticultural Plant Journal》由中国科协主管，中国园艺学会、中国农业科学院蔬菜花卉研究所和中国农业
科学技术出版社共同主办。办刊宗旨为报道国内外园艺科学领域重要研究成果和科研进展，反映学科研究水平和发
展动向，以“科学性、创新性、对生产和科研发展有参考启迪作用”为标准，突出学报特色，服务学术交流，为促
进学科发展作贡献。
近年来，中国园艺科学研究取得了世人瞩目的重大进展，《园艺学报》刊登了许多具有国际影响力的优秀学术
论文，2014 年 9 月中国科学技术信息研究所公布的“中国科技核心期刊综合排名”，《园艺学报》在全国 1 989 种核
心期刊中居第 14 位，并蝉联“中国精品科技期刊”和“百种中国杰出学术期刊”称号。《园艺学报》英文版的创办
为广大科研人员提供了更好的国际学术交流平台，将进一步向世界展示中国园艺科学研究成果和产业发展水平，扩
大国际影响力，同时也将吸引国际优秀稿源，促进国际学术交流。

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