全 文 ：园艺学报，2015，42 (7)：1321–1328.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0011；http：//www. ahs. ac. cn 1321
收稿日期：2015–03–19；修回日期：2015–05–15
基金项目：国家自然科学基金项目（31060269）；内蒙古自治区科技计划项目（20110710）；教育部博士点基金项目（20101515110005）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：cuishimao@sina.com）
长期增施 CO2条件下黄瓜叶片淀粉积累对光合
作用的影响
张丽红，宋 阳，张之为，孙世军，潘 璐，谭占明，崔世茂*
（内蒙古农业大学农学院，呼和浩特 010019）
摘 要：以日光温室栽培的‘津优 35 号’黄瓜作为试验材料，探究了在长期增施 CO2的条件下黄瓜
叶片淀粉含量与光合作用的变化关系。研究结果表明：①单纯的高温处理（40 ~ 45 ℃）会抑制黄瓜叶片
的光合作用，净光合速率低于对照常温处理以及高温 + CO2和常温 + CO2两个处理，而且在处理 22 d 时
就已经达到最大值，光合产物——淀粉的合成也最少，其分解成的可溶性糖也最少。②增施 CO2 可以提
高黄瓜叶片的光合速率，而且高温 + CO2 处理 > 常温 + CO2 处理；高温 + CO2 处理在处理 36 d 时净光
合速率达到最大值后下降；常温 + CO2处理在处理 29 d 时达到最大值后下降。③黄瓜叶片内淀粉含量的
变化为先降低再升高的趋势，可溶性糖含量则呈现出与淀粉含量相反的变化趋势。高温 + CO2 处理淀粉
含量在处理第 36 d 以后开始高于对照，随着时间处理的延长，淀粉含量逐渐增加，转化成的可溶性糖含
量开始下降；常温 + CO2处理 22 d 以后淀粉就开始积累，而在处理 36 d 时其净光合速率就已经低于对照，
淀粉的积累对光合作用造成了反馈抑制。
关键词：黄瓜；高温；增施 CO2；淀粉；光合作用
中图分类号：S 642.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）07-1321-08

Effects of the Starch Accumulation on Photosynthesis of Cucumber Leaves
Under Long Term Elevated CO2 Condition
ZHANG Li-hong，SONG Yang，ZHANG Zhi-wei，SUN Shi-jun，PAN Lu，TAN Zhan-ming，and CUI
Shi-mao*
（College of Agronomy，Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010019，China）
Abstract：In this experiment，Jinyou 37 was selected as the material to study the relationship between
photosynthesis and starch content of grafted cucumber in greenhouse at elevated CO2 conditions. The
results showed that： High temperature treatment inhibited the net photosynthesis rate of cucumber ①
leaves and reached at the peak level after treatment of 22 days，content of starch and carbohydrate was the
lowest of the treatments. The photosynthesis could be promoted with elevated CO② 2. It reached at the
peak level after 29 days of treatment with elevated CO2 at ambient temperature，while treatment with
elevated CO2 at high temperature extent to 36 days. Content of carbohydrate presented the opposite ③
changes with starch content. Starch content was higher than control after treatment of 36 days with

Zhang Li-hong，Song Yang，Zhang Zhi-wei，Sun Shi-jun，Pan Lu，Tan Zhan-ming，Cui Shi-mao.
Effects of the starch accumulation on photosynthesis of cucumber leaves under long term elevated CO2 condition.
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elevated CO2 at high temperature condition；Content of starch with elevated CO2 at ambient temperature
started to increase after treatment of 22 days，of which was earlier than the other treatments in terms of the
starting time of the starch accumulation，but its net photosynthesis was lower than control after treatment
of 36 days，starch content t had significant negative correlation relationship with the net photosynthetic
rate，which turned out that the accumulation of starch made a feedback to photosynthesis in cucumber
leaves.
Key words：cucumber；high temperature；elevated CO2；starch；photosynthesis

CO2 是植物光合作用的重要原料，其浓度的升高可以促进光合产物的合成，对植物生长发育和
生理生化代谢过程、生态系统甚至整个生物圈都有很大影响（Genthon et al.，1987；邓西民，1995）。
Cure 和 Acock（1986）发现短时间内增施 CO2 使小麦、玉米和大豆等的光合速率平均提高了 52%左
右，但是长时间增施 CO2 并没有提高植物的光合速率。这种随着增施 CO2 处理时间的延长，许多植
物光合速率会逐渐减弱甚至消失的现象叫光合适应（赵天宏 等，2006），这在水稻（廖轶 等，2003）、
番茄（李荣华和 Bjorn，2007）及红掌（李永华 等，2007）等作物的研究中已经得到证实。光合适
应现象产生的原因之一就是因为光合产物——淀粉积累在叶片中，发生反馈抑制而使光合速率下降。
本试验中以温室嫁接黄瓜为试验材料，探究了在长时间高浓度 CO2 的条件下黄瓜叶片内淀粉积
累对光合速率的影响。
1 材料与方法
1.1 试验材料及其处理
试验在内蒙古农业大学基地的日光温室内进行。以嫁接黄瓜为试验材料，‘黑籽南瓜’为砧木，
‘津优 35 号’黄瓜为接穗，待嫁接苗长到三叶一心时定植于日光温室中，缓苗后进行试验处理。
共设置 4 个处理：高温（40 ~ 45 ℃，3 ~ 4 h · d-1）+ CO2（1 000 ~ 1 500 μmol · L-1）处理，高温
（40 ~ 45 ℃，3 ~ 4 h · d-1）处理，常温（25 ~ 35 ℃）+ CO2（1 000 ~ 1 500 μmol · L-1）处理，以及
常温（25 ~ 35 ℃）+ CO2（320 ~ 420 μmol · L-1）对照。
不同处理之间用塑料膜隔开，高温处理区采用全封闭不放风的形式，使温度达到 40 ~ 45 ℃，
3 ~ 4 h · d-1。CO2 处理于晴天每天上午 8：00—10：00 釆用乌兰察布市慧明科技有限公司生产的 AI
型二氧化碳发生器增施 CO2，使 CO2 浓度达到 1 000 ~ 1 500 μmol · L-1，阴天不施。每个处理设置 3
个重复，试验共处理 43 d。
1.2 测定项目及方法
净光合速率采用 Li-6400 光合作用分析系统测定。
温度和 CO2 浓度采用北京旗硕基业科技有限责任公司生产的旗硕农用通测定，最后选取连续 5
天晴朗天气的数据取其平均值。
可溶性糖和淀粉含量的测定：CO2 处理 15 d 后每隔 7 d，于上午 10：00 取样。每个处理选取植
株第 5 ~ 8 节健康且生长状况一致的叶片。采用蒽酮比色法（邹琦，1999）测定可溶性糖的含量，
采用高氯酸水解蒽酮比色法测定淀粉的含量。
使用 Microsoft Excel 2007 软件对所得试验数据进行处理，用 SPSS 对数据进行相关分析。
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图 2 高温和增施 CO2处理的黄瓜叶片净光合速率（Pn）的变化
Fig. 2 Changes of net photosynthetic rate（Pn）of cucumber
leaves under different treatments
2 结果与分析
2.1 高温和增施 CO2处理平均温度、CO2浓度和光照强度的日变化
从图 1 可以看出，温度和 CO2 浓度均符合试验设计的要求。常温处理区午间最高温度为 30 ℃；
高温处理区午间的最高温度为 43 ℃，每日最高温度高于 40 ℃以上的时间约为 3 h。增施 CO2 处理
区在上午 10：00 时 CO2 浓度最大，达到 1 000 μmol · L-1 以上，随后一直下降。光照强度呈现先升
高再降低的趋势，高温处理在 14：00 时达到最大值，对照和其它两个处理在 12：00 时达到最大值。


图 1 高温和增施 CO2处理平均温度、CO2浓度和光照强度的日变化
Fig. 1 The comparison of the average temperature，CO2 concentration and light intensity of the high
temperature treatment and the ambient temperature treatment

2.2 高温和增施 CO2处理的黄瓜叶片净光合速率的变化
从图 2 可以看出黄瓜叶片光合速率的总体
变化趋势为先升高再降低的趋势，在处理 15 ~
22 d 所有处理的净光合速率都呈现升高的趋
势。单纯高温处理在处理 22 d 后就开始降低，
而且始终低于对照和其它两个处理，说明高温
会促进叶片老化，降低光合速率。高温 + CO2
处理表现最好，且高峰期持续到处理的 36 d，
说明高温条件下增施CO2才能显著提高植物的
光合作用，并延长其高峰期。与单纯的高温处
理相比，增施 CO2 可以延缓黄瓜叶片的衰老，
使其维持较高的净光合速率。常温 + CO2 处理
在处理 29 d 后净光合速率开始降低，而且很快
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就低于对照，说明常温条件下，增施 CO2 时间不宜超过 30 d，长时间施用 CO2 会降低黄瓜叶片的净
光合速率，同时对比高温 + CO2 处理的结果，可以说明高温可以解除长时间 CO2 加富对净光合速率
下降的影响。常温对照净光合速率一直持续升高到处理结束，但是升高缓慢，说明黄瓜叶片在适温
下叶片老化较慢。短期内在高温的条件下增施 CO2 对光合作用的促进作用大于常温下增施 CO2，常
温条件下增施 CO2 也能提高植物的光合作用，但长时间的 CO2 加富处理，黄瓜叶片的净光合速率下
降。
2.3 高温和增施 CO2处理的黄瓜叶片淀粉和可溶性糖含量的变化
从图 3 可以看出，所有处理黄瓜叶片淀粉含量均为先降低再升高的趋势。其中高温 + CO2 处理、
高温处理和对照的淀粉含量均在处理 29 d 后开始上升，说明此时叶片中淀粉分解运转开始减少，积
累增加。单纯的高温处理淀粉含量始终最低，说明高温促进了淀粉的分解。高温 + CO2 处理淀粉含
量在处理 29 d 前低于对照处理，处理 36 d 时开始高于对照处理，结合图 2 净光合速率的变化趋势，
说明长时间增施 CO2 后，随着叶片的老化，淀粉含量在逐渐增加，在处理 43 d 时净光合速率也明显
下降。常温 + CO2 处理的淀粉含量在处理 22 d 后就开始增加，淀粉开始积累的时间比其它处理更
早，在处理 29、36、43 d 时分别比对照高 135.15%、107.70%和 128.21%，对比图 2 的结果来看，说
明随着处理时间的延长，在处理 22 d 后开始发生淀粉的积累，净光合速率增速减缓，在处理 29 d
以后，淀粉积累开始抑制光合作用，净光合速率低于了对照。
黄瓜叶片可溶性糖含量的总体变化趋势较为平稳（图 3）。高温 + CO2 处理可溶性糖量在处理
36 d 以前始终高于对照和其它两个处理，对比图 2 和图 3 的结果，说明高温 + CO2 处理的光合产物
淀粉主要被分解为可溶性糖；而单纯高温处理的可溶性糖含量始终低于其它处理，结合前面的结果，
说明高温处理的净光合速率低，其光合产物淀粉合成的含量就低，分解成的可溶性糖也少。常温 +
CO2 处理可溶性糖含量持续增加，到 29 d 后开始下降，40 d 时已低于对照，正好与淀粉含量的变化
趋势相反，说明常温 + CO2 处理淀粉过度积累，到后期叶片老化，淀粉分解能力下降。


图 3 高温和增施 CO2处理的黄瓜叶片淀粉和可溶性糖含量的变化
Fig. 3 Changes of starch content and carbohydrate content of cucumber leaves under different treatments

2.4 净光合速率与淀粉、可溶性糖含量之间的相关性分析
从表 1 可以看出常温 + CO2 处理中净光合速率与淀粉含量呈极显著负相关，说明在常温下增施
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CO2，随着处理时间的延长，叶片中淀粉大量积累，净光合速率明显降低，淀粉的积累对光合作用
起到了抑制的作用。但是在高温 + CO2 处理中净光合速率与淀粉含量未达显著相关水平，在处理 36
d 时虽然淀粉开始积累，但是由于温度相对较高，淀粉分解作用强烈，所以淀粉的积累对叶片净光
合速率并没有起到抑制作用。高温 + CO2 处理净光合速率与可溶性糖含量呈极显著正相关，说明高
温条件下增施 CO2 确实可以促进黄瓜叶片的光合作用，提高光合产物的含量。

表 1 净光合速率与淀粉、可溶性糖含量之间的相关系数
Table 1 The correlation coefficient between the net photosynthesis carbohydrate and starchin cucumber leaves under different treatments
处理
Treatment
Pn–淀粉
Pn–Starch
Pn–可溶性糖
Pn–Carbohydrate
常温（对照）Ambient temperature（Control） –0.848 0.730
高温 + CO2 High temperature + CO2 –0.602 0.992**
高温 High temperature –0.851 –0.010
常温 + CO2 Ambient temperature + CO2 –0.964** 0.779
** P < 0.01.
3 讨论
3.1 增施 CO2与植物的光合作用
已有研究表明当 CO2 浓度增加到 900 μmol · L-1 时，黄瓜叶片的光合速率几乎呈直线上升（何平，
2001）。在短期内增施CO2确实能够提高植物的净光合速率，促进植物的光合作用（卢育华 等，1994），
这在樱桃番茄（朱世东和徐文娟，2002）、黄瓜（于国华 等，1997；刘金泉 等，2009）等的研究上
已经得到证实。本试验在增施 CO2 的两个处理中，黄瓜叶片的光合速率在处理 29 d 内净光合速率呈
上升趋势，与前人的研究结果一致，但随着处理时间的延长，常温 + CO2 处理在处理 29 d 时净光合
速率就已经达到了最大值，此后开始下降，43 d 时已经明显低于对照处理，而淀粉含量在处理 22 d
后就开始积累，始终高于对照和其它两个处理，同时结合淀粉含量与净光合速率的变化可以看出已
经出现了光和适应现象，与 Peet 等（1986）等在黄瓜上的研究结果一致。
3.2 高温对淀粉代谢的影响
在 CO2 施肥的试验中，随着处理时间的延长，植物叶片出现净光合速率下降和黄化的现象，其
原因之一就是因为光合作用的产物——淀粉在叶片中积累，致使叶绿体结构被破坏。王红彬等（2007）
的研究结果表明高温可以促进 CO2 施肥时黄瓜叶片中淀粉的降解，防止淀粉在叶片中大量积累而引
起老化。叶片中积累的淀粉，只有通过呼吸作用被分解成单糖或双糖才能运转到果实、根系等库器
官中。而温度是影响呼吸作用的重要因素。从本试验中也可以看出，高温条件下淀粉的含量总是低
于常温处理，在常温 + CO2 条件下，在处理 22 d 以后淀粉含量开始上升，光合速率下降，而在高
温 + CO2 条件下光合作用依然维持较高速率，这是由于温度较高，淀粉迅速分解，没有对光合作用
造成反馈抑制，但在处理后期发生了淀粉积累和净光合速率下降的现象，可能是因为高温会促进黄
瓜叶片老化。
3.3 高温管理在施 CO2中对光合作用的影响
在高温条件下植物的光合作用一般都会受到抑制，高温影响植物的光合作用，是因为高温胁迫
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可以破坏叶绿体的结构（朱经春和毛居黛 · 亚力，1998），使光 PSⅡ从有活性中心向无活性中心转
化（Mehdi et al.，2000），使 CO2 溶解度降低，对 Rubisco 酶亲和性降低（Griffin et al.，2004），从
而降低了光合速率。本试验中也得到了一样的结果，单纯高温处理的条件下，黄瓜叶片的净光合速
率始终低于对照和其它两个处理。
但是高温和 CO2 相互作用对光合作用有很大影响。Gesch 等（2003）研究发现，当增施 CO2 时，
升高温度降低了玉米叶片的光合速率，但 Jin 等（2005）在对大豆的研究中则发现 CO2 浓度和温度
之间并没有显著的协同作用。夏永恒等（2013）的研究则表明高温和 CO2 的协同作用可以显著提高
温室黄瓜叶片的光合作用。本试验中，CO2 施肥的条件下无论是高温还是常温均提高了黄瓜叶片的
净光合速率，但是高温下黄瓜叶片的净光合速率明显高于常温下，而且随着处理时间的延长可以看
出高温 + CO2 条件下净光合速率出现峰值明显较常温 + CO2 处理延后，因此，在温度较高时增施
CO2 可以延缓叶片老化的时间，提高光合作用，增施 CO2 时提高温度可以使淀粉迅速分解，避免淀
粉积累而产生光和适应的现象。
单纯的高温处理虽然促进了淀粉的分解，但是同时也加速了叶片的老化，抑制了光合作用；而
高温和 CO2 的协同作用则提高了黄瓜叶片的光合速率，因为增施 CO2 使光合作用底物浓度增大，光
合作用提高，同时高温又可以使叶片中产生的淀粉分解成可溶性糖类，供植物生长。
3.4 生产中 CO2施肥技术的应用
正常大气中 CO2 浓度很低约为 360 μmol · L-1，但植物光合作用最适的 CO2 浓度约是大气中的
3 ~ 4 倍。据崔世茂等（2005）报道：在俄罗斯夏季设施黄瓜的生产中，中午不放风，最高温度达到
50 ~ 55 ℃，每天超过 40 ℃的时间有 4 h，在这样的高温条件下，黄瓜的生长并没有受到伤害，反而
促进了高产，主要原因就是当时设施内施用了大量的牛粪，产生了大量的 CO2。刘金泉和崔世茂
（2007）研究发现增施高浓度的 CO2 时一定要配合长、强光照，这样才能充分提高植物的光合效率，
同时也要配合有较高的温度去增强呼吸作用，这样才能加快叶片内淀粉的分解，促进光合产物向根
系和果实等器官中的运转，同时在高温的条件下病虫害的发生也会受到抑制。
本试验中，单纯的高温处理对黄瓜叶片的光合速率起到了抑制的作用，但是在高温 + CO2 的条
件下却显著地提高了黄瓜叶片的净光合速率，同时结合淀粉和可溶性糖含量的变化趋势可知由于温
度相对较高，淀粉因此被迅速分解，有利于光合产物向果实等其它库器官中运输，而在常温的条件
下增施 CO2，随着处理时间的延长则出现了淀粉的积累，对光合作用造成了反馈抑制，主要原因就
是因为温度不高，淀粉分解较慢，因此造成了淀粉在叶片中的积累。因此，在实际生产中增施 CO2
时也要考虑温度、湿度、光照等其它因子的影响，从而充分提高植物的光合效率，只有这样才能达
到优质、高产的目的。
4 结论
（1）40 ~ 45 ℃，3 ~ 4 h · d-1 的高温处理可以促进黄瓜叶片淀粉的分解，但同时也抑制了光合
作用。
（2）增施 1 000 ~ 1 500 μmol · L-1 的 CO2 可以促进黄瓜叶片的光合作用，提高净光合速率，增
加可溶性糖的含量，但是随着处理时间的延长，叶片内淀粉积累，对光合作用产生抑制，净光合速
率下降，并最终低于对照处理，而提高温室气温则可以降低淀粉积累的速度，延长净光合速率高峰
期出现的时间。
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（3）常温（25 ~ 35 ℃）+ CO2 条件下在处理 29 d 时叶片淀粉的积累已经抑制了光合作用，净
光合速率低于常温处理，高温 + CO2 条件下在处理 36 d 时净光合速率也已经开始低于对照，常温
（25 ~ 35 ℃）条件下连续增施 1 000 ~ 1 500 μmol · L-1 的 CO2 不宜超过 29 d，高温（40 ~ 45 ℃，3 ~
4 h · d-1）条件下不宜超过 36 d。

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