全 文 ：园艺学报，2015，42 (7)：1241–1250.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-1135；http：//www. ahs. ac. cn 1241
收稿日期：2015–03–24；修回日期：2015–06–23
基金项目：教育部博士点基金项目（20125103110005）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：htang@sicau.edu.cn）
草莓 FaMDHAR 和 FaGR 的克隆与表达分析
林源秀，顾欣昕，吴宛玲，侯艳霞，汤浩茹*
（四川农业大学园艺学院，成都 611130）
摘 要：为了探讨草莓中单脱氢抗坏血酸还原酶（Monodehydroascorbate reductase，MDHAR）和谷
胱甘肽还原酶（Glutathione reductase，GR）基因的功能，采用同源克隆的方法从‘丰香’草莓中克隆得
到 cDNA 全长序列，并采用实时定量 PCR 方法对其在不同组织和不同发育阶段果实中的表达模式进行分
析。结果表明：草莓 MDHAR 基因 cDNA（FaMDHAR，GenBank 登录号：KP025946）全长 1 305 bp，编
码 434个氨基酸，分子量约为 47 kD，含有保守的FAD结合结构域，定位于细胞质中。GR基因 cDNA（FaGR，
GenBank 登录号：JQ339738）开放阅读框全长 1 491 bp，编码 496 个氨基酸，分子量为 53 kD，定位于细
胞质中。FaMDHAR 在各组织中均有表达，在成熟果实中表达量最高，叶和花次之，根中最低；在果实发
育过程中 FaMDHAR 在绿果期有相对较高的表达，随后急剧增加，到白熟期最高，之后下降并维持在相
对稳定水平。FaGR 在叶和花中表达较高，在成熟果实中较低；在果实发育过程中，表达量从小绿期呈现
增加趋势，至转红果期达最高，随后逐渐下降，在成熟果实中较低。果实发育过程中酶活性变化呈现出
与各自基因表达量相似的变化规律。经过 4 ℃低温处理 24 h 后的草莓叶片中，FaMDHAR 相对表达量较
对照显著增加，而 FaGR 无显著变化。草莓中 FaMDHAR 和 FaGR 表达存在时空差异，并对低温逆境响
应存在差异。
关键词：草莓；单脱氢抗坏血酸还原酶；谷胱甘肽还原酶；克隆；序列分析；表达分析
中图分类号：S 668.4 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）07-1241-10

Cloning and Expression Analysis of FaMDHAR and FaGR Gene from
Strawberry
LIN Yuan-xiu，GU Xin-xin，WU Wan-ling，HOU Yan-xia，and TANG Hao-ru*
（College of Horticulture，Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，China）
Abstract： In order to furtherly investigate the function of monodehydroascorbate reductase
（MDHAR）and glutathione reductase（GR），their cDNA sequences have been identified from strawberry
（Fragaria × ananassa‘Toyonaka’）using homology cloning method. The full length of FaMDHAR
cDNA is 1 305 bp，it encodes a putative protein consisted of 434 amino acids，which contains a conserved
FAD binding domain. The subcellular location of this peptide is in cytoplasmic. The fragment of FaGR
cDNA contains an open reading frame（ORF）of 1 491 bp，encoding a putative protein（496 amino acids，
its molecular weight is 53 kD）. It is also predicted to localize in cytoplasmic. The results of real-time
quantitative PCR showed that，among different tissues the highest relative expression level of FaMDHAR

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Cloning and expression analysis of FaMDHAR and FaGR gene from strawberry.
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was detected in ripe fruits，the lowest expression level was detected in root. Whereas，FaGR expressed
higher in leaves and flowers compared to the expression level in ripe fruits. What’s more，the FaMDHAR
expressed in green fruits and it increased dramatically up to the white stage where it showed the highest
level，thereafter it decreased and stayed at a constantly level during the later ripening stages. Also，during
the fruit development and ripening，FaGR showed a substantial increasing from the green fruits up to the
turning stage where the highest expression was detected，thereafter it decreased and expressed lower in the
ripe fruits compared to the earlier stages. And these two enzyme activities changed during fruit
development and ripening，which showed similar trend with their expression pattern respectively.
Furthermore，under 4 ℃ low temperature stress the relative expression level of FaMDHAR in leaves
significantly increased compare to the control；In contrast，the relative expression level of FaGR showed
no significant change. The results indicate that the FaMDHAR and FaGR express differently in different
tissues and developmental stages，and under low temperature stress.
Key words：strawberry；monodehydroascorbate reductase；glutathione reductase；cloning；sequence
analysis；expression analysis

草莓果实中抗坏血酸（Ascorbic acid，AsA）含量丰富，主要来源于生物合成和循环再生，了解
AsA 再生机制对进一步调控草莓中 AsA 含量有重要的实践意义。抗坏血酸—谷胱甘肽循环
（Ascorbate-glutathione，AsA-GSH cycle）是目前公认的 AsA 再生的唯一途径，研究该循环中关键
酶基因的表达特性，有助于揭示 AsA 再生机制。目前该循环中的抗坏血酸过氧化物酶（Ascorbate
peroxidase，APX）和脱氢抗坏血酸还原酶（Dehydroascorbate reductase，DHAR）在‘丰香’草莓中
的时空表达特性已经得以阐明（侯艳霞，2010），但关于单脱氢抗坏血酸还原酶（Monodehydroascorbate
reductase，MDHAR）和谷胱甘肽还原酶（Glutathione reductase，GR）的相关资料仍较为缺乏。
MDHAR 和 GR 均为 AsA-GSH 循环中的关键酶（Noctor & Foyer，1998）。MDHAR 作为 AsA
再生的关键酶，将由 AsA 氧化生成的单脱氢抗坏血酸（Monodehydroascorbate，MDA）还原生成
AsA，对 AsA 的再生及植物抗逆均有重要作用（Yoon et al.，2004；Eltayeb et al.，2007；Haroldsen et
al.，2011）。GR 则利用 NADPH 作为电子供体将氧化型的谷胱甘肽（Oxidaized glutathione disulfide，
GSSG）还原生成还原型的谷胱甘肽（Reduced glutathione，GSH），对维持细胞内的氧化还原状态、
清除细胞内多余的 ROS 有重要作用（Meister & Anderson，1983；Alscher，1989）。同时还为该循环
中的另一关键酶——DHAR 提供了还原力，在一定程度上也有利于 AsA 的再生（Yousuf et al.，2012）。
本研究中采用草莓栽培品种‘丰香’为材料，克隆 FaMDHAR 和 FaGR 基因的 cDNA 全长序列，通
过实时定量 PCR 技术对这两个基因的时空表达特点以及在低温逆境中的响应表达进行分析，并对草
莓果实发育过程中这两个酶的活性变化进行测定，从分子和生理层面对这两个酶在草莓果实发育过
程中的变化进行分析，为进一步实现对这两个基因的调控以及揭示 AsA 再生机制提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 植物材料及其低温处理
草莓栽培品种‘丰香’（Fragaria × ananassa‘Toyonaka’）于 2013 年 4 月采自四川农业大学教
学实验园区大棚，分别采取不同组织（根、茎、叶、花）及 7 个不同发育时期的果实（小绿、大绿、
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表 1 引物序列
Table 1 Primers sequences
引物名称
Primer
description
序列（5′–3′）
Sequence
产物长度/bp
Amplification
length
MRf ATGGCGGAGAAGACCTTCAAG
MRr TTAGATCTTACTAGCAAAAGAAAGA
1 300
MR-F GGACAAGTTGAAGAGGAGAA
MR-R CATCACCCACAGCATATACA
85
GRf ATGGCCAGGAAGATGCTAATTG
GRr TTATAGAGTTGTTTTTGGTTTGCC
1 500
GR-F GTGAAGGTGGATGAGTAT
GR-R TAGAGCAACAGGTGTAAG
93
GA-F GAGTCTACTGGAGTGTTCA
GA-R CTTGTATTCGTGCTCATTCA
135
白果期、转红期、半红期、红熟期及全红期）样品（罗娅和汤浩茹，2011），用清水洗净并立即带回
实验室，每个阶段随机选取 10 个果实，液氮速冻并磨成粉末，混合均匀后存于–80 ℃超低温冰箱
备用。低温处理时，将新生匍匐茎移栽至盆内，待长势健壮后带回实验室置于人工气候箱中，4 ℃
低温处理 24 h，以未进行低温处理的植株为对照。
1.2 FaMDHAR 和 FaGR 的克隆
参照 Chen 等（2011）的改良 CTAB 法分
别提取不同组织及 7 个发育时期果实的总
RNA，并用 DNA 酶Ⅰ处理以消除基因组 DNA
后参照反转录试剂盒（北京赛百盛基因技术有
限公司，北京）合成 cDNA 第一链，cDNA 合
成后立即保存于–20 ℃冰箱待用。同时根据森
林草莓（Fragaria vesca）同源基因（http：//www.
rosaceae. org/），利用 primer 6.0 软件设计两对
特异克隆引物（MRf，MRr；GRf，GRr），选
择 FaGAPDH （ GenBank 登 录 号 ：
XM_004309993）为内参，beacon designer 7.0
软件设计一对内参引物（GA-F，GA-R），和两
对定量引物（MR-F，MR-R；GR-F，GR-R），
引物（表 1）合成由生工生物工程（上海）股份有限公司完成。扩增时采用 20 μL 体系，其中上下
游引物各 1 μL，模板 cDNA 1 μL，PCR Master Mix（宝生物工程有限公司，大连）10 μL，ddH2O 补
足 20 μL。PCR 反应条件为：94 ℃ 5 min，94 ℃ 50 s，55 ℃ 30 s，72 ℃ 90 s，35 个循环；最后
再 72 ℃延伸 10 min。PCR 扩增产物回收后连接到 pMD 19-T Vector 上，转化大肠杆菌 JM109，经
筛选后得到重组质粒送生物公司测序。
1.3 生物信息学分析
进行氨基酸序列同源性比对，编码区 GC 含量及氨基酸偏好性分析，跨膜区及信号肽预测，蛋
白质亚细胞定位预测，氨基酸序列功能域预测，以及基于氨基酸序列的系统进化树的构建。用到的
生物软件包括 NCBI-BLAST、DNAMAN、Codon W、HMMER、SignalP、WOLfPSORT、Softberry、
InterPro、ClustalX 和 MEGA6.0（Tamura et al.，2013）。
1.4 FaMDHAR 和 FaGR 的表达分析
采用实时定量 PCR 进行表达分析。20 μL 体系包括：SYBR Green 荧光染料 10 μL，上下游引物
各 0.6 μL，RNA 反转录产物 cDNA 2 μL，用已灭菌的 dd H2O 补足 20 μL。以不加模板 cDNA 为对照，
3 孔重复。采用 2-∆∆Ct 法计算相对表达量。用 SPSS 软件对定量结果进行单因素方差分析以检验差异
显著性。
1.5 酶活性测定
MDHAR 和 GR 酶活性利用试剂盒（苏州科铭生物有限公司，苏州）进行测定。以 10 个果实的
混合粉末为一组，随机选取 3 组进行 3 次重复试验。
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2 结果与分析
2.1 草莓 FaMDHAR 和 FaGR 的克隆
经过扩增分别得到一条 1 300 bp 左右和 1 500 bp 左右的条带（图 1），将条带回收，连接，转化
大肠杆菌，提取质粒经过筛选并进行质粒 PCR 鉴定得到阳性克隆，送生工生物工程（上海）股份有
限公司测序。

图 1 FaMDHAR 和 FaGR 的 PCR 扩增产物凝胶电泳图
Fig. 1 PCR amplificationof FaMDHAR and FaGR on argrose gel

2.2 同源性比对及生物信息学分析
测序结果去除载体序列并拼接后，提交至 NCBI 数据库进行 BLAST 分析，发现与来自其他物
种的 MDHAR 和 GR 均有较高的相似性，说明克隆所得的基因序列确为草莓中 FaMDHAR 和 FaGR
序列，将序列提交到 GenBank 数据库中，登录号分别为：KP025946 和 JQ339738。
序列分析结果表明，FaMDHAR 序列开放阅读框全长 1 305 bp，共编码 434 个氨基酸，分子量
为 46.966 kD，理论等电点为 6.94，近中性。对氨基酸序列功能域分析发现，FaMDHAR 编码氨基酸
序列具有保守的 FAD 结合功能域，属于 FAD 依赖的吡啶核苷酸—硫基氧化还原酶家族，同时说明
了该基因功能的保守性。编码区 GC 含量为 45.5%，GC3s 含量为 0.393，有效密码子数（ENc）与
密码子适应指数（CAI）分别为 50.82 和 0.23，编码极性氨基酸为 24.6%，非极性氨基酸为 75.4%。
FaMDHAR 与多种不同植物来源的 MDHAR 均具有较高的同源性，其中与苹果的最高（88%）。
FaGR 开放阅读框全长 1 491 bp，编码 496 个氨基酸，分子量为 53.363 kD，含有保守的 NADP
结合域与 FAD 结合域。编码区 GC 含量为 45.2%，GC3s 含量为 0.2916，有效密码子数与密码子适
应指数分别为 52.45 和 0.353，编码极性氨基酸为 36.69%，非极性氨基酸为 63.31%。与同属蔷薇科
的梅花、苹果的相似性最高，达 88%。
跨膜区及信号肽预测结果显示，这两个序列均不含有信号肽以及跨膜区，为非分泌类型蛋白。
结合 WolfPSORT 及 Softberry 软件进行亚细胞定位预测显示，这两个基因序列均定位于细胞质中。
利用 Clustal X 和 MEGA 6.0 软件对来自 19 种不同植物的 MDHAR 氨基酸序列和来自 14 种不同
植物的 GR 氨基酸序列分别进行比对并构建进化树（图 2）。结果表明克隆所得的两个序列与来自其
他物种的胞质类型的相应基因一样不含转运肽，并在聚类时与其他植物来源的胞质类型基因聚为一
类，与软件预测亚细胞定位结果一致，说明克隆所得的分别为草莓中编码胞质类型 MDHAR 和胞质
类型 GR 的基因序列。另外，由进化树还可以看出，草莓 MDHAR 与苹果（图 2，A），草莓 GR 与
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白梨、梅花（图 2，B）等蔷薇科植物首先聚为一类，再与其他植物分别聚类，与相似性比对结果一
致，说明草莓与这几种植物的亲缘关系较近，而与其他植物亲缘关系相对较远。在 GR 的进化树中
（图 2，B），同属蔷薇科的植物聚在一起，而同属于禾本科的大麦和水稻聚在一起，说明 GR 的进
化可能随着植物的分化而进行。并且，同种植物来源的不同类型的相应序列分别聚为不同类，说明
同一类型的 MDHAR 基因和 GR 基因比不同类型具有更近的遗传距离，且 GR 进化可能发生在植物
进化分类之前。


图 2 基于不同植物不同类型氨基酸序列比对构建的 MDHAR（A）和 GR（B）的进化树
采用 MEGA6.0 软件 NJ 法默认参数构建。
Fig. 2 Phylogenetic tree for MDHAR（A）and GR（B）based on alignment of amino acids sequences from different plants
The trees were constructed by MEGA 6.0 software using NJ method with default parameters.

2.3 草莓 FaMDHAR 和 FaGR 的表达
组织特异性表达结果（图 3）表明，FaMDHAR 在草莓各个组织均有表达，在成熟果实中表达
量最高，其次是叶和花器官中，而在根和茎中表达量最低（仅为成熟果实的 1/3 左右）；FaGR 则在
叶中表达量最高，花次之，在成熟果实中较低。这说明 FaMDHAR 作为 AsA 再生的关键酶，主要
在草莓果实中发挥作用；而 FaGR 作为抗氧化酶，在叶片中作用较大。
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图 4 FaMDHAR 和 FaGR 在草莓果实不同发育时期的表达
单因素方差分析，LSD 多重比较，P < 0.05。
Fig. 4 Relative expression level of FaMDHAR and FaGR gene
in different developmental stages of fruit
One-way ANOVA method and multiple compared by LSD method
with default parameters（P < 0.05）.
图 3 FaMDHAR 和 FaGR 在草莓不同组织器官的表达
单因素方差分析，LSD 多重比较，P < 0.05。
Fig. 3 Relative expression level of FaMDHAR and FaGR gene
in different tissues
One-way ANOVA method and multiple compared by LSD method
with default parameters（P < 0.05）.

图 5 低温（4 ℃）下草莓叶片中 FaMDHAR 和 FaGR 的表达
Fig. 5 Relative expression level of FaMDHAR and FaGR
in leaves under 4 ℃ low temperature stress
P < 0.01.
果实发育过程中各个时期的 FaMDHAR 相对表达量也存在明显差异（图 4），小绿果期有一定
量的表达，白果期表达量最大，而在后期成熟过程中表达量相对稳定且低于白果期，说明 FaMDHAR
可能在果实发育前期发挥较大的作用。FaGR 表达量从小绿果期开始呈现逐渐增加的趋势，到转红
期达最大，随后逐渐下降，成熟时，仅为最大表达量的 1/4 左右。



4 ℃低温处理24 h后的草莓叶片中的这两个
基因的相对表达量检测结果（图 5）表明，
FaMDHAR 的相对表达量较对照极显著增加，而
FaGR 无明显变化，说明 FaMDHAR 和 FaGR 对
低温逆境的响应存在差异，且在低温条件下
FaMDHAR 可能比 FaGR 发挥更大的作用。
2.4 果实发育过程中酶活性的变化
在草莓果实发育过程中均能检测到 MDHAR
和 GR 酶活性，且二者变化模式存在差异（图 6）。
MDHAR 在果实发育前期活性较低，随后急剧增
加，在白果期最大，约为小绿果期的 2 倍多，而
在果实发育后期略有降低且变化不大。与之不同的，GR 活性在果实发育过程中呈现出先增加后降
低的趋势，从小绿果期开始逐渐增加到转红时期达到最大，随后又逐渐降低，但仍高于果实发育前
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期。这与它们各自的基因相对表达量变化趋势一致，但相关不显著（Pearson 相关系数分别为：0.631，
0.418）。

图 6 果实发育过程中 MDHAR 和 GR 酶活性变化
Fig. 6 Changes of MDHAR and GR enzyme activities during fruit developmental stages
3 讨论
通过同源克隆得到‘丰香’草莓中 FaMDHAR 和 FaGR cDNA 序列，经比对发现与其他植物来
源的 MDHAR 和 GR 的核酸序列和氨基酸序列均有较高的相似性。进化树分析发现，不同亚细胞定
位的序列分别聚为不同类，说明不同植物同种类型的 MDHAR 和 GR 比同种植物不同类型的这两个
酶具有更近的亲缘关系，这与 Lunde 等（2006）和 Tahmasebi 等（2012）的研究结果一致。同时，
氨基酸序列比对时发现，所克隆得到的 MDHAR 和 GR 蛋白序列均不含有转运肽序列，并且通过
WOLFPROST 软件预测其最有可能定位于细胞质中，在进化树中两个酶基因均聚在各自的胞质类型
中，说明本研究所得为草莓胞质类型的 MDHAR 和 GR 酶基因 cDNA 全长序列。
MDHAR 通过将 MDA 直接还原成 AsA，对 AsA 的再生有重要作用。本研究中组织特异性表达
结果表明，FaMDHAR 在草莓成熟果实中表达量最高，其次是叶和茎，而在根中的表达量最低，与
邓春婷（2009）在番茄中的研究结果一致，由此推断 FaMDHAR 主要在草莓果实中发挥作用，对维
持果实中高 AsA 含量有重要作用。与 Eltelib 等（2011）的研究不同的是，在西印度樱桃中 MDHAR
在茎中表达量最高，而在成熟叶中表达量最低。以上说明 MDHAR 的表达受到不同物种，不同组织
与发育阶段的影响。本研究中 FaGR 在草莓叶片中相对表达量最高，其次是花和根中，而在果实中
最低，说明 FaGR 主要在草莓叶片中起作用，这与草莓中葡萄糖–6–磷酸脱氢酶（Glucose-6-
phosphate dehydrogenase，G6PDH）FaG6PDH 的组织特异性表达趋势（于定群，2013）相同。因为
GR 是一种依赖于 NADPH 的黄素蛋白还原酶，而戊糖磷酸途径是植物体内糖代谢的重要途径，其
主要的生理功能是产生 NADPH（Esposito et al.，2003；Hutchings et al.，2005），而 G6PDH 是该途
径中的关键调控酶，对 NADPH 的含量有重要影响。暗示了 AsA-GSH 循环可能与植物体内的糖代
谢有一定程度的关系。Kaminaka 等（1998）研究发现 GR 在水稻根、茎及花序中的表达量相对较高，
叶中较低。本研究中则是 FaGR 在草莓叶中表达量最高，这和束德峰（2011）的研究结果相同，但
本研究所获得的 GR 是草莓中胞质类型 GR，在花中的表达量仅次于叶，而束德峰（2011）研究的是
番茄叶绿体 GR，并且在花中的表达量最低。说明 GR 的表达同样受到物种、组织等因素的影响，且
不同类型的 GR 的表达存在差异，需进一步研究。
在西印度樱桃（Eltelib et al.，2011）、猕猴桃（Bulley et al.，2009）和桃（Imai et al.，2009）
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的果实成熟过程中，AsA 含量逐渐降低；而在草莓（Agius et al.，2003）和番茄（Ioannidi et al.，2009）
的果实成熟过程中，AsA 含量逐渐增加。推测果实发育前期即果实生长膨大期需要消耗 AsA，因为
植物体内合成生长所需的赤霉素的关键酶（GA20 氧化酶）需要 AsA 才具有活性（Khan et al.，2011）。
在果实发育后期即果实成熟阶段，果实的生长和膨大相对较缓慢，消耗的 AsA 减少，从而积累增加。
MDHAR 的转录水平随着猕猴桃果实的逐渐成熟逐渐增加（Bulley et al.，2009）；在西印度樱桃中
也只在成熟果实中检测到 MDHAR 表达（Eltelib et al.，2011）。相反，本研究中 FaMDHAR 在果实
发育前期表达量较高且逐渐增加，而在果实发育后期，即果实成熟阶段 FaMDHAR 表达量相对较低，
且维持在稳定水平。这与 Ioannidi 等（2009）只在番茄果实发育前期检测出 MDHAR 表达，而后
MDHAR 转录水平降低，在成熟过程中几乎检测不到 MDHAR 表达的研究结果相似。以上说明果实
成熟过程中 MDHAR 转录水平的变化可能受到 AsA 含量的反馈调节。同时也说明了 AsA 的合成和
循环再生可能是一个动态平衡过程，当植物体内 AsA 合成量能够满足自身消耗所需时，AsA 的循环
再生则会减少，而在果实发育后期表达量维持相对稳定的 FaMDHAR 可能不是草莓果实中高 AsA 积
累的主要原因。
本研究中 FaGR 在果实发育前期表达量逐渐增加，而在成熟过程中 FaGR 表达量相对较低，在
番茄的果实发育过程中表达水平无明显变化（Ioannidi et al.，2009），但与草莓中 FaG6PDH 的表达
趋势（于定群，2013）一致。推测可能是由于在成熟果实中 FaG6PDH 表达量相对较低，从而导致
NADPH 的含量相对减少，从而影响了必须以 NADPH 作为还原力的 GR 酶基因的表达，再次证明
了 GR 的表达需要依赖 NADPH。
此外，这两个酶在果实发育过程中活性的变化与各自的相对表达水平变化一致，说明转录水平
对酶活性有重要作用。MDHAR 是 AsA 再生的关键酶，其酶活性在 AsA 逐渐降低的欧洲越橘果实
发育过程中逐渐增加（Cocetta et al.，2012），而在 AsA 逐渐增加的苹果果实中，发育前期逐渐增
加，随着果实发育逐渐降低且并维持在一定水平（李明军，2007）。同样，本研究中 MDHAR 酶活
性在果实发育前期急剧升高，而从转红期开始则维持在一定的水平，而草莓果实中 AsA 随着发育逐
渐增加，说明在果实发育过程中，草莓中 MDHAR 酶活性和其 mRNA 水平一样可能受到 AsA 的反
馈调节。总之，MDHAR 无论在转录水平还是转录后水平对 AsA 含量的维持均有重要作用，但不是
草莓果实中高AsA含量积累的主要原因，其AsA主要来源于生物合成。另外，GR酶活性受到NADPH
的调控（Marty et al.，2009），本研究中 GR 酶活性和其基因相对表达水平变化一致，和产生 NADPH
的关键酶基因 FaG6PDH 表达变化相似，说明 GR 酶活性也受到 NADPH 重要影响，并且 NADPH
可能是通过影响其表达水平从而进一步对其酶活性进行调控。
植物在低温逆境下，通过启动自身的抗氧化系统包括增加抗氧化酶类活性和非酶抗氧化剂含量
（如 AsA）来清除体内多余的活性氧，从而保护自身不受逆境损伤。本研究结果中，4 ℃低温下处
理 24 h 后，FaMDHAR 相对表达量较对照显著增加，这与 Eltelib 等（2011）在西印度樱桃中的研究
类似。并且罗娅（2007）的研究表明，在低温逆境下草莓叶片中 AsA 含量增加，说明低温逆境下植
物可能通过增加 AsA 含量从而增加自身抗逆能力，与正常生长条件下相比，体内 AsA 消耗量增加，
为了维持体内 AsA 含量从而保护植物不受胁迫伤害，FaMDHAR 的转录水平增加。而在 4 ℃低温处
理 24 h 后，草莓叶片中 FaGR 相对表达量无明显变化，说明 FaMDHAR 和 FaGR 对低温的响应不同，
且 FaMDHAR 可能在低温条件下发挥相对较大的作用。但作者之前的研究表明在 8 ℃和 10 ℃低温
逆境下，FaGR 相对表达量较对照增加（林源秀 等，2015），说明 FaGR 的表达受到一定范围内低
温的诱导，而超出此范围后 FaGR 的表达会受到一定程度的抑制，这可能与植物对逆境的响应机制
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有关。
对这两个基因的表达进行调控从而增加植物中 AsA 含量或植株抗逆性，还需对其在其他条件下
的表达模式进一步研究。

References
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