全 文 ：园艺学报，2015，42 (11)：2278–2282.
Acta Horticulturae Sinica
2278 doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0481；http：//www. ahs. ac. cn
收稿日期：2015–08–10；修回日期：2015–10–31
基金项目：河北省自然科学基金项目（C2012204065）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：nlch66@126.com）
‘冠军’芦笋雌雄花发育过程中内源激素和多胺
含量的变化
刘 孟，乜兰春*，胡淑明，王珊珊
（河北农业大学园艺学院，河北保定 071001）
摘 要：以‘冠军’芦笋为试材，研究雌花、雄花发育过程中内源激素和多胺含量的变化，结果表
明，在芦笋雌花发育过程中，GA3 含量始终高于雄花，ABA、ZR 和 IAA 含量从两性发育期到单性发育期
呈降低趋势；而雄花中的 ABA、ZR 和 IAA 含量则从两性发育期到单性发育期迅速上升。雌花 GA3/ABA、
GA3/IAA、GA3/ZR 比值在两性发育期较雄花低，到单性发育期迅速升高，表明较高水平的 GA3 和低水平
的 ABA、IAA、ZR 与雌性器官选择性发育有关，而较高水平的 ABA、ZR 和 IAA 与雄性器官选择性发育
有关。雌花发育过程中多胺 Spd、Put 和 Spm 含量均呈先迅速升高后又下降的趋势，而雄花中 3 种多胺的
含量相对稳定，高水平的 Spm、Spd 和 Put 与雌性器官发育有关。
关键词：芦笋；性别分化；内源激素；多胺
中图分类号：S 644.6 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）11-2278-05

Content Changes of Endogenous Hormones and Polyamine During
Development of Male and Female Flowers of Asparagus‘Champion’
LIU Meng，NIE Lan-chun*，HU Shu-ming，and WANG Shan-shan
（College of Horticulture，Agricultural University of Hebei，Baoding，Hebei 071001，China）
Abstract：Content change was studied on endogenous hormones and polyamine during development
of male and female flowers of Asparagus officinalis L.‘Champion’. The results showed that GA3 content
in female flowers was constantly higher than that in male. ABA，ZR and IAA contents decreased in female
flowers from hermaphroditic stage to unisexual stage，while ABA，ZR and IAA contents in male flowers
increased rapidly from hermaphroditic stage to unisexual stage. Ratios of GA3/ABA，GA3/IAA and
GA3/ZR at hermaphroditic stage were lower in female flowers than that in male flowers，however they
increased rapidly at unisexual stage. These results indicated that higher level of GA3 and lower level of
ABA，IAA and ZR were related to the development of female organ and higher level of ABA，ZR and IAA
were related to the development of male organ in asparagus. Spd，Put and Spm contents increased rapidly
and then decreased during development of female flowers，but they remained stable in male flowers.
Higher level of Spm，Spd and Put might be related to the development of female organ.
Key words：Asparagus officinalis；sex differentiation；endogenous hormones；polyamine

刘 孟，乜兰春，胡淑明，王珊珊.
‘冠军’芦笋雌雄花发育过程中内源激素和多胺含量的变化.
园艺学报，2015，42 (11)：2278–2282. 2279

芦笋（Asparagus officinalis L.）是百合科天门冬属宿根性多年生草本植物，是国际市场公认的
营养保健蔬菜。芦笋雌雄异株，性别分化过程中先经历“两性花”时期，之后性器官原基选择性发
育。芦笋雌花上的雄蕊都表现退化，而雄花含有退化程度不同的雌性器官，从无花柱到含花柱乃至
柱头的雌蕊（Caporali et al.，1994；Longo et al.，1996；Caroline & Pamela，2005）。芦笋雄株产量
高，经济寿命长（陈光宇，2005）。培育全雄品种是芦笋育种的重要目标。雄性两性花植株是全雄育
种的重要材料，自然条件下雄性两性花植株出现的比例仅有 0 ~ 2%，且自交结实率极低（彭明生和
冯晓棠，1994）。芦笋性别分化调控是全雄种质创新的基础，围绕芦笋性别分化，前人虽在形态学及
性别决定相关基因方面做了大量研究（Caporali et al.，1994；Park et al.，2003；Losa et al.，2004；
Kanno et al.，2006；Alex et al.，2015），但在如何人为进行性别调控，特别是在促进雄花中雌性器
官发育，以获得自交可结实的雄性两性花方面尚无突破性进展。大量研究表明，激素和多胺与植物
性别分化密切相关，且在瓜类等作物上人们已成功地利用植物激素和多胺进行性别调控（张建农和
李计红，2007；Hidayatullah et al.，2009；宋世威 等，2010），但目前芦笋性别分化过程中内源激素
和多胺的作用还知之甚少。本试验中研究芦笋雌雄花发育过程中内源激素和多胺含量的变化，目的
在于为利用外源激素和多胺调控芦笋性别分化提供参考和依据。
1 材料与方法
1.1 材料
试材取自河北农业大学农林试验基地，芦笋‘冠军’为 3 年生，露地栽培，上一年秋季选取长
势较好的雌、雄株分别做好标记。春季 4 月萌芽后，标记植株不采收嫩茎，待第一批嫩茎侧枝展开
后，雌、雄株各选 5 株，结合形态学和解剖学观察（胡淑明 等，2013），取 4 个时期的花蕾液氮速
冻，–80 ℃冰箱保存。Ⅰ：两性初期，雌花和雄花中雌蕊原基和雄蕊原基均出现，此时花蕾长度小
于 1.25 mm；Ⅱ：两性发育期，雌花和雄花中两性原基均发育，此时花蕾长度 1.25 ~ 2.0 mm；Ⅲ：
单性发育期，雌花雄蕊退化、雄花雌蕊停滞发育，此时花蕾长度 2.1 ~ 2.5 mm；Ⅳ：花器官成熟期，
雌花雌蕊发育良好、雄蕊退化，雄花雄蕊发育良好、雌蕊退化，此时花蕾长度大于 2.5 mm，即将开
放。内源激素和多胺测定时，每个发育时期的雌花和雄花花蕾均重复 3 次取样。
1.2 内源激素测定
赤霉素（GA3）、生长素（IAA）、脱落酸（ABA）、玉米素（ZR）含量测定采用酶联免疫吸附法
（苗金龙 等，2011）。ELISA 试剂盒由中国农业大学提供。取 1.0 g 样品，加 80%的甲醇 2 mL 及 1
mmol · L-1 的 BHT（二叔丁基对甲苯酚）和少量的 PVP（乙烯吡咯烷酮），在冰浴上研磨成匀浆后，
置于 4 ℃下提取 4 h，4 000 r · min-1 离心 15 min，取上清液用 DG3022 酶标仪测 490 nm 处吸收值。
1.3 内源多胺测定
提取方法：取芦笋花蕾 1.0 g，加入 4 mL 预冷的 5% HClO4 冰浴研磨，混合液在冰浴中放置 1 h
后离心（15 000 ×g，30 min，4 ℃）。取上清液 1 mL，加入 2 mol · L-1 NaOH 1 mL 和苯甲酰氯 7 μL，
涡旋 20 s 后在 37 ℃下保温 20 min。加入饱和 NaCl 溶液 2 mL 和乙醚 2 mL 混合萃取苯甲酰多胺，
1 500 ×g 离心 5 min。收集 1 mL 醚相，真空干燥，–20 ℃保存。高效液相色谱（HPLC）前用 100 μL
甲醇涡旋溶解样品，0.45 μm 的滤膜过滤后取 10 μL 进样。
Liu Meng，Nie Lan-chun，Hu Shu-ming，Wang Shan-shan.
Content changes of endogenous hormones and polyamine during development of male and female flowers of asparagus‘Champion’.
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采用高效液相色谱法（王富民和薛孟龙，1988）测定。色谱条件：色谱柱 Novapak C18 柱（Waters，
180 mm × 3.9 mm，4 μm），柱温 30 ℃。流动相为甲醇∶水体积比为 60∶40，流速 0.7 mL · min-1， 检
测波长为 230 nm，进样量 10 μL，外标法定量。
2 结果与分析
2.1 芦笋雌雄花不同发育时期内源激素含量变化
图 1 显示，在芦笋发育过程中，GA3 含量持续上升，且雌花始终高于雄花；雄花中的 GA3 从两
性发育期到单性发育期虽然也有所升高，但之后又有所下降。雌花中的 ABA、ZR 和 IAA 含量在两
性初期和两性发育期均高于雄花，但在雌蕊选择性发育过程中均呈下降趋势，在单性发育期之后均
低于雄花，特别是 ABA 含量，单性发育期仅为两性发育初期的 43.7%。雄花中的 ABA、ZR 和 IAA
含量则从两性发育期到单性发育期迅速上升，分别升高 71.2%、374.8%和 168.3%，之后又有所下降。



图 1 芦笋‘冠军’雌雄花不同发育时期 GA3、ABA、ZR、IAA 含量
Ⅰ：两性发育初期；Ⅱ：两性发育期；Ⅲ：单性发育期；Ⅳ：花器官成熟期。
不同处理间的不同字母表示邓肯氏新复极差测验差异显著（P < 0.05），下同。
Fig. 1 GA3，ABA，ZR and IAA contents during different development stages of male and female flowers of asparagus‘Champion’
Ⅰ：Early hermaphroditic stage；Ⅱ：Hermaphroditic stage；Ⅲ：Unisexual stage；Ⅳ：Mature stage.
The different letters represent significant difference by Duncan’s SSR test（P < 0.05）. The same below.

从芦笋雌雄花不同发育时期内源激素比值的变化来看（表 1），雌花 GA3/ABA、GA3/IAA、GA3/ZR
在两性初期和两性发育期较雄花低，仅为雄花的 11.1% ~ 37.5%；到单性发育期迅速升高，分别为雄
花的 2.15、1.23 和 3.06 倍；花器官成熟期雌花有所下降，雄花有所升高，但雌花仍高于雄花。可见，
较高水平的 GA3 和低水平的 ABA、IAA 和 ZR 与芦笋雌性器官选择性发育相关，而较高水平的 ABA、
ZR 和 IAA 与芦笋雄性器官选择性发育相关。

刘 孟，乜兰春，胡淑明，王珊珊.
‘冠军’芦笋雌雄花发育过程中内源激素和多胺含量的变化.
园艺学报，2015，42 (11)：2278–2282. 2281

表 1 芦笋‘冠军’雌雄花不同发育时期内源激素比值
Table 1 Ratio of endogenous hormones in male and female flowers of asparagus‘Champion’during different development stages
GA3/ABA GA3/IAA GA3/ZR

发育时期
Developmental stage

雄花
Male flower
雌花
Female flower
雄花
Male flower
雌花
Female flower
雄花
Male flower
雌花
Female flower
两性发育初期 Early hermaphroditic stage 0.08 0.03 0.17 0.04 1.62 0.32
两性发育期 Hermaphroditic stage 0.09 0.01 0.18 0.02 1.94 0.24
单性发育期 Unisexual stage 0.07 0.15 0.09 0.11 0.57 1.74
花器官成熟期 Mature stage 0.10 0.13 0.11 0.11 0.72 1.65
2.2 芦笋雌雄花不同发育时期内源多胺含量变化
如图 2 所示，在芦笋雌雄花发育过程中 Spd 含量最高，其次为 Put，Spm 最低。在两性初期，
雌、雄花中 3 种多胺含量均处于较低水平。之后雌花中 3 种多胺均呈先迅速升高，在两性期至单性
发育过程中保持较高水平，之后又迅速下降的趋势，在此过程中，Put、Spd、Spm 最高值分别较两
性初期升高了 2.16、2.83、33.2 倍。在单性发育期，雌花中 Put、Spd、Spm 含量分别是同期雄花的
4.72、4.43、18.32 倍。而雄花中 3 种多胺含量相对稳定，一直保持较低水平。可见高水平的 Spm、
Spd 和 Put 与雌花的选择性发育有关。

图 2 芦笋‘冠军’雌雄花不同发育时期多胺含量
Fig. 2 Polyamine contents in different development stages of male and female flowers of asparagus‘Champion’
3 讨论
Caporali 等（1994）以‘UC-127’冠军为试材，研究了芦笋花由初生到发育成熟共 13 个时期的
发育过程，明确了芦笋两性花向单性花发育的转变时期是花柱开始发育期，雌花的雄蕊在此之后开
始退化。本试验中的 4 个取材时期是根据‘冠军’品种雌雄花发育过程的解剖学观察结果（胡淑明 等，
2013）确定的。研究表明芦笋‘冠军’雌、雄花从两性期初期、两性发育期到单性发育期再到花成
熟的过程中，雌花 GA3 含量始终高于雄花，雌花 ABA、ZR 和 IAA 含量在两性期到单性发育期呈降
低趋势；雄花 ABA、ZR 和 IAA 含量则从两性发育期到单性发育期迅速上升。雌花 GA3/ABA、
GA3/IAA、GA3/ZR 比值在两性期较雄花低，到单性发育期迅速升高，表明较高水平的 GA3 和低水
平的 ABA、IAA 和 ZR 与芦笋雌性器官选择性发育有关，而较高水平的 ABA、ZR 和 IAA 与芦笋雄
性器官选择性发育有关。这与 Bracale 等（1991）关于芦笋幼雄花中生长素含量比处于相应发育时
期的幼雌花高的研究结果一致。Lazarate（1980）曾用 GA3、四氢化吡喃基苄基腺嘌呤（PBA）处理
芦笋幼茎，增加了两性花比例。作者也曾利用外源 GA3 处理芦笋‘冠军’幼茎的雄花蕾，印证了
GA3 在雌性器官发育中的作用。本研究表明，雌花发育过程中 Spd、Put 和 Spm 含量均呈先迅速升
Liu Meng，Nie Lan-chun，Hu Shu-ming，Wang Shan-shan.
Content changes of endogenous hormones and polyamine during development of male and female flowers of asparagus‘Champion’.
2282 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (11)：2278–2282.
高后又下降的趋势，而雄花中 3 种多胺的含量相对稳定。高水平的 Spm、Spd 和 Put 可能与雌性器
官发育有关。关于激素和多胺参与芦笋性别分化和调控的分子机理以及如何利用外源激素和多胺促
进雄花中雌蕊的发育，获得自交种子，进而获得超雄株材料尚有待进一步开展研究。

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