全 文 ：园艺学报，2016，43 (7)：1357–1366.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0909；http：//www. ahs. ac. cn 1357
收稿日期：2016–04–11；修回日期：2016–06–16
基金项目：湖南省农业科学院果树创新团队项目（2014TD04）；广西柑橘生物学重点实验室开放基金项目（SYS2015K002）；农业部华
中地区果树科学观测试验站项目（2015-A2431-430121-G1203-045）；湖南省科技特派员创新创业项目（2015NK2138）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：nkylxx118@163.com；Tel：0731-85514664）
湖南省柚类种质资源的花粉形态研究
陈 鹏 1,2，刘静波 3，罗赛男 1，卜范文 1,4，苑 平 1，张 文 1，李先信 1,5,*
（1 湖南省园艺研究所，长沙 410125；2 广西柑橘生物学重点实验室/广西特色作物研究院，广西桂林 541004；3 湖
南省农业经济和农业区划研究所，长沙 410125；4 农业部华中地区果树科学观测试验站，长沙 410125；5 中南大学
研究生院隆平分院，长沙 410125）
摘 要：应用扫描电镜观察了湖南省 47 份柚类和 5 份其他柑橘类的花粉形态，统计了花粉表型性状，
结果表明其花粉形态具有十分丰富的多样性。花粉大小和形状差异很大，最大花粉的体积（极轴长 × 赤
道轴长）是最小的 2.04 倍，大部分材料的花粉为椭球形。除道县野橘花粉表面沟壑满布，无明显网眼和
网脊外，其他材料的花粉均呈网状分布，网眼近圆形，大小不一，不同材料的网眼大小和分布密度存在
较大差异。除山下红温州蜜柑的花粉多为瘪粒，不易观察外，其他材料的花粉大部分具有 4 条萌发沟，
少数有 5 条萌发沟，萌发沟沿极轴方向以等距环状分布，沟长直达两极。花粉为长椭球形的材料多为酸
柚、酸橙或柠檬等酸度较高的类型，其网眼较大，网脊较宽，萌发孔多嵌在萌发沟内，不太明显；反之
亦然。按照花粉表型性状对 52 份材料进行了聚类分析，在遗传距离 1.2 处大致分为 5 个组群。讨论了花
粉形态对于湖南省地方柚类分类和遗传多样性研究的参考价值。
关键词：柚；种质资源；花粉形态；扫描电镜；遗传多样性
中图分类号：S 666 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）07-1357-10

A Study on Pollen Morphology of Pomelo Germplasms in Hunan Province
CHEN Peng1,2，LIU Jing-bo3，LUO Sai-nan1，BU Fan-wen1,4，YUAN Ping1，ZHANG Wen1，and
LI Xian-xin1,5,*
（1Hunan Horticultural Research Institute，Changsha 410125，China；2Guangxi Key Laboratory of Citrus Biology，Guangxi
Academy of Specialty Crops，Guilin，Guangxi 541004，China；3Agriculture Economy and Agriculture Regional planning
Institute of Hunan Province，Changsha 410125，China；4Scientific Observing and Experimental Station of Pomology in
Central China，Ministry of Agriculture，Changsha 410125，China；5Longping Branch of Central South University，Changsha
410125，China）
Abstract：Pollen morphology of 47 kinds of pomelo and 5 other citrus were examined using scanning
electron microscope（SEM）. The results of phenotypic character indicated that the pollen morphology had
abundant diversity. There were large differences on pollen size and shape. The volume（Polar axis ×
Equator axis）of the largest pollen is around two times as large as the smallest one. The shape of most
pollen is oval. To all other pollen，exine ornamentation were reticulate and mesh were roughly round，
expect for the pollen of Daoxian Yeju which has no obvious mesh and mesh ridge. All other pollen had 4

Chen Peng，Liu Jing-bo，Luo Sai-nan，Bu Fan-wen，Yuan Ping，Zhang Wen，Li Xian-xin.
A study on pollen morphology of pomelo germplasms in Hunan Province.
1358 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (7)：1357–1366.

bourgeon channels，only a few had 5 bourgeon channels. They annularly distributed in equal space，and
extended nearly to two poles，expect for the pollen of Yamasaki Wase which were almost squashed. The
pollen of material with high acidity was always long oval, such as sour pomelos，lime，and lemon. They
had large mesh size，widen mesh ridge and the holes of germination embedded in bourgeon channels，and
vice versa. Clustering analysis on the basis of pollen phenotypic character，52 materials could be divided
into 5 groups when the genetic distance was 1.2. The significance of the study on pomelo classification and
genetic diversity was discussed through pollen morphological characters.
Key words：pomelo；germplasm；pollen morphology；SEM；genetic diversity

柚[Citrus grandis（L.）Osbeck]广泛分布于中国及东南亚地区。中国是柚类的主要起源中心和
遗传变异中心（叶荫民，1997），现有的柚类品种和品系多达 200 个以上（何天富，1999）。湖南是
中国柑橘起源中心之一（蒋开军，2004），拥有极其丰富的地方良种资源、野生资源、野生近缘植
物及天然杂种资源（贺善文，1979）。由于柚类种子具单胚性，在复杂的生态环境下经过长期的自然
杂交演化和人工栽培与筛选，在湖南境内形成了众多的地方品种资源、自然变异和杂种类型（李先
信 等，2007）。近年来，湖南省园艺研究所科研人员在对湖南省地方柚类资源调查收集的基础上，
开展了遗传多样性和亲缘关系研究（李先信 等，2013a，2013b）、数量分类与主成分分析（李先信 等，
2013c），但对于这些柚类的花粉形态尚缺乏了解。全面深入研究湖南地方柚类资源的遗传多样性，
对于保护地方品种资源，丰富柚类基因资源，具有十分重要的意义。
花粉形态作为比较保守和稳定的性状，同其他生殖器官一样很少受到环境因素的影响（埃尔塔
曼，1978；王开发和王宪曾，1983）。前人利用孢粉学开展了柑橘形态学（叶荫民 等，1982；李润
唐，1998）、资源鉴定（刘庚峰 等，1992；李俊峰 等，2009）、亲缘关系（张映南 等，2003；肖远
辉 等，2014）等大量研究工作。本研究中以 47 个柚类品种和 5 个柑橘类其他品种的花粉为研究材
料，通过扫描电镜对花粉形态进行全面观察，对其遗传多样性和亲缘关系进行聚类分析，旨在为湖
南柚类种质资源的收集保存、分类鉴定与合理开发利用提供理论依据。
1 材料与方法
供试 47 份柚类材料的母本树（除琯溪蜜柚母本来自福建省平和县外）均分布于湖南省西部武
陵山脉和雪峰山脉所辖县域，包括张家界的慈利县、桑植县和怀化市安江镇及永州市江永县，收集
后经无性繁殖保存于湖南省园艺研究所资源圃内；另外 5 份材料分别代表了柑橘中的野橘类、柑类、
酸橙类、甜橙类和柠檬类等其他柑橘类型（表 1）。试验用花粉材料均采自湖南省园艺研究所资源圃。
2014 年 4 月下旬采集树冠中部外围即将完全盛开的典型花朵，取其花药，置于室内阴干，将花
粉均匀撒在粘有导电胶带的样品台上，用真空喷镀法喷金处理后，置于 JSW-6380LV（日本电子株
式会社）扫描电子显微镜下，由小到大依次调整放大倍数，进行观察和拍照，500 倍观察花粉粒群
体，2 500 倍观察赤道面和极面，5 000 倍观察表面纹饰。花粉描述参照 Walker（1976）的研究方法。
用 CAD 软件测量花粉粒极轴长（P），赤道轴长（E），网孔直径（D），网脊宽度（W）。每项指
标取 20 个观察值的平均值，以 P/E 表示花粉粒性状，D/W 表示网孔性状特征。其中 P/E > 1.6 为长
椭球形，1.14 ~ 1.6 为椭球形，< 1.14 为球形。按照数量分类学性状选择的原则，共选取 6 个花粉定
量特征，即极轴长、赤道轴长、网孔直径、网脊宽度以及极轴赤道轴长比、网孔直径宽度比，将其
陈 鹏，刘静波，罗赛男，卜范文，苑 平，张 文，李先信.
湖南省柚类种质资源的花粉形态研究.
园艺学报，2016，43 (7)：1357–1366. 1359

直接输入计算机后标准化，采用统计分析软件 NTSYS-pc 进行聚类分析，聚类单元之间的遗传距离
以平均分类距离计算，聚类图选用 UPGMA 法。
2 结果与分析
2.1 花粉大小与形态结构
由表 1 可以看出，52 份材料的花粉粒大小和形状差异较大，极轴长为 22.48 ~ 40.18 μm，赤道
轴长为 19.80 ~ 29.45 μm，极轴长与赤道轴长之比为 1.05 ~ 1.92，最大花粉体积（极轴长 × 赤道轴
长）是最小的 2.04 倍。花粉粒的大小，山下红温州蜜柑和道县野橘最小，慈利矮晚柚和安江早香柚
4 号最大；极轴长，安江酸柚和江永酸柚最大，山下红和安江红心柚最小；赤道轴长，慈利矮晚柚
和安江早香柚 1 号最大，山下红、摩洛哥酸橙和道县野橘最小。
38 份试验材料为椭球形，占 73.1%；9 份为长椭球形，占 17.3%；5 份为近球形，占 9.6%。所
有试验材料中，摩洛哥酸橙和安江酸柚的花粉粒形状更接近长椭球形，安江早香柚、慈利香柚和山
下红的花粉粒形状更接近球形。
从网眼和网脊形状来看，网眼直径为 0.37 ~ 1.29 μm，网脊宽度为 0.70 ~ 1.14 μm，网眼直径/网
脊宽度为 0.35 ~ 1.74。网眼较大的为北京柠檬、慈利甜柚和江永酸柚，较小的为安江早香柚 1 号和
山下红温州蜜柑；网脊宽度较大的为山下红温州蜜柑和琯溪蜜柚，较小的为桑植白米柑、北京柠檬
和无核大红甜橙。
将网眼和网脊形状数据与花粉粒形状数据对比后发现，花粉粒为长椭球形的，其网眼较大，且
网脊较窄；反之，花粉粒为近球形的，其网眼较小，网脊较宽。除此之外，道县野橘的花粉粒表面
沟壑满布，没有明显的网眼和网脊之分，因而未能测得其网眼大小和网脊宽度数据。

表 1 供试柑橘种质资源及其花粉电镜扫描形态特征
Table 1 Materials of citrus germplasms and the pollen morphology under the SEM observation
序号
No.
资源名称
Germplasm
极轴长/μm
Polar axis（P）
赤道轴长/μm
Equator axis（E）P/E
网眼直径/μm
Mesh size（D）
网脊宽度/μm
Mesh ridge
width（W）
D/W
1 安农 1 号 Annong 1 36.20 ± 1.89 23.97 ± 1.48 1.51 ± 0.10 0.63 ± 0.07 0.84 ± 0.11 0.76 ± 0.14
2 安江冰糖柚 Anjiang Bingtangyou 33.82 ± 2.05 24.47 ± 1.78 1.39 ± 0.09 0.68 ± 0.07 0.82 ± 0.06 0.83 ± 0.07
3 安江红心柚 Anjiang Hongxinyou 29.53 ± 1.53 24.48 ± 1.78 1.21 ± 0.09 0.74 ± 0.06 1.01 ± 0.06 0.73 ± 0.07
4 安江假石榴柚 Anjiang Jiashiliuyou 35.38 ± 1.23 22.69 ± 1.40 1.56 ± 0.09 1.02 ± 0.11 0.78 ± 0.07 1.32 ± 0.19
5 安江金兰柚 Anjiang Jinlanyou 35.24 ± 1.06 24.31 ± 1.01 1.45 ± 0.07 0.45 ± 0.03 1.03 ± 0.06 0.44 ± 0.04
6 安江糯米柚 Anjiang Nuomiyou 31.76 ± 1.74 25.90 ± 1.22 1.23 ± 0.07 0.63 ± 0.06 0.87 ± 0.11 0.73 ± 0.12
7 安江三蔸半柚
Anjiang Sandoubanyou
37.11 ± 1.01 23.55 ± 1.34 1.58 ± 0.08 1.04 ± 0.11 0.93 ± 0.11 1.14 ± 0.20
8 安江沙田柚 Anjiang Shatianyou 31.34 ± 1.56 24.94 ± 1.31 1.26 ± 0.06 0.76 ± 0.06 0.83 ± 0.07 0.92 ± 0.08
9 安江石榴柚 Anjiang Shiliuyou 36.99 ± 1.27 23.34 ± 1.16 1.59 ± 0.07 1.10 ± 0.12 0.88 ± 0.08 1.27 ± 0.17
10 安江酸柚 Anjiang Suanyou 40.18 ± 1.70 23.24 ± 1.23 1.73 ± 0.13 1.04 ± 0.12 0.76 ± 0.07 1.39 ± 0.22
11 安江香柚 Anjiang Xiangyou 38.39 ± 1.50 22.46 ± 1.61 1.72 ± 0.09 1.11 ± 0.10 0.93 ± 0.09 1.21 ± 0.15
12 安江无核香柚
Anjiang Wuhe Xiangyou
32.72 ± 1.71 26.93 ± 1.31 1.22 ± 0.09 0.86 ± 0.07 0.85 ± 0.08 1.02 ± 0.14
13 安江无核红心柚
Anjiang Wuhe Hongxinyou
34.90 ± 1.29 24.51 ± 1.45 1.43 ± 0.11 0.59 ± 0.06 0.78 ± 0.09 0.77 ± 0.12
14 安江早香柚 1 号
Anjiang Zaoxiangyou 1
30.75 ± 1.35 29.33 ± 1.53 1.05 ± 0.04 0.37 ± 0.06 0.88 ± 0.12 0.43 ± 0.09
Chen Peng，Liu Jing-bo，Luo Sai-nan，Bu Fan-wen，Yuan Ping，Zhang Wen，Li Xian-xin.
A study on pollen morphology of pomelo germplasms in Hunan Province.
1360 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (7)：1357–1366.

续表 1
序号
No.
资源名称
Germplasm
极轴长/μm
Polar axis（P）
赤道轴长/μm
Equator axis（E）P/E
网眼直径/μm
Mesh size（D）
网脊宽度/μm
Mesh ridge
width（W）
D/W
15 安江早香柚 2 号
Anjiang Zaoxiangyou 2
33.77 ± 1.26 23.39 ± 1.43 1.45 ± 0.08 0.68 ± 0.07 0.81 ± 0.09 0.85 ± 0.10
16 安江早香柚 3 号
Anjiang Zaoxiangyou 3
36.63 ± 1.87 24.51 ± 1.05 1.50 ± 0.08 0.84 ± 0.07 0.77 ± 0.05 1.09 ± 0.12
17 安江早香柚 4 号
Anjiang Zaoxiangyou 4
34.80 ± 1.05 26.97 ± 1.19 1.29 ± 0.08 0.53 ± 0.05 0.90 ± 0.12 0.60 ± 0.12
18 安江中秋蜜柚
Anjiang Zhongqiu Miyou
30.58 ± 1.61 26.37 ± 1.16 1.16 ± 0.09 0.50 ± 0.04 1.03 ± 0.10 0.49 ± 0.05
19 慈利矮晚柚 Cili Aiwanyou 32.27 ± 1.37 29.45 ± 1.51 1.10 ± 0.06 0.61 ± 0.11 0.95 ± 0.11 0.65 ± 0.15
20 慈利菠萝香柚 2 号
Cili Boluoxiangyou 2
32.66 ± 1.66 24.35 ± 1.18 1.34 ± 0.10 0.79 ± 0.15 1.03 ± 0.11 0.77 ± 0.15
21 慈利菠萝香柚 3 号
Cili Boluoxiangyou 3
32.02 ± 1.21 25.33 ± 1.10 1.27 ± 0.06 0.74 ± 0.11 1.00 ± 0.10 0.75 ± 0.13
22 慈利金香柚 Cili Jinxiangyou 32.16 ± 1.61 24.34 ± 1.09 1.32 ± 0.09 0.95 ± 0.12 0.92 ± 0.09 1.04 ± 0.17
23 慈利甜柚 1 号 Cili Tianyou 1 32.69 ± 1.55 24.49 ± 1.13 1.34 ± 0.09 0.85 ± 0.07 0.86 ± 0.08 1.00 ± 0.15
24 慈利甜柚 2 号 Cili Tianyou 2 34.11 ± 1.19 21.60 ± 1.01 1.58 ± 0.10 0.78 ± 0.09 0.98 ± 0.11 0.80 ± 0.10
25 慈利文旦柚 Cili Wendanyou 32.54 ± 1.60 25.75 ± 0.86 1.26 ± 0.06 0.79 ± 0.08 0.80 ± 0.06 1.00 ± 0.09
26 慈利香柚 Cili Xiangyou 29.92 ± 1.32 27.97 ± 0.93 1.07 ± 0.05 1.05 ± 0.14 1.06 ± 0.12 1.00 ± 0.18
27 慈利砧板柚 Cili Zhenbanyou 32.64 ± 1.94 23.60 ± 0.99 1.38 ± 0.07 0.87 ± 0.10 1.00 ± 0.13 0.89 ± 0.17
28 张家界晚白柚 Zhangjiajie Wanbaiyou 32.94 ± 1.06 26.59 ± 0.89 1.24 ± 0.05 1.19 ± 0.13 0.92 ± 0.10 1.30 ± 0.18
29 张家界牛腿柚 Zhangjiajie Niutuiyou 36.37 ± 1.28 22.90 ± 1.36 1.59 ± 0.12 0.89 ± 0.10 0.88 ± 0.11 1.03 ± 0.18
30 张家界菊花芯柚
Zhangjiajie Juhuaxinyou
34.47 ± 1.60 21.99 ± 1.41 1.57 ± 0.11 1.01 ± 0.08 0.90 ± 0.10 1.13 ± 0.14
31 张家界大果红瓤柚
Zhangjiajie Daguohongrangyou
33.81 ± 1.51 24.44 ± 1.17 1.39 ± 0.08 0.82 ± 0.10 0.77 ± 0.07 1.07 ± 0.18
32 张家界本地红心柚
Zhangjiajie Hongxinyou
33.70 ± 1.22 25.55 ± 1.60 1.33 ± 0.12 0.55 ± 0.08 1.03 ± 0.14 0.55 ± 0.12
33 张家界白玉霜柚
Zhangjiajie Baiyushuangyou
33.64 ± 1.17 23.90 ± 1.37 1.41 ± 0.10 0.98 ± 0.16 0.95 ± 0.12 1.04 ± 0.16
34 琯溪蜜柚 Guanxi Pummelo 30.58 ± 1.64 27.00 ± 1.38 1.13 ± 0.07 0.55 ± 0.11 1.11 ± 0.16 0.51 ± 0.12
35 慈利甜柚 Cili Tianyou 34.23 ± 1.71 25.40 ± 1.26 1.35 ± 0.09 1.26 ± 0.16 1.08 ± 0.12 1.17 ± 0.17
36 慈利水柚子 Cili Shuiyouzi 32.20 ± 1.28 25.84 ± 1.23 1.25 ± 0.09 0.80 ± 0.09 0.81 ± 0.16 1.02 ± 0.20
37 慈利甜柚 3 号 Cili Tianyou 3 38.42 ± 1.82 24.03 ± 1.41 1.61 ± 0.14 1.11 ± 0.11 0.99 ± 0.12 1.13 ± 0.18
38 桑植白米柑 Sangzhi Baimigan 35.90 ± 1.86 25.33 ± 1.37 1.42 ± 0.13 0.86 ± 0.05 0.70 ± 0.06 1.24 ± 0.14
39 桑植红米柑 Sangzhi Hongmigan 36.60 ± 1.47 22.89 ± 1.66 1.61 ± 0.11 0.82 ± 0.14 0.85 ± 0.12 0.97 ± 0.13
40 桑植粑粑柑 Sangzhi Babagan 38.93 ± 1.81 23.49 ± 1.26 1.66 ± 0.10 0.62 ± 0.10 1.07 ± 0.16 0.60 ± 0.12
41 桑植酸抛子 Sangzhi Suanpaozi 33.16 ± 1.18 24.73 ± 1.52 1.35 ± 0.10 0.86 ± 0.12 0.96 ± 0.09 0.90 ± 0.14
42 桑植本地抛子 Sangzhi Paozi 36.09 ± 1.54 23.73 ± 1.59 1.53 ± 0.11 0.96 ± 0.08 1.01 ± 0.12 0.96 ± 0.14
43 桑植本地酸柚 Sangzhi Suanyou 33.12 ± 1.56 23.76 ± 1.43 1.40 ± 0.09 0.54 ± 0.07 0.97 ± 0.11 0.56 ± 0.10
44 桑植杂柚 1 号 Sangzhi Zayou 1 36.26 ± 1.84 23.62 ± 1.00 1.54 ± 0.06 0.92 ± 0.12 1.00 ± 0.13 0.94 ± 0.21
45 江永香柚 Jiangyong Xiangyou 34.53 ± 1.60 23.97 ± 1.13 1.44 ± 0.10 0.79 ± 0.07 0.99 ± 0.14 0.81 ± 0.12
46 江永酸柚 Jiangyong Suanyou 39.49 ± 1.66 23.32 ± 1.34 1.70 ± 0.09 1.25 ± 0.13 0.94 ± 0.12 1.36 ± 0.22
47 江永胡柚 Jiangyong Huyou 35.46 ± 0.85 22.37 ± 1.23 1.59 ± 0.09 1.16 ± 0.10 0.82 ± 0.10 1.43 ± 0.18
48 北京柠檬 Peking Lemon 38.09 ± 0.98 22.64 ± 1.22 1.69 ± 0.09 1.29 ± 0.10 0.75 ± 0.08 1.74 ± 0.22
49 山下红温州蜜柑 Yamasaki Wase 22.48 ± 1.32 20.70 ± 1.02 1.09 ± 0.06 0.39 ± 0.05 1.14 ± 0.16 0.35 ± 0.07
50 摩洛哥酸橙 Morocco Sour Orange 38.54 ± 1.22 20.12 ± 1.00 1.92 ± 0.10 1.11 ± 0.10 0.98 ± 0.13 1.15 ± 0.14
51 无核大红甜橙
Dahong Seedless Sweet Orange
37.20 ± 1.19 22.07 ± 1.48 1.69 ± 0.13 0.90 ± 0.07 0.76 ± 0.06 1.20 ± 0.11
52 道县野橘 Daoxian Yeju 30.09 ± 2.56 19.80 ± 2.33 1.53 ± 0.16 – – –

陈 鹏，刘静波，罗赛男，卜范文，苑 平，张 文，李先信.
湖南省柚类种质资源的花粉形态研究.
园艺学报，2016，43 (7)：1357–1366. 1361

2.2 花粉外壁纹饰和萌发器官
从花粉外壁纹饰来看，52 份试验材料中，除道县野橘花粉粒的表面沟壑满布（图 1，52B），外
壁特殊外，其他材料均呈网状分布，网眼近圆形，大小不一，分布密度存在较大差异。有的网眼小
而少，网脊较宽且不凸出，如：安江早香柚 1 号（图 1，14B）和山下红温州蜜柑（图 1，49B）；有
的大而多，网脊窄而明显，如：安江酸柚（图 1，10A）和北京柠檬（图 1，48A）。除山下红温州蜜
柑的花粉多为瘪粒，不易观察外，其他材料的花粉大部分具有 4 条萌发沟，少数有 5 条萌发沟（图
1，5B、6B、25B、34B、36B、44B 和 45B），萌发沟沿极轴方向以等距环状分布，沟长直达两极。
花粉粒为长椭球形的，其萌发孔多嵌在萌发沟内，不太明显；花粉粒近球形的，其萌发孔多凸现在
萌发沟中部，呈明显凸起状。

Chen Peng，Liu Jing-bo，Luo Sai-nan，Bu Fan-wen，Yuan Ping，Zhang Wen，Li Xian-xin.
A study on pollen morphology of pomelo germplasms in Hunan Province.
1362 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (7)：1357–1366.


陈 鹏，刘静波，罗赛男，卜范文，苑 平，张 文，李先信.
湖南省柚类种质资源的花粉形态研究.
园艺学报，2016，43 (7)：1357–1366. 1363




图 1 试验材料花粉形态扫描电镜观察结果
1 ~ 52：对应资源名称见表 1。A：赤道面观；B：极面观；C：花粉外壁纹饰特征。
Fig. 1 SEM observation results of the experimental material pollen morphology
1–52：The corresponding germplasm are shown in Table 1.
A：Equatorial view；B：Polar view；C：Pollen exine ornamentation.

2.3 聚类结果分析
利用花粉表型性状数据构建了聚类树，在遗传距离为 1.2 处，可将 52 份材料分为 5 个组群
（图 2）。
第Ⅰ组包括第 1、2、3、5、6、8、12、13、15、16、17、20、21、22、23、25、26、27、28、
31、32、35、36、38、41、43 和 45 号共 27 个品种资源，该组材料的花粉主要为椭球形，多为怀化
安江和张家界慈利地区的甜柚或红心柚类型。
第Ⅱ组包括第 14、18、19 和 34 号共 4 个品种资源，该组材料的花粉主要为近球形，多为蜜柚
和香柚类型；其中琯溪蜜柚也包含在内。
第Ⅲ组包括第 4、7、9、10、11、24、29、30、37、39、40、42、44、46、47、48、50 和 51
号共 18 个品种资源，该组材料的花粉主要为长椭球形，多为武陵山脉地区的酸柚、杂柚以及橙类和
柠檬等类型。
第Ⅳ组为 49 号资源，山下红温州蜜柑。
第Ⅴ组为 52 号资源，道县野橘。
第Ⅰ、Ⅱ组群在遗传距离为 1.3 处聚在一起，然后与第Ⅲ组群在 1.4 处聚在一起，形成了包含所
有地方柚类品种的大组群，接着分别在 2.3 和 3.2 处与山下红温州蜜柑和道县野橘聚在一起。
Chen Peng，Liu Jing-bo，Luo Sai-nan，Bu Fan-wen，Yuan Ping，Zhang Wen，Li Xian-xin.
A study on pollen morphology of pomelo germplasms in Hunan Province.
1364 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (7)：1357–1366.


图 2 基于花粉形态的 52 份柑橘种质聚类图
图中右侧所示品种代号同表 1 中编号。
Fig. 2 Dendrogram of cluster analysis for 52 citrus germplasm based on pollen morphological
The codes in the image at right are the same as the numbers in Table 1.
3 讨论
湖南省地方柚类种质资源遗传多样性十分丰富。本试验中的地方柚类品种材料类型丰富，包含
陈 鹏，刘静波，罗赛男，卜范文，苑 平，张 文，李先信.
湖南省柚类种质资源的花粉形态研究.
园艺学报，2016，43 (7)：1357–1366. 1365

了甜柚、酸柚、红肉柚、杂种柚等多个类型。其花粉粒大小，大到 40 μm，小到 20 μm 不等，最大
的体积是最小的 2 倍以上，加之其形状从长椭球形到近球形的变化，以及网眼、网脊形状的多样，
可看出柚类作为单胚性柑橘，在长期的人工栽培过程中，产生了许多的天然杂交后代，这与前人研
究中分子标记所展现的丰富多态性（李先信 等，2013b）相吻合。
花粉形态在柚类分类鉴定和亲缘关系研究中的作用：利用花粉形态、纹饰及萌发器官等特征的
多样性，李俊峰等（2009）阐明秭归橘橙形态特征上偏向甜橙，并用分子标记证实甜橙确实为其母
本；林燕金等（2013，2014）指出红肉蜜柚和黄金蜜柚与琯溪蜜柚的亲缘关系更近；肖远辉等（2014）
对 6 个柚类品种进行了鉴定，认为花粉形态可作为鉴定桂柚 1 号、沙田柚和早熟沙田柚亲缘关系的
依据。本研究中发现花粉粒形状与品种特性、网眼大小、萌发孔形状都存在一定的相关性。花粉粒
为长椭球形的材料多为酸柚、酸橙或柠檬等酸度较高的类型，其网眼较大，网脊较宽，萌发孔多嵌
在萌发沟内，不太明显；反之亦然。
不同柚类种质之间的遗传关系：关于柚类的划分，陈振光和赖钟雄（1993）按果肉色泽把柚分
为果肉红瓤和果肉白瓤两大类，并按果形将柚类进一步划分为卵圆形、圆形和扁圆形 3 类，共分成
6 个组成类型。何天富（1999）根据柚的形态学特征将柚类划分为沙田柚、文旦柚和杂种柚 3 个品
种群。本研究中发现，湖南省内的柚类品种根据花粉形态的聚类与酸甜风味、果肉颜色等性状有着
相关性，而与地理位置的相关性并不显著。可能的原因是柚类品种分布区域大都位于湖南省的沅江
流域（除 45 ~ 47 号材料位于湘江流域外），地理隔离的影响并不是很大，而单胚特性使得在自然杂
交和繁衍过程中，颜色、风味等性状得以较好的遗传和保留。如：慈利菠萝香柚、慈利金香柚和慈
利水柚子等杂种柚明显聚在一起，与李先信等（2013b）中的描述相符，但江永胡柚却未能与之聚在
一起，推测可能与地理位置远近有关（江永县属湘江流域）。红心、红瓤类型的柚也相对集中地聚在
一起，说明红色果肉品种间有较高的遗传同源性。安江酸柚、江永酸柚、桑植本地酸柚和桑植酸抛
子也未能聚在一起，但前两者，后两者分别聚在一起，推测在具有相似性状（酸柚）的情况下，地
理分布对于其亲缘关系的影响才凸显出来。此外，安江酸柚和江永酸柚未能与安江沙田柚和江永香
柚聚在一起，与前人研究不太相符。结合花粉形态和酸、甜特征，作者认为，选取更优的酸、甜柚
类品种组合，利用花粉形态、叶绿体和全基因组分子标记综合研究，可更清晰地阐述酸、甜表型性
状与花粉形态特征之间的相互关系，对进一步研究柚类种质资源的亲缘关系和进化具有指导意义。

References
Chen Zhen-guang，Lai Zhong-xiong. 1993. Introduction and research of pummelo germplasm in China. Journal of Fujian Agricultural University：
Natural Sciences Edition，22 (3)：290–295.（in Chinese）
陈振光，赖钟雄. 1993. 中国柚的种质资源及其研究. 福建农学院学报：自然科学版，22 (3)：290–295.
Erdfman G. 1978. Handbook of palynology. Research group of palynology，institute of botany，Chinese academy of sciences，translate. Beijing：
Science Press. (in Chinese)
埃尔塔曼 G. 1978. 孢粉学手册. 中国科学院植物研究所古植物研究室孢粉组译. 北京：科学出版社.
He Shan-wen. 1979. A preliminary study of the native citrus in central China. Acta Horticulturae Sinica，6 (1)：20–24. (in Chinese)
贺善文. 1979. 柑橘类种质资源中心问题的初步探讨. 园艺学报，6 (1)：20–24.
He Tian-fu. 1999. China pomelo cultivation. Bejing：China Agriculture Press. (in Chinese)
何天富. 1999. 中国柚类栽培. 北京：中国农业出版社.
Jiang Kai-jun. 2004. Studies on some wild and cultivar citrus of Hunan[M. D. Dissertation]. Changsha：Hunan Agriculture University. (in Chinese)
蒋开军. 2004. 湖南部分柑桔野生资源及栽培品种的 RAPD 分析[硕士论文]. 长沙：湖南农业大学.
Chen Peng，Liu Jing-bo，Luo Sai-nan，Bu Fan-wen，Yuan Ping，Zhang Wen，Li Xian-xin.
A study on pollen morphology of pomelo germplasms in Hunan Province.
1366 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (7)：1357–1366.

Li Jun-feng，Xiang Chang-hai，Deng Xiu-xin. 2009. Exploring the origin of natural citrus hybrid Zigui tangor. Journal of Fruit Science，26 (4)：
425–430. (in Chinese)
李俊峰，向长海，邓秀新. 2009. 柑橘天然杂种秭归橘橙来源探究. 果树学报，26 (4)：425–430.
Lin Yan-jin，Lin Qi-hua，Jiang Cui-cui，Huang Xiong-feng，Lu Xin-kun. 2014. Pollen morphology of‘Huangjinmiyou’. South China Fruit，43
(6)：40–42. (in Chinese)
林燕金，林旗华，姜翠翠，黄雄峰，卢新坤. 2014.“黄金蜜柚”的孢粉学鉴定. 中国南方果树，43 (6)：40–42.
Lin Yan-jin，Lin Qi-hua，Jiang Cui-cui，Huang Xiong-feng，Lu Xin-kun. 2013. Preliminary study on pollen morphology of four pomelo cultivars.
Fujian Journal of Agricultural Sciences，28 (12)：1316–1318. (in Chinese)
林燕金，林旗华，姜翠翠，黄雄峰，卢新坤. 2013. 4 个柚类品种花粉形态初步观察. 福建农业学报，28 (12)：1316–1318.
Li Run-tang. 1998. A study on the pollen morphology of wild loose mandarins in Hunan. Journal of Hunan Agricultural University，24 (5)：365–369.
(in Chinese)
李润唐. 1998. 湖南野生宽皮柑桔花粉形态研究. 湖南农业大学学报，24 (5)：365–369.
Liu Geng-feng，Li Wen-bin，Zhang Ying-nan，He Shan-wen. 1992. A study on the pollen morphology of wild mandarins. Acta Horticulturae Sinica，
19 (3)：203–208. (in Chinese)
刘庚峰，李文斌，张映南，贺善文. 1992. 宽皮桔类野生种花粉形态的研究. 园艺学报，19 (3)：203–208.
Li Xian-xin，Chen Jie-ping，Zou Xue-xiao，Deng Zi-niu. 2013a. Analysis of genetic diversity for pummelo resources and its related species in Hunan
Province by SRAP. Hunan Agricultural Sciences，(15)：1–5. (in Chinese)
李先信，陈婕平，邹学校，邓子牛. 2013a. 湖南柚类资源及近缘种的 SRAP 遗传多样性分析. 湖南农业科学，(15)：1–5.
Li Xian-xin，Yang Ying-hua，Chen Jie-ping，Zou Xue-xiao，Deng Zi-niu. 2013b. Genetic diversity and relationship of pummelo germplasms in Hunan
Province based on morphological traits and SRAP molecular markers. Journal of Hunan Agricultural University：Natural Sciences，39 (4)：
363–370. (in Chinese)
李先信，杨迎花，陈婕平，邹学校，邓子牛. 2013b. 湖南柚种质资源的遗传多样性和亲缘关系. 湖南农业大学学报：自然科学版，39 (4)：
363–370.
Li Xian-xin，Yang Ying-hua，Yang Zhi-hui，Deng Zi-niu，Zou Xue-xiao. 2007. Preliminary study on pomelo resources based on morphological
characters in Hunan Province. Journal of Hunan Agricultural University：Natural Sciences，33 (3)：21–27. (in Chinese)
李先信，杨迎花，阳志慧，邓子牛，邹学校. 2007. 湖南柚类资源的初步调查研究. 湖南农业大学学报：自然科学版，33 (3)：21–27.
Li Xian-xin，Yang Ying-hua，Zou Xue-xiao，Deng Zi-niu. 2013c. Numerical taxonomy and principal component analysis of pummelo germplasm in
Hunan Province. Acta Agriculturae Zhejiangensis，25 (6)：1243–1249. (in Chinese)
李先信，杨迎花，邹学校，邓子牛. 2013c. 湖南柚类种质的数量分类与主成分分析. 浙江农业学报，25 (6)：1243–1249.
Walker J W. 1976. Evolutionary significance of the exine in the pollen of primitive angiosperms. London：Academic Press：251–308.
Wang Kai-fa，Wang Xian-zeng. 1983. Overview of palynology. Beijing：Peking University Press. (in Chinese)
王开发，王宪曾. 1983. 孢粉学概论. 北京：北京大学出版社.
Xiao Yuan-hui，Fu Cui-na，Ou Shan-han，Zhang She-nan，Mei Zheng-min. 2014. Pollen morphology of 6 kinds of pummelo（Citrus grandis L.）.
Journal of Southern Agriculture，45 (9)：1616–1620. (in Chinese)
肖远辉，傅翠娜，区善汉，张社南，梅正敏. 2014. 6 个柚类品种花粉形态观察. 南方农业学报，45 (9)：1616–1620.
Ye Yin-min. 1997. The diversity center of pummelo germplasm. South China Fruit，26 (1)：3–5. (in Chinese)
叶荫民. 1997. 柚[Citrus grandis（L.）Osbeck]种质多样化中心的探讨. 中国南方果树，26 (1)：3–5.
Ye Yin-min，Kong Yan，Zheng Xiang-hong. 1982. Study on the pollen morphology of citrus plants. Scientia Agricultura Sinica，15 (5)：62–65. (in Chinese)
叶荫民，孔 焱，郑向红. 1982. 柑桔花粉粒形态的研究. 中国农业科学，15 (5)：62–65.
Zhang Ying-nan，Li Run-tang，Jiang Kai-jun. 2003. A comparative study on pollen ultrastructure of several citrus. Journal of Fruit Science，20 (2)：
165–168. (in Chinese)
张映南，李润唐，蒋开军. 2003. 几种柑橘树植物花粉外壁超微结构比较研究. 果树学报，20 (2)：165–168.