全 文 ：园艺学报，2016，43 (4)：724–734.
Acta Horticulturae Sinica
724 doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2016-0018；http：//www. ahs. ac. cn
收稿日期：2016–01–11；修回日期：2016–04–19
基金项目：国家自然科学基金项目（30972013）；国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-26-18）；陕西省科技统筹项目
（2014KTCL02-02）
* 同等贡献作者
** 通信作者 Author for correspondence（E-mail：zhangxian098@ 126.com）
两个甜瓜材料对白粉病的抗性差异及其生理生
化机制研究
杨瑞平 1,*，刘长命 2,*，莫言玲 1，李 好 1，马建祥 1，张 勇 1，张 显 1,**
（1 西北农林科技大学园艺学院，陕西杨凌 712100；2商洛学院，陕西商洛 726000）
摘 要：以高抗白粉病的野生甜瓜[Cucumis melo L. ssp. agrestis（Naud.）Greb]‘Yuntian 930’和易
感病的甜瓜[Cucumis melo L. ssp. melo（Pang.）Greb]‘0544’为试材，研究二者的叶片结构差异及接种
白粉病菌后的活性氧代谢、保护酶活性、多胺含量及相关基因表达量的变化。结果表明：抗性材料‘Yuntian
930’的叶片刺毛数量、蜡质含量及栅栏组织/海绵组织比值均显著高于易感病材料‘0544’。与易感病材
料‘0544’相比，接种白粉病菌后，抗病材料‘Yuntian 930’的 H2O2、 和 MDA 含量上升缓慢，且能
维持在较低水平；而 SOD、POD 和 CAT 等酶活性显著高于前者。此外，接种白粉病菌后，‘Yuntian 930’
的多胺含量及多胺合成相关基因表达量均迅速上升，且最高值显著高于易感病材料‘0544’。这些结果
表明，‘Yuntian 930’的抗病性与其叶片形态结构和较高的抗氧化能力、较高的多胺合成能力有关。
关键词：甜瓜；白粉病；叶片结构；活性氧；抗氧化酶；多胺；基因表达
中图分类号：S 652 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）04-0724-11

Resistance of Two Different Melon Varieties Against Powdery Mildew and
Its Physiological and Biochemical Mechanism
YANG Rui-ping1,*，LIU Chang-ming2,*，MO Yan-ling1，LI Hao1，MA Jian-xiang1，ZHANG Yong1，
and ZHANG Xian1,**
（1College of Horticulture，Northwest A & F University，Yangling，Shaanxi 712100，China；2Shangluo University，
Shangluo，Shaanxi 726000，China）
Abstract：The leaf structure，reactive oxygen species generation，antioxidant enzyme activities，
polyamine contents，and expression profiles of polyamine synthesis related genes were compared between
a resistant melon variety（Yuntian 930）and a susceptible cultivar（0544）after the inoculation with
Podosphaera xanthii. The results showed that the bristles number，waxes content，and ratio of
palisade/spong were significantly higher in‘Yuntian 930’than those in‘0544’. After inoculation with
P. xanthii，the contents of H2O2，，and MDA in‘0544’rose more slowly and kept a lower level
in‘Yuntian 930’than in‘0544’. However，the activities of SOD，POD，CAT in‘Yuntian 930’were
markedly higher. In addition，the polyamine content and the abundance of polyamine synthesis related

两个甜瓜材料对白粉病的抗性差异及其生理生化机制研究.
杨瑞平，刘长命，莫言玲，李 好，马建祥，张 勇，张 显.
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genes were increased quickly and reach higher levels in‘Yuntian 930’than those in‘0544’，after the
inoculation with P. xanthii. These results indicated that，the higher resistance to powdery mildew
in‘Yuntian 930’was related to the leaf morphological structure，higher antioxidant capacity，and higher
polyamine synthesis capability.
Key words：melon；powdery mildew；leaf structure；reactive oxygen species；antioxidant enzyme；
polyamine；gene expression

甜瓜极易受到白粉病菌的侵害（Sitterly，1978），同时大量农药的滥用不但易导致病菌产生耐
药性，也会对环境造成严重污染。研究表明，单囊壳属白粉病菌（Podosphaera xanthii）在许多国家
都是优势病原菌类群（Consonni et al.，2006；Cheng et al.，2012），在陕西中部地区危害葫芦科植
物的白粉病菌主要为生理小种 2F（Xian et al.，2011）。其主要危害的部位是甜瓜植株的叶片，该病
原菌在与甜瓜发生亲和反应后，通过形成吸器获取寄主的养分，从而使侵染部位失绿干枯，进而影
响叶片的光合同化作用，同时也危害茎和果实。
病原菌侵入寄主首先必须能粘附在寄主表面，且萌发产生菌丝。某些植物叶片具有的蜡质层和
刺毛（Sherwood & Vance，1980），成为抵抗病原菌侵染的第一结构屏障，而叶片的栅栏组织排列整
齐、紧密，也可以抵抗病菌的侵入和扩展（李海英 等，2002）。在病原菌侵染寄主的同时，植物体
通过产生各种生理生化反应来抵抗病菌的伤害。其中一些保护酶类起了重要的防御作用，如 SOD、
CAT、POD 等。这些酶一方面能分解病原菌，溶解菌丝体，同时还能减轻膜脂过氧化程度引起的膜
损伤，使膜维持正常的生理功能。在对小麦的白粉病抗性研究中发现，抗病品种的 SOD 酶活性比感
病品种提前升高（杨家书 等，1995）。张慧君和张建农（2009）在对甜瓜接种白粉病菌后发现，抗
病甜瓜品种的 CAT、SOD、PAL 活性均高于感病品种。
早期研究发现，在大麦与叶锈病真菌（Puccinia hordei）互作中，亚精胺（Spd）在被感染的大
麦叶片中快速积累（Greenland & Lewis，1984）。与之相似，大麦感染白粉菌（Blumeria graminis f.
sp. Hordei）后，叶片中多胺的含量也急剧升高（Walters & Wylie，1986）。Takahashi 等（2003）研
究发现，精胺（Spm）不仅在抵抗病原菌侵染时起了防御信号传递的作用，而且对抵抗病毒感染也
非常重要。烟草 ZFT1 基因是一种精胺响应基因，参与精胺信号传导途径，过量表达 ZFT1 的转基因
烟草植株比对照植株表现出更强的烟草花叶病毒抗性（Uehara et al.，2005）。多胺分解代谢产生的
H2O2 和精胺、亚精胺诱导的 NO 积累，在植物与病原菌互作中起着重要的信号转导作用（Walters，
2003；Tun et al.，2006）。Waie 和 Rajam（2003）将人的 SAMDC 基因转化烟草时发现，烟草的内
源 Spd 和腐胺（Put）含量增高，同时表现出对干旱和盐胁迫的更高抗性。Franceschetti 等（2004）
将拟南芥的 SAMDC 基因转入烟草，结果 dcSAM 和多胺含量都大量积累，同时转基因烟草表现出了
多种胁迫抗性。最近，Peremarti 等（2009）通过在水稻中异源表达曼陀罗的 SAMDC 基因来剖析 Put
的作用，发现转基因植株和野生型植株在干旱胁迫下表现出了相似的症状，但在复水后，转基因植
株恢复的很快。同样，转小鼠 ODC 基因的胡萝卜也表现出对短期盐胁迫和渗透胁迫的耐受性
（Minocha & Sun，1997）。在另一组试验中，ADC 超表达的转基因水稻含有更高水平的腐胺、亚
精胺和精胺，并表现出对干旱胁迫的抗性。研究还认为亚精胺和精胺可能在抵御干旱胁迫中起着清
除自由基的作用（Larher et al.，2003）。此外，Hussain 等（2011）通过芯片技术、转录组学和蛋白
质组学还阐明了多胺在植物遭受胁迫时的信号转导作用。但是，多胺的精确作用仍然模糊。对甜瓜
感染白粉病菌后的生理生化机制，特别是多胺代谢等的研究还很少。本试验中对不同抗性甜瓜在接
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种白粉病菌后的防御酶活性、多胺含量及多胺合成代谢相关基因的表达情况进行分析，旨在探明甜
瓜与白粉病菌互作中的机理，为抗病甜瓜品种的选育提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
甜瓜材料：中国野生甜瓜[Cucumis melo L. ssp. agrestis（Naud.）Greb]‘Yuntian 930’为抗白粉
病材料，栽培甜瓜[Cucumis melo L. ssp. melo（Pang.）Greb]‘0544’为易感白粉病品种，均由西北
农林科技大学园艺学院西瓜甜瓜资源创新与遗传改良课题组提供。白粉病菌（Podosphaera xanthii）
来源于陕西杨凌西瓜甜瓜试验示范基地田间甜瓜自然感病叶片，后经人工气候室扩繁。
1.2 试验设计
甜瓜种子经 55 ℃消毒 10 min 后，室温浸泡 5 h，催芽，人工气候箱内育苗，育苗条件温度 30 /20 ℃
℃（昼/夜），光照 16 h /8 h（光/暗），相对湿度 70% ~ 85%。在幼苗长至两叶一心时，将白粉病菌
孢子配成 106 · mL-1 的悬浮液，加 2%的吐温 20 表面活性剂后进行喷雾接种，对照植株喷施等量蒸馏
水，保湿 24 h 后，置入相同的生长环境进行养护管理。分别于接种后 0、12、24、48、72 和 120 h
取各处理第 2 片完全展开的真叶，液氮冷冻后–80 ℃保存备用。接种 15 d 后观察白粉病发病情况。
1.3 测定指标及方法
对甜瓜幼苗第 1 片真叶和第 2 片真叶进行病情指数统计（程振家，2006；李小玲 等，2015）。
叶片表皮刺毛数量利用 JSM-6360 型号扫描电镜，在 100 倍下进行观察，各统计 30 个视野。叶片栅
栏组织和海绵组织厚度采用常规石蜡切片方法测定。叶片蜡质含量测定（O’toole et al.，1979）：于
甜瓜四叶一心时，取同一部位叶片，避开主叶脉剪碎。称取 0.2 g，加入 30 mL 氯仿浸泡 1 min（精
确计时），将溶液过滤至已称量的烧杯中，通风橱中待氯仿挥发完全后再次称质量，除去烧杯质量，
即可算出单位质量叶片中的蜡质含量（mg · g-1，鲜叶质量）；将叶片夹出后，105 ℃杀青 15 min，
80 ℃风干，称取干物质量，即可算出单位干物质质量的蜡质含量，每个品种重复 30 次。
测定叶片抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性及 H2O2、 和 MDA 含量（李合生，2000；Kubis，
2008），叶片多胺（腐胺、亚精胺、精胺）含量（Flores & Galstont，1982）。
OMEGA 试剂盒（OMEGA，北京） 提取总 RNA。叶片多胺相关基因（ODC、ADC、PAO）
实时定量表达分析利用 qRT-PCR 定量仪（Bio-Rad，USA）和 SYBR® Premix ExTaqTM Ⅱ（2 ×）试
剂盒（日本，TaKaRa），实时定量引物序列见表 1。反应程序为：95 30 s℃ ；95 20 s℃ ，60 20 s℃ ，
72 20 s℃ ，40 个循环。以甜瓜 Actin 作为内参（表 1），3 次重复。目标基因表达的相对表达量比
较采用 2-∆∆CT 法，其中∆∆CT =（CT，Target–CT，Actin）Time x–（CT，Target–CT，Actin）Time 0。CT，Target 为

表 1 实时定量引物序列
Table 1 The primer sequence used in qRT-PCR
引物名称
Primer name
引物序列
Primer sequence
ODC Forward 5′-CGTCGTTGGCGTGTCATTT-3′ Reverse 5′-AAGTCGGACTGCCGTTTCG-3′
ADC Forward 5′-TGTAGATTATCAGAACCTTTCGGCT-3′ Reverse 5′-TTCCATTCCCAAACACCCATC-3′
PAO Forward 5′-ACGTTGGAGTGGGGCTTGA-3′ Reverse 5′-ATGGCTTGTGGCCTTGTGA-3′
Actin Forward 5′-GCCCAGAAGTTCTATTCCAGC-3′ Reverse 5′-CATAGTTGAACCACCACTGAGGAC-3′
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目标基因的 Ct 值，CT，Actin 为内参基因的 Ct 值，Time x 为接菌后的时间点（接菌后的 12、24、48、
72 和 120 h），Time 0 为接菌前的时间点。
采用 Excel 整理分析数据，用 Origin 8.0 进行作图，SPSS 18.0 软件进行差异显著性分析。
2 结果与分析
2.1 不同抗性甜瓜品种接种白粉病菌后的发病情况
对抗病材料‘Yuntian 930’和易感病材料‘0544’接种白粉病菌后观察（图 1）发现，随着接
种后时间的延长，易感病材料‘0544’发病越来越严重，至接种后 15 d，整个植株表面附着一层白
粉，严重影响了植株的正常生长，而‘Yuntian 930’除下部老叶出现较多粉斑和坏死斑外，上部叶
片基本不发病，植株可以正常生长，而只喷清水的对照植株均未发病。统计两个材料的病情指数显
示，‘0544’的病情指数达到了 82.93，而‘Yuntian 930’只有 35.07（表 2）。














图 1 不同抗性甜瓜接种白粉病菌 15 d 后的表现症状
Fig. 1 Symptoms comparison of different resistance melon in 15 days after inoculation with P. xanthii

表 2 不同抗性甜瓜叶片的刺毛数量、栅/海值、蜡质含量及接种白粉病菌后的病情指数
Table 2 The number of leaf bristles，the ratio of palisade/spong，the content of leaf waxes，and the disease index after
inoculation with P. xanthii between different resistant varieties of melon
叶片蜡质含量/The content of leaf waxes 品种
Variety
病情指数
Disease index
叶片刺毛数量
The number of
leaf bristles
叶片栅/海比
The ratio of
palisade/spong （× 10-2 mg · g-1 FW） （mg · g-1 DW）
Yuntian 930 35.07 ± 3.16* 29.29 ± 3.01** 0.88 ± 0.05* 1.69 ± 0.08* 0.16 ± 0.03*
0544 82.93 ± 1.82 9.57 ± 1.86 0.72 ± 0.03 0.84 ± 0.14 0.12 ± 0.02
注：配对样品的 t 检验，* 表示差异显著（P < 0.05），** 表示差异极显著（P < 0.01）。n = 3。
Note：* indicate significant differences at 0.05 level，** indicate extremely significant differences at 0.01 level（Paired-samples t-test）. n = 3.

2.2 叶片刺毛形态及组织结构比较
由图 2，A 可知，不同抗性甜瓜叶片的刺毛数量存在明显差异，在 100 倍同一视野下计数结果
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显示，‘Yuntian 930’的刺毛数为 29.29 个，‘0544’的刺毛数为 9.57 个（表 2），二者之间差异显
著。通过观察石蜡切片发现，‘Yuntian 930’的组织结构紧凑，叶肉细胞排列整齐，尤其是栅栏组织
的形态结构比‘0544’更加规则和紧密，海绵组织紧贴栅栏组织，且都较清晰，而‘0544’虽能见
到清晰的栅栏组织，但空隙较大，不及抗病品种紧密（图 2，B）。对比两个品种的栅栏组织与海绵
组织的比值，‘Yuntian 930’的栅/海比为 0.88，而‘0544’为 0.72（表 2），二者差异显著。通过对
叶片蜡质含量的比较发现，‘Yuntian 930’的鲜叶质量和干叶质量的蜡质含量分别为 1.69 mg · g-1FW
和 0.16 mg · g-1DW，显著高于‘0544’的 0.84 mg · g-1FW 和 0.12 mg · g-1DW（表 2）。这表明抗性品
种叶片本身具有一定厚度的蜡质层为抵抗和延迟病菌侵入提供了又一道结构屏障。

















图 2 不同抗性甜瓜的刺毛形态（A）和叶片组织结构（B）的比较
Fig. 2 The sting morphology（A）and leaf tissue structure（B）between different resistant varieties of melon

2.3 不同抗性甜瓜接种白粉病菌后叶片 H2O2、 和 MDA 含量的变化
由图 3 可看出，喷清水的对照组甜瓜植株的 H2O2、 和 MDA 含量在整个处理期间维持在较低
水平，接种白粉病菌处理，两个品种各指标均不同程度升高。抗性品种‘Yuntian 930’的 H2O2 含
量在接种后 12 h 上升到较高水平，24 h 时较低，之后缓慢升高；而感病品种‘0544’从接种开始至
120 h，一直在升高，至最终值（85.93 μmol · g-1）比‘Yuntian 930’（71.86 μmol · g-1）高 15%。两
个品种的  的含量在接种后都处于升高的状态，但‘0544’在接种 48 h 时就已经达到峰值（235.57
μmol · g-1），之后基本维持在这一水平，而‘Yuntian 930’至接种后 120 h 才升高到 228.19 μmol · g-1。
‘Yuntian 930’的 MDA 含量至接种后 24 h 达到峰值，之后降低，72 h 后有所回升，但未超过此峰
值；而‘0544’的变化趋势是先降低再持续升高，至接种后 120 h 达到 14.22 μmol · g-1，比‘Yuntian
930’高 28.22%。这说明接种白粉病菌后加剧了  和 MDA 含量的产生，而抗性品种明显延迟和减
少了二者在植株体内的积累。
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图 3 不同抗性甜瓜接种白粉病菌后的过氧化氢（H2O2）、超氧
阴离子（）及丙二醛（MDA）含量的变化
Fig. 3 The variation of H2O2， and MDA content between
different resistance varieties of melon after
inoculation with P. xanthii
图 4 不同抗性甜瓜接种白粉病菌后超氧化物歧化酶（SOD）、过
氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性的变化
Fig. 4 The variation of SOD，POD and CAT activities between
different resistance varieties of melon after
inoculation with P. xanthii
2.4 不同抗性甜瓜接种白粉病菌后叶片活性氧酶促清除系统的变化
由图 4 可知，本试验处理期间，对照 SOD、POD 和 CAT 活性变化较小，而接种白粉病菌处理，
随着时间的延长，两品种植株叶片内 SOD、POD 和 CAT 活性均呈先上升后下降的趋势，‘Yuntian
930’升高幅度大于‘0544’，表现出较高的抗病性。接种白粉病菌后，各酶活性的峰值在两个品种
中均出现在 48 h，此时‘Yuntian 930’的 SOD、CAT 和 POD 酶活性分别比‘0544’高 36%、22%
和 57%。SOD 作为  的清除剂，而 POD 和 CAT 作为 H2O2 的清除剂，在甜瓜遭受白粉病侵袭时，
抗性品种的保护酶活性明显比感病品种高，这有利于其抑制活性氧的积累，从而保护植株免受病害
侵犯。



2.5 不同抗性甜瓜接种白粉病菌后多胺含量的变化
用高效液相色谱法对不同抗性甜瓜品种接种白粉病菌后的 Put、Spd 和 Spm 含量变化检测显示
（图 5），接种病菌后，3 种多胺物质在不同抗性甜瓜中的变化趋势相似，但变化幅度有明显区别。
对照植株的多胺含量在接种后的时间里变化不大，但抗性品种‘Yuntian 930’的值始终比感病品种
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图 5 不同抗性甜瓜接种白粉病菌后的腐胺（Put）、
亚精胺（Spd）和精胺（Spm）含量变化
Fig. 5 The variation of Put，Spd and Spm content between
different resistance varieties of melon after
inoculation
图 6 多胺合成代谢相关基因在接种后不同时间的表达
Fig. 6 The relative expression of genes involved
in PAs biosynthesis and metabolism
at various time points
‘0544’高。两个品种的 Put 含量均在接种后 24 h 出现峰值，之后缓慢下降，但‘Yuntian 930’在
接种后各个时间段的值都较感病品种‘0544’高，而且，‘Yuntian 930’的最大值 0.0621 μmol · g-1，
是‘0544’的 1.87 倍。两个品种的 Spd 含量均在接种后 48 h 出现峰值，之后开始下降，‘Yuntian 930’
的峰值 0.0233 μmol · g-1，是‘0544’的 1.81 倍。‘Yuntian 930’的 Spm 含量在接种后出现急剧上
升，48 h 达到峰值，而在‘0544’中，接种后 48 h 内基本没变化，直至 72 h 迅速达到峰值且增加
量较小，比‘Yuntian 930’的最大值小 90%。
2.6 不同抗性甜瓜接种白粉病菌后多胺类基因表达量的变化
多胺合成代谢相关基因 ADC、ODC 和 PAO 在甜瓜接种白粉病菌后的不同时间的表达分析显示
（图 6），在接种后呈不同程度上调表达。在抗病材料‘Yuntian 930’中，3 个基因表达量的峰值均
出现在接种后 48 h，分别是接种前的 10.32、5.33 和 15.08 倍。感病材料‘0544’一直缓慢上升，未
出现明显峰值，最大值分别是接种前的 4.26、1.74 和 10.92 倍。‘Yuntian 930’的 ADC、ODC 和
PAO 基因的表达量均比‘0544’高，最大值分别是‘0544’的 2.42、3.06 和 1.43 倍。




















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3 讨论
通过前期研究鉴别出了陕西关中地区侵染甜瓜的主要白粉病菌生理小种，并通过室内和大田的
抗性筛选获得了一些白粉病抗性甜瓜种质资源（张勇 等，2009；咸丰 等，2010）。在此基础上，本
研究中用间接鉴定的方法对筛选出的不同抗性甜瓜资源进行生理生化指标的测定，研究其抗病机理，
这将为甜瓜抗性品种选育工作提供更快速直观的参考依据。
在蜡质含量与植物抗病性关系的研究中，李海英等（2002）在对灰斑病不同抗性大豆的研究中
发现，抗病大豆品种叶片的蜡质含量明显高于感病品种，并且用氯仿除去叶表面蜡质后，抗性品种
变得易感病（Ford，1993）。然而，王婧等（2012）通过对油菜叶片表皮蜡质组分与菌核病抗性关系
的研究发现，不同抗性油菜叶片蜡质含量的高低与其感染菌核病的病情指数之间无显著相关。据此
表明，叶片蜡质在阻碍白粉病菌的侵入上有一定的物理屏障作用，但也可能因寄主和病原菌种类的
不同而表现出差异。而在叶片组织结构与植物抗病性关系的研究中，冯丽贞等（2008）认为，栅栏
组织层数多、栅/海比大，叶肉组织排列更紧密的桉树对溃疡病的抗性表现更强。而程在全等（2008）
研究显示，不同抗性水稻在叶肉组织、表皮细胞、刺毛、维管束、薄厚壁组织等方面的差异不明显，
不足以引起其对白叶枯病的抗性差异，并表明疣粒野生稻对其白叶枯病的高抗性并非依靠其叶片的
特殊结构，而推测是由抗病基因在起作用。本研究中发现在不同抗性甜瓜中，抗性品种的刺毛密度
及栅/海比比感病品种要大，叶片组织细胞排列整齐、紧密，这可能是甜瓜抗白粉病的主要原因之一；
而叶片的栅栏组织可能在抵抗白粉病菌侵染中扮着重要角色，栅/海比可作为甜瓜白粉病抗性资源筛
选的辅助指标。而本试验前期的研究结果中不同抗性材料的叶片厚度和气孔密度差异不显著，此结
论与一些学者的研究结果不同（顾振芳 等，2004；田丽波 等，2013），但这并不能说明叶片厚度和
气孔密度与白粉病抗性无关，也有可能是因为本研究所用不同抗性级别的材料数量太少，在以后的
研究中将选用更多的材料进一步完善。
植物体在受到病原菌侵染时可引发植株活性氧的产生，进而导致氧化胁迫（Mehdy et al.， 1996）。
H2O2 和  是活性氧的主要成分，对病原菌有杀伤或抑制作用（Brogue et al.，1991），但是过多的
活性氧影响植物的正常生理活动，进而诱发膜脂过氧化作用，最终导致细胞死亡，而 POD、SOD
和 CAT 等是负责清除活性氧的主要保护酶（李合生，2000）。本研究发现接种白粉病菌后，不同抗
性甜瓜植株体内的 H2O2、 和 MDA 含量都比对照明显增加，但抗性品种‘Yuntian 930’的增加
量显著低于感病品种‘0544’，这可能与‘Yuntian 930’的保护酶活性较高有关，这与郑耘等（2000）
的研究结果一致。接种白粉病菌后，‘Yuntian 930’叶片的活性氧清除系统响应速度较感病品种‘0544’
快，SOD、POD 和 CAT 的活性显著高于感病品种，表明植株体内保护酶活性的大小与品种的基础
抗性有关。两个品种在 SOD 活性达到峰值后（48 h），超氧阴离子含量仍持续升高，这可能由于白
粉病菌侵染幼苗的后期，SOD 已经不足以清除 。
在高等植物中，多胺被认为是一种抗氧化剂分子，可以阻止细胞膜的脂质过氧化和影响膜的流
动性（Corbacho et al.，2013）。事实上，多胺在维持植物细胞壁完整和加固细胞之间的连接上也非
常重要。与之相似，Spd 和 Spm 能增强植物对外界胁迫的抗性也归因于其能直接维持膜的稳定性
（Benavides et al.，2000）。Kwon 等（2003）在西瓜抵抗低温胁迫的研究中表明，多胺含量的增加
能激活抗氧化酶基因的表达，促进防御酶活性的升高，并且多胺可能有助于保护防御酶的稳定和活
性，进而清除胁迫诱导产生的过多活性氧。在前期的研究中，在植物与病原菌非亲和互作时，一个
共同特征就是多胺氧化酶类 DAO 或 PAO 活性的增加（Cervelli et al.，2001；Oloriz et al.，2012）。
Yang Rui-ping，Liu Chang-ming，Mo Yan-ling，Li Hao，Ma Jian-xiang，Zhang Yong，Zhang Xian.
Resistance of two different melon varieties against powdery mildew and its physiological and biochemical mechanism.
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这两种酶在氧化多胺时会产生 H2O2，从而使抗性品种的 H2O2 含量开始升高较早，这说明 H2O2 有可
能作为一种信号分子，感受环境胁迫和信号转导（Sabelli & Larkins，2009），从而诱导植物寄主产
生系统获得性抗性（Mandeville et al.，2012），或在植物形成结构抗性中作为一种抗菌复合物起作
用（Kubis，2008），或者作为几种生理反应的调节者在起作用，如细胞程序性坏死、木质化、细胞
壁硬化等（Gechev et al.，2006），对增强植株抗病性有重要作用。
通常，在抗病品种中，更高的 Spd 和 Spm 含量与其对胁迫的抗性密切相关（Mutlu & Bozcuk，
2007）。本研究中发现，对不同抗性甜瓜接种白粉病菌后，在抗病品种中，多胺合成类基因 ODC、
PAO 和 ADC 均快速上调表达，并于较早时间达到峰值，对应的产物 Put、Spd 和 Spm 含量也迅速积
累，尤其是 Put 的含量，提前达到峰值（24 h）。这说明抗性品种在遭受到病原菌胁迫时，虽然两
个基因 ODC 和 ADC 在 48 h 才达到峰值，但是从 24 h 就已经显著上调表达，从而导致 Put 快速积累，
后期虽然两个基因表达量仍然上调显著，但过多的 Put 积累会转化成 Spd 和 Spm，从而加速建立植
物体内多胺新的平衡，缓解逆境胁迫对植物的伤害（Chattopadhayay et al.，2002）。因而 Put 没有
在 48 h 再次出现峰值，而使得 Spd 和 Spm 的量达到最大。而在感病品种中，基因的上调表达较迟
缓，且形成产物的积累量也较少。这一结果与番茄在抵抗烟草花叶病毒病时抗性品种的多胺含量比
感病品种高（李广敏 等，1998）相一致。
综上所述，甜瓜叶片刺毛数、栅/海比和蜡质含量的差异，活性氧代谢、保护酶活性和多胺含量
以及相关基因表达量的变化，可作为甜瓜白粉病抗性资源筛选的辅助指标，为育种工作者提供更有
力的理论参考。

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