全 文 ：园艺学报，2015，42 (4)：697–705.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-1148；http：//www. ahs. ac. cn 697
收稿日期：2015–01–04；修回日期：2015–03–12
基金项目：现代农业产业技术体系北京市叶类蔬菜创新团队项目（blvt-12）；‘十二五’国家科技支撑计划项目（2010CB126101）；中国
农业科学院科技创新工程项目；农业部园艺作物生物学与种质创制综合性重点实验室项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：shiyanxia@caas.com；libaoju@caas.cn）
氟唑活化酯诱导大白菜抗根肿病效果与机理初
步研究
韩之琪，谢学文，晋知文，宋加伟，柴阿丽，石延霞*，李宝聚*
（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）
摘 要：为明确新型植物诱导抗病剂氟唑活化酯对大白菜根肿病的诱导抗病效果及抗病机理，研究
了氟唑活化酯的诱导浓度、在白菜根部的运输过程以及氟唑活化酯诱导白菜后相关防御基因的表达情况。
结果显示以氟唑活化酯 25 mg · L-1 对大白菜进行叶面喷雾诱导时根肿病的病情指数最低。通过台盼蓝
（Trypan blue）染色观察到氟唑活化酯诱导大白菜叶片后，根部对根肿菌也产生了一定的抗性。利用
Real-time PCR 技术检测大白菜防御相关基因的表达，发现氟唑活化酯诱导大白菜 2 h 后 JA 途径中的 COI1
和 LOX2 基因以及 SA 途径中的 PR-1 基因都有显著的过量表达，其中 JA 信号途径相关基因表达变化更明
显。结果说明氟唑活化酯可以诱导大白菜产生系统获得抗性，两种信号传导途径都参与了抗病过程，但
以 JA 途径为主，SA 途径为辅。
关键词：大白菜；氟唑活化酯；根肿病；诱导抗性
中图分类号：S 634.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）04-0697-09

Systemic Resistance Induced by Fluoro-substituted Benzothiadiazole
Derivatives Against Plasmodiophora brassicae in Chinese Cabbage
HAN Zhi-qi，XIE Xue-wen，JIN Zhi-wen，SONG Jia-wei，CHAI A-li，SHI Yan-xia*，and LI Bao-ju*
（Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China）
Abstract：In this study，a novel inducer similar to Benzothiadiazole（BTH）structurally，namely
Fluoro-substituted benzothiadiazole derivatives（FBT）was investigated to determine the mechanisms of
resistance against Plasmodiophora brassicae in Chinese cabbage. The leaves were pretreated by foliar
spraying with FBT at different concentrations，disease severity was suppressed most at 25 mg · L-1. We
stained the roots with trypan blue，found that the root colonization by Plasmodiophora brassicae were
significantly controlled after the leaves were treated with FBT. Analysis of defense-related genes by
Real-time PCR showed that FBT excites the expression of SA-responsive PR-1 gene and JA-responsive
COI1，LOX2 genes obviously，indicating that the JA-signaling pathway is essential for FBT-induced
resistance in Chinese cabbage，including partial SA-signaling.
Key words：Chinese cabbage；Fluoro-substituted benzothiadiazole derivatives；Plasmodiophora
brassicae；induced resistance

Han Zhi-qi，Xie Xue-wen，Jin Zhi-wen，Song Jia-wei，Chai A-li，Shi Yan-xia，Li Bao-ju.
Systemic resistance induced by fluoro-substituted benzothiadiazole derivatives against Plasmodiophora brassicae in Chinese cabbage .
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根肿病危害大白菜等多种十字花科植物，其病原菌为芸薹根肿菌（Plasmodiophora brassicae
Woronin），属于原生生物类中的丝虫菌门（Siemens et al.，2009；Niwa et al.，2011；Suwabe et al.，
2011）。目前十字花科的根肿病在全世界均有分布（Hwang et al.，2012）。在中国的东北、西南、长
江中上游以及山东青岛等地根肿病在迅速扩大，危害十分严重，造成了巨大的经济损失（李金萍 等，
2012）。已有的研究表明，植物诱导抗病剂（以下简称诱抗剂）可以刺激农作物自身产生系统的抗病
过程，而这种抗病过程具有预防性、稳定性和安全性等优点。
诱抗剂对病原菌不具有杀菌效果，而是使植物产生系统性的抗性（Landi et al.，2014），从而防
止或减少病害的发生。已有研究表明，外源施用化学诱抗剂刺激植物产生的抗病过程为系统获得抗
性（systemic acquired resistance，SAR），并依赖信号分子的传递来进行传导（Anfoka，2000；Vallad
et al.，2003；Liu et al.，2005）。苯并噻二唑（Benzothiadiazol，简称 BTH）作为一种发现较早并已
完成商品化的诱抗剂，为系统抗病过程中水杨酸（SA）的替代物，与 SA 一样可以刺激植物的 SAR
过程（Goellner & Conrath，2008）。BTH 已被证实可以诱导小麦、棉花、烟草、拟南芥等 SA 信号
通路中防御基因的过量表达，但 BTH 的作用并不依赖 SA 或者茉莉酸（JA）的积累（Friedrich et al.，
1996；Görlach et al.，1996；Lawton et al.，1996）。
由华东理工大学自主合成的一种新型诱抗剂氟唑活化酯 Fluoro-substituted benzothiadiazole
derivatives，简称 FBT，为 BTH 的类似物。在之前的研究中发现氟唑活化酯可以高效诱导对仙客来
枯萎病（石延霞 等，2011）以及多种蔬菜土传病害的抗性，包括对辣椒疫病（Phytophthora capsici）、
茄子黄萎病（Verticillium dahliae）、草莓根腐病（Fusarium oxysporum）和甘蓝枯萎病（Fusarium
oxysporum）。氟唑活化酯对大白菜根肿病也具有一定的诱导抗病效果。本试验中研究氟唑活化酯的
最佳施药浓度以及其在大白菜根部的运输过程，并且通过 Real-time PCR 技术检测大白菜相关防御
基因的表达，分析氟唑活化酯诱导大白菜的抗病信号传导途径。
1 材料与方法
1.1 材料
试验于 2013—2014 年间在中国农业科学院蔬菜花卉研究所完成。供试大白菜为‘中白 60’，供
试芸薹根肿菌菌株 Plasmodiophora brassicae Woronin，由中国农业科学院蔬菜花卉研究所菜病综防
组保存。氟唑活化酯：结构式为 1,2,3-benzothiadiazole-7-carboxylic acid,2,2,2-trifluoroethyl ester。对
照诱抗剂苯并噻二唑：结构式为 benzo（1,2,3）thiadiazole-7-carbothioicacids-methylester。N–氟唑活
化酯，简称 N-FBT。供试化合物均由华东理工大学合成并提供。
总 RNA 提取试剂盒 RNAprep Pure Plant kit、反转录试剂盒 FastQuant RT Kit（with gDNase）和
荧光定量 PCR 试剂盒 Super Real Pre Mix Plus（SYBR Green）均购自 TIANGEN 公司。
1.2 氟唑活化酯诱导对大白菜根肿病抗性的最佳浓度
将保存于本实验室的大白菜发病肿根常温下腐烂 1 周，组织打碎机打碎呈匀浆状，加入无菌水
用 4 层纱布过滤 2 次。滤液移入干净的离心管中，4 ℃ 2 500 r · min-1 离心 20 min。弃上清液，沉淀
用无菌水稀释，将孢子悬浮液的浓度控制为 1.0 × 107 个孢子 · mL-1 菌悬液。
将氟唑活化酯和对照药剂苯并噻二唑分别用丙酮和吐温溶解后加入无菌水配成 10、25、50 和
100 mg · L-1 的溶液，丙酮与吐温最终的浓度分别为总体积的 2%和 0.1%。氟唑活化酯和苯并噻二唑
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对 2 片真叶期的大白菜叶部进行喷雾诱导，诱导量为每株 10 mL。诱导过程中用地膜将地上部分与
地下部分隔离，避免药剂接触到土壤。每隔 3 d 诱导 1 次，共 3 次。最后 1 次诱导 24 h 后在每株大
白菜根部浇灌 20 mL 根肿菌孢子悬浮液，对照用清水喷雾处理大白菜叶面后接种根肿菌。待清水处
理发病均匀时调查发病情况。
大白菜根肿病分级标准参考杨佩文等（2009）的方法：0 级，无病；1 级，根肿只附着在侧根
上，数量占根系全部的 1% ~ 25%；2 级，主根上有根肿附着，侧根上根肿数量占全部根系的 26% ~
49%；3 级，主根上有根肿附着，根肿数量占根系的 50% ~ 75%；4 级，主根上有根肿附着，根肿数
量占根系的 75%以上。试验重复进行 3 次。
病情指数 = ∑（各级别发病株数 × 发病级别）/（调查总数 × 4）× 100；诱抗效果（%）= [（清
水平均病情指数–处理平均病情指数）/清水平均病情指数] × 100。
1.3 氟唑活化酯在大白菜根部运输过程的研究
N–氟唑活化酯，通过在氟唑活化酯母环 5 位引入供电子基团–NH2 合成产生，在紫外光激发
下可以发出荧光，简称 N-FBT。由于氟唑活化酯本身不发荧光，以 N–氟唑活化酯为代替物来检测
其在白菜体内的运输过程。前期研究表明，N–氟唑活化酯的活性与氟唑活化酯相比无明显变化，
说明引入的供电子基团 3 并未改变氟唑活化酯本身的特性。
将 N–氟唑活化酯配制成 25 mg · L-1 的溶液，对大白菜进行叶面喷雾诱导，诱导 2、4、8、10
和 12 h 后分别取大白菜的整个根部放于 95%酒精和冰醋酸等量的混合液中固定 24 h。将样品浸于饱
和水合三氯乙醛水溶液中静置透明。透明 7 d 后放于无水乙醇中浸泡 2 d，再用蒸馏水清洗 3 次备用。
Olympus BX51 荧光显微镜下（以紫外光激发）观察 N–氟唑活化酯在根部的运输情况并拍照。
1.4 氟唑活化酯诱导大白菜叶片后对根肿菌抑制作用的研究
用 25 mg · L-1 的唑活化酯和对照药剂 BTH 对生长 4 周的大白菜进行叶面喷雾诱导，每隔 3 d 诱
导 1 次，诱导 3 次。最后 1 次诱导 24 h 后在每株大白菜根部浇灌 20 mL 根肿菌悬液，设定清水处理
后再接菌作为对照。接种 5、10 和 20 d 后取大白菜根部组织。进行染色处理（Koch & Slusarenko，
1990）：将根系清水洗净，剪成 0.5 cm 的根段，分别保存于 FAA 溶液（甲醛∶醋酸∶50%酒精为
90∶5∶5）的指形管中备用，用自来水清洗 2 ~ 3 次，放置于染液（10 mL 85%乳酸，10 mL 水饱和
苯酚，10 mL 甘油，10 mL 纯水，15 mg 染料）中，煮沸 1 ~ 3 min，取出后放入饱和的水合氯醛中
透明 24 h，荧光显微镜 40 倍目镜下观察，紫外光激发。
1.5 Real-time PCR 检测相关防御基因的表达量
为了检测氟唑活化酯诱导大白菜后防御基因的表达情况，用 25 mg · L-1 的氟唑活化酯和对照药
剂苯并噻二唑对生长两周的大白菜的叶部进行喷雾诱导。诱导 2 h 后取大白菜整株，根在冰水中快
速洗净后，用锡箔纸包好，立即放入液氮速冻，–80 ℃保存。
采用 Real-time PCR 方法检测不同处理的大白菜样品中相关防卫基因的表达水平。以保守基因
GAPDH 作为内参基因。RNA 的提取、反转录及 Real-time PCR，参照试剂盒说明书进行。由于大白
菜基因组的测序已完成，发现大白菜的基因组与模式植物拟南芥基因存在极高的相似性（Wang et
al.，2011），所以大白菜防御基因根据拟南芥的相应基因来选择，引物序列参考 Hushna 等（2014）
报道的（表 1）。

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表 1 用于 Real-time PCR 扩增的引物序列
Table 1 Primers used for Real-time PCR amplification
基因
Gene
正向引物
Forward primer
反向引物
Reverse primer
扩增效率/%
PCR efficiency
GAPDH TTCTTCCCTCGAAAGCTCAA AAGGCCCACCAGAGTGTATG 99.2
PR1 GTAGGTGCTCTTGTTCTTCC TTCACATAATTCCCACGAGG 99.4
PR2 AGCTTAGCCTCACCACCAATGT CCGATTTGTCCAGCTGTGTG 96.2
PR5 TGTTCATCACAAGCGGCATT GTCCTTGACCGGCGAGAGTTAATGCCGC 99.6
PR-3 GGCCAGACTTCCCATGAAAC CTTGAAACAGTAGCCCCATGAA 100.1
PDF1.2 TTTGCTGCTTTCGACGCAC CGCAAACCCCTGACCATG 102.3
LOX2 ACTCACACAGCAAATACCCACA CGCACGCAACTACAAACCTT 103.3
COI1 ATGCTTGATATGGCGGATCGGGGAATG CTACTAACGGGGTCTCGGTTGATTTCC 96.2
2 结果与分析
2.1 不同浓度氟唑活化酯对大白菜根肿病抗性的诱导效果
用不同浓度的氟唑活化酯和对照药剂苯并噻二唑对大白菜进行叶面喷雾诱导后，根肿病的发病
情况与清水对照相比均有所下降。随着诱导浓度的升高，大白菜根部的发病程度都表现出先下降再
回升的趋势。氟唑活化酯的浓度为 25 mg · L-1 时根肿病的发病程度最低，病情指数为 15.56。而苯并
噻二唑的最佳诱导浓度为 50 mg · L-1，根肿病病情指数为 17.78（表 2）。

表 2 不同浓度氟唑活化酯和 BTH 对大白菜根肿病的诱抗效果和防治效果
Table 2 Systemic resistance induced by FBT and BTH at different concentrations
处理
Treatment
浓度/（mg · L-1）
Concentration
病情指数
Disease index
诱抗效果/%
Control effect
氟唑活化酯 FBT 10 30.00 40.66 b
25 15.56 69.23 a
50 34.44 31.87 c
100 36.11 28.58 d
苯并噻二唑 BTH 10 35.56 29.68 d
25 28.89 42.86 b
50 17.78 64.84 a
100 31.11 38.47 c
水（对照）Water（Control） 50.56
2.2 氟唑活化酯在大白菜根部的运输
图 1 表明在 N–氟唑活化酯诱导后 2、4、8、10 和 12 h 的大白菜根组织中检测到荧光信号由出
现到增强，再到消失，这说明氟唑活化酯在白菜体内的运输能力较强，2 h 就可以到达根部组织发
挥其诱导抗病作用，在 4 ~ 8 h 荧光信号较强，12 h 信号基本消失。
2.3 氟唑活化酯诱导大白菜叶片后对根肿菌侵染的抑制作用
试验结果显示，氟唑活化酯和苯并噻二唑诱导大白菜叶片后，根肿菌在大白菜根部的侵染过程
受到了抑制。如图 2 所示，未经诱导的处理在接菌 5 d 后大白菜根部中有大量的根肿菌孢子（视野
中呈点状）；10 d 和 20 d 时根肿菌在根部逐渐扩散，视野中呈现大面积圆形或椭圆形菌落。相比之
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下，氟唑活化酯处理后根部出现的孢子量较少，在 10 d 和 20 d 时根肿菌在根部的扩散程度也较低；
苯并噻二唑也表现出相同的趋势。这说明氟唑活化酯和苯并噻二唑诱导大白菜叶片后，根部产生了
对根肿菌的抗病能力。
图 1 荧光显微镜下观察 N–氟唑活化酯在白菜根部的传导过程
Fig. 1 Confocal micrographs of N-FBT’s transportation in the root of Chinese cabbage


图 2 荧光显微镜观察根肿菌（↑）在不同处理中侵染大白菜根部的情况
Fig. 2 Confocal micrographs of Chinese cabbage root colonization by Plasmodiophora brassicae（↑）
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2.4 Real-time PCR 检测相关防御基因的表达量
待测基因的扩增引物在 Real-time PCR 反应中的扩增效率为 96.2% ~ 103.3%，扩增特异性较好
（表 1）。
为了明确 SA 途径是否参与了氟唑活化酯诱导大白菜的抗病过程，检测了 3 个与 SA 途径相关
的基因（PR-1、PR-2 和 PR-5）的表达情况。结果（图 3）表明，与清水处理相比，在氟唑活化酯诱
导后大白菜 3 个基因都表现出表达量上升，PR-1 表达量明显上升，对照药剂苯并噻二唑也能诱导大
白菜 PR-1 的过量表达。说明氟唑活化酯和对照药剂苯并噻二唑对大白菜的诱导抗病过程都中有 SA
途径的参与。


图 3 不同处理后大白菜 SA 途径相关基因的表达情况
不同的小写字母表示在 5%水平上差异显著。
Fig. 3 Relative expression of SA-regulated genes in Chinese cabbage
Different small letters show significant difference at 5% level.


进一步检测了与 JA 信号途径相关的 5 个基因（PR-3、PR-4、PDF1.2、LOX2 和 COI1）的表达
情况。在氟唑活化酯诱导大白菜后均有明显的过量表达。其中脂氧合酶 2 基因（LOX2）为清水对照
的 250 倍，COI1 为清水处理的 230 倍，PR-3、PR-4 和 PDF1.2 分别为清水处理的 56 倍、40 倍和
19 倍（图 4）。
综上，比较发现 JA 途径相关基因比 SA 途径中相关基因的表达量更高，说明氟唑活化酯对大白
菜的诱导抗病过程以 JA 信号传导途径为主，SA 途径为辅。对照药剂苯并噻二唑处理大白菜 2 h 后，
JA 途径相关基因都没有明显的过量表达，说明氟唑活化酯诱导产生的抗病反应没有 JA 信号途径的
参与，与氟唑活化酯的诱导结果不同。

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图 4 不同处理后大白菜 JA 途径相关基因的表达情况
不同的小写字母表示在 5%水平上差异显著。
Fig. 4 Relative expression of JA-regulated genes in Chinese cabbage
Different small letters show significant difference at 5% level.
3 讨论
为了明确氟唑活化酯诱导大白菜产生抗病反应的作用机制，本试验选择了 8 个与 SA/JA 途径相
关的防御基因进行 Real-time PCR 分析。结果显示 JA 途径中相关基因的过量表达现象比 SA 途径相
关基因的表达更加明显。JAZ 蛋白家族的发现对 JA 信号通路的研究有了重大突破，作为 JA 信号通
路中的关键转录抑制因子，JAZ 的蛋白的降解可以刺激 JA 途径中一系列基因的表达（Hou et al.，
2010）。而 F-box 的关键基因 COI1 在上游调控 JAZ 蛋白家族的降解过程。在模式植物拟南芥中，
COI1 已经被证明为 JA 信号途径中的关键调控因子，并发现 COI1 表达受阻的拟南芥突变株不能表
现出抗病基因的过量表达、防御代谢物质的产生、以及对病虫害的防御能力（Stintzi et al.，2001；
Devoto & Turner，2003；Reymond et al.，2004；Mewis et al.，2005）。并且在其他作物，如番茄、
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烟草和大豆中，COI1 在 JA 信号通路中也具有相似的作用（Li et al.，2004；Wang et al.，2005；Paschold
et al.，2007）。LOX2 编码 JA 合成过程中的关键酶，作为 JA 途径中典型的表达基因（Lorenzo et al.，
2004），因此 JA 途径的参与程度可以通过 COI1 和 LOX2 表达量的变化来表现。在本研究中，COI1
和 LOX2 在氟唑活化酯诱导后的表达量均上升为清水对照的 200 倍以上，说明氟唑活化酯诱导大白
菜产生的抗病过程主要是 JA 信号途径参与的，SA 途径也有表达，但为辅助作用。在以往的研究中，
Truman 等（2007）发现在丁香假单胞杆菌（Pseudomonas syringae）侵染拟南芥 6 h 后，JA 含量出
现升高，11 h 后又恢复正常水平。关于 JA 在 SAR 中的作用，已知外源施用 JA 可以诱导拟南芥产
生 SAR，在 JA 途径受阻的拟南芥突变株 sgt1b/jai4，opr3 和 jin1 中 SAR 的诱导过程受到了抑制。
这表明 JA 可以作为 SAR 中的信号传导分子。
氟唑活化酯与苯并噻二唑结构相似，但分别诱导大白菜防御基因的表达情况存在明显差异，氟
唑活化酯对大白菜的诱导抗病过程主要是由 JA 信号通路参与的。本研究得到的结论可以为大白菜
根肿病等土传病害的防治策略提供新思路，并为以后氟唑活化酯诱抗机制的深入研究提供了一定的
参考。

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