全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（6）：1089–1095 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2014–02–10；修回日期：2014–04–10
基金项目：国家自然科学基金项目（30771756）；农业部西北地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：dqr0723@163.com）
柿采后丙烯和 1–甲基环丙烯处理对两个扩展
蛋白基因表达的影响
孙振营，韩 叶，李秀芳，马秋诗，饶景萍*
（西北农林科技大学园艺学院，陕西杨凌 712100）
摘 要：为进一步了解扩展蛋白（Expansin，EXP）在柿果实采后软化过程中的作用，以丙烯和 1–
甲基环丙烯（1-methylcyclopropene，1-MCP）处理‘富平尖柿’采后果实，采用实时荧光定量 PCR 技术
检测果实中 EXP 基因表达量的变化。结果显示，丙烯促进柿果实成熟软化，使乙烯释放高峰升高并提前
到来，提高 ACC 合成酶（ACS）、ACC 氧化酶（ACO）活性；1-MCP 减缓柿果实的成熟软化，推迟并降
低乙烯释放高峰，抑制 ACS 和 ACO 活性。随着贮藏时间的延长，柿果实逐渐软化，对照果实 DkEXP3
和 DkEXP4 的相对表达量均表现为先上升后下降的趋势。丙烯处理促进了 DkEXP3 和 DkEXP4 的表达，
使表达高峰升高且提早到来；1-MCP 处理抑制了 DkEXP3 和 DkEXP4 的表达，推迟且降低了表达高峰。
对照和 1-MCP 处理的果实的 DkEXP3 和 DkEXP4 的相对表达量高峰均较乙烯释放高峰早。DkEXP3 和
DkEXP4 在果皮、果肉、果心中表达水平不同。本结果说明 EXP 可能在采后柿果实成熟软化前期起作用，
其表达有组织特异性，且受到乙烯的调控。
关键词：柿；丙烯；1–甲基环丙烯；EXP；实时荧光定量 PCR
中图分类号：S 665.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）06-1089-07

Effects of Propylene and 1-methylcyclopropene on Expression of Two EXP
Genes in Persimmon Fruits
SUN Zhen-ying，HAN Ye，LI Xiu-fang，MA Qiu-shi，and RAO Jing-ping*
（College of Horticulture，Northwest A & F University，Yangling，Shaanxi 712100，China）
Abstract：In order to further explore the function of expansins（EXP）in the postharvest softening
progress of persimmon fruits，‘Fuping Jianshi’was treated with 1-MCP and propylene，respectively. Real-
time fluorescent quantitative PCR technology was used to detect the relative expression level of EXP
genes in persimmon fruits. The results showed that propylene treatment promoted the softening of
persimmon fruits，increased ethylene production and advanced the onset of climactic of ethylene
production and accelerated the enzymatic activity of ACS and ACO. However，1-MCP treatment delayed
the softening of persimmon fruits，retarded and reduced the peak of ethylene production，inhibited the
enzymatic activity of ACS and ACO. Accompanying with fruit ripening，the expression levels of DkEXP3
and DkEXP4 in control fruit increased sharply to maximum within the first 9 d of storage，followed by a

1090 园 艺 学 报 41 卷
steady decline until the end of storage. Treatment with propylene promoted the expression of DkEXP3 and
DkEXP4，increased and advanced the peak of their expression；Treatment with 1-MCP showed a
suppression of DkEXP3 and DkEXP4 expression in persimmon fruit，delayed and reduced the peak
intensity. The peak expression levels of DkEXP3 and DkEXP4 in control fruits and 1-MCP treatment fruits
appeared earlier than those of the peak of ethylene production rate. The expression levels of EXP genes
were different in sarcocarp，pericarp and core. The results indicated that EXP might play a role in the early
stage of postharvest persimmon fruit ripening and softening progress. The expression of EXP genes is
tissue-specific and regulated by ethylene.
Key words：persimmon；propylene；1-MCP；EXP；real-time quantitative PCR

柿果实采后极易软化，严重制约其贮藏保鲜和市场流通，使之不能充分发挥应有的经济价值（付
润山 等，2010）。果实的软化是由于其细胞壁结构和组成成分发生了变化（Brummell & Harpster，
2001；Brummell，2006；Bennett & Labavitc，2008）。EXP（Expansin，扩展蛋白）是一类细胞壁蛋
白，可以调节细胞壁的松弛和伸展。近年来研究表明 EXP 几乎参与了植物生长发育的各个阶段，在
果实的成熟软化上也起到重要的作用。目前已在番茄（Rose et al.，1997）、猕猴桃（杨绍兰 等，2007）、
枇杷（Yang et al.，2008）等果实中证明 EXP 与果实的成熟软化相关。为了更全面了解柿果实采后
软化的机制，对 EXP 的研究不可或缺。本课题组已对柿果实 EXP 进行了克隆分析及原核表达测定，
获得了 7 个 EXP 的基因序列（童斌 等，2005a；常晓晓 等，2010）。
本研究中以中国涩柿优良品种‘富平尖柿’（Diospyros kaki L.‘Fuping Jianshi’）为材料，利用
乙烯类似物丙烯（丙烯作用效应约为乙烯的 1%，代替乙烯处理果实，消除对内源乙烯的干扰）和
乙烯作用抑制剂 1-MCP 处理，研究 EXP 在柿果实采后成熟软化过程中的表达特点及作用，为研究
柿果实的成熟软化机制提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料及处理
‘富平尖柿’果实于八成熟时（2012 年 10 月 12 日）采自陕西省富平县。采收当天运回实验室，
选取成熟度一致、大小均一、无病虫害、无机械损伤的果实作为试材。将果实随机分成 3 组，一组
密闭于含丙烯 5 000 µL · L-1 的容器中 24 h，一组密闭于含 1 µL · L-1 1-MCP 的容器中 24 h，另一组
密闭于空白容器中 24 h 作为对照。每个处理 3 个重复，每个重复 20 kg 果实。处理后通风 0.5 h，立
即放入瓦楞纸箱，置于常温中贮存。每 3 d 取样 1 次，进行相关指标测定。果实去皮后，果肉（不
含果心部分）被迅速切成 0.5 ~ 1 cm3 的小块用液氮速冻，置于–80 ℃超低温冰箱保存，用于酶活
性的测定及柿果实总 RNA 的提取。另取刚采收未经任何处理的富平尖柿果实，按果皮、果肉（中
果皮，环绕种子外沿与果皮之间的部分）、果心（环绕种子外沿以内部分，除种子以外）分别取样并
提取总 RNA，用于不同组织中 DkEXP3 和 DkEXP4 的相对表达量分析。
1.2 生理指标测定
果肉硬度采用 GY-1 型硬度测定仪测定，每次随机取 9 个果在胴部去皮测定，当果实硬度下降
到 ≤ 2 kg · cm-2 停止取样。乙烯释放速率参照付润山等（2010）的方法，使用 Trace GC UItra 型气
相色谱仪法测定：载气为 N2，GDX-502 色谱柱，柱长 2 m，柱温 70 ℃，进样口温度 70 ℃，氢气
6 期 孙振营等：柿采后丙烯和 1–甲基环丙烯处理对两个扩展蛋白基因表达的影响 1091

0.7 kg · cm-2，空气 0.7 kg · cm-2，氮气 1.0 kg · cm-2，进样量 1 mL，氢火焰离子化检测器检测，检测
室温度 150 ℃。ACC 合成酶（ACS）和 ACC 氧化酶（ACO）活性的测定按照《果蔬采后生理生化
实验指导》（曹建康 等，2007）中的方法进行，单位为 nmol · h-1 · g-1。
1.3 EXP 基因实时荧光定量分析
参照童斌等（2005a）的方法提取柿果实总 RNA，并参照祝庆刚等（2012）的方法检测提取的
柿果实总 RNA 并反转录。使用 iCycler iQ5 实时定量 PCR 仪器（Bio-Rad，美国）进行 RT-qPCR 检
测。反应体系为 20.0 µL，含有 10.0 µL SYBR Premix Ex TaqTMⅡ（TaKaRa），1.0 µL cDNA，7.4 µL
ddH2O，上、下游引物各 0.8 µL（引物浓度 10 µmol · L-1）。运行程序为：95 ℃预变性 3 min，95 ℃
变性 30 s，56 ℃退火 30 s，72 ℃延伸 30 s，40 次循环。每个样品 3 次重复。
在已获得的 7 条 EXP 基因中，以序列是否完整、同源性和获得基因的果实时期为条件进行筛选，
最终选取了成熟期克隆得到的、已获得全长序列的 DkEXP3（即 CDK-Exp3）和转色期克隆得到的
DkEXP4（即 CDK-Exp4）（常晓晓 等，2010）为代表进行测定。
以柿 Actin（Zhang et al.，2012）作为内参，设计内参引物。参照 DkEXP3（GenBank 登录号为：
FJ455264）和 DkEXP4（GenBank 登录号为：FJ472608）的碱基序列设计特异性引物，具体引物序
列见表 1。
表 1 实时荧光定量 PCR 使用的引物
Table 1 Primers used in Real Time Quantitative PCR
目标基因
Target gene
引物名称
Primer name
引物序列（5′–3′）
Sequences of primers（5′–3′）
Dk-Actin

Dk-Actin（For）
Dk-Actin（Rev）
GGATTCTGGTGATGGTGTTAG
CAGCAGTTGTTGTGAAGGAGT
DkEXP3 DkEXP3（For）
DkEXP3（Rev）
TCACTGCCACTAACTTCTGC
TCTTATTCCACCCTTTTTCAC
DkEXP4 DkEXP4（For）
DkEXP4（Rev）
ACCCAAAATTGGCATTGAGA
AATATCAAAGGTGACCCCAAC

用上述特异性引物进行 RT-PCR 反应，获得 PCR 产物，与目标基因进行比对，保证 PCR 产物
为目标基因上的片段。采用 2-∆∆CT公式计算基因相对表达量（Livak & Schmittgen，2001），其中∆∆CT =
（CTTarget–CTActin）Timex–（CTTarget–CTActin）Time0。CTTarget 和 CTActin 分别是目标基因和内参基
因的 CT 值；Timex和 Time0 分别指取样时间。相对表达值的计算参照姜妮娜等（2010）的方法进行。
1.4 数据分析
试验数据采用 Excel 软件进行统计分析，显著性差异使用 LSD 法，并使用 Origin 8.5 软件进行
分析制图。
2 结果与分析
2.1 丙烯和 1-MCP 处理对果实硬度的影响
硬度是反应果实贮藏品质的重要指标之一。图 1，A 显示，常温贮藏过程中各处理果实硬度均
呈下降趋势。与对照相比，丙烯处理加速了果实硬度的下降，贮藏 3 d 即下降到 6.65 kg · cm-2，仅
为同期对照果实的 59.64%，贮藏 9 d 即达到软化（硬度值 ≤ 2 kg · cm-2）。1-MCP 处理显著延缓了
果实硬度下降，贮藏期间硬度始终高于对照，在贮藏 21 d 时硬度下降为刚采收时的 28.6%，显著高
于同期对照果实的硬度（P < 0.05）；最终于贮藏 27 d 达到软化。
1092 园 艺 学 报 41 卷
2.2 丙烯和 1-MCP 处理对柿果实乙烯释放速率的影响
乙烯释放速率是反应跃变型果实采后生理变化的重要指标。图 1，B 显示，丙烯处理的果实乙
烯释放高峰提前，出现在贮藏 3 d 时（比对照提早 9 d），其峰值极显著（P < 0.01）高于其他处理，
是对照峰值的 1.9 倍，是 1-MCP 处理果实的 2.2 倍。1-MCP 显著推迟果实乙烯高峰出现时间（贮藏
18 d），且降低了乙烯高峰的峰值（为对照的 87.73%）。










图 1 丙烯和 1-MCP 处理对柿果实硬度（A）和乙烯释放速率（B）的影响
Fig. 1 Effects of propylene and 1-MCP treatments on firmness（A）and ethylene release rate（B）of persimmon fruits

2.3 丙烯和 1-MCP 处理对柿果实 ACS 和 ACO 的影响
ACS 和 ACO 是乙烯生成过程中的关键酶。图 2 显示，在贮藏过程中，对照果实的 ACS 和 ACO
的活性总体上表现为先上升后下降的趋势。对照果实的 ACS 活性升高（9 d）早于 ACO（12 d），但
是两者均在 18 d 后开始下降。丙烯处理促进了 ACS 和 ACO 的活性升高，两种酶均在贮藏 3 d 出现
高峰，随后迅速下降；1-MCP 处理抑制了两种酶的活性，其活性始终低于对照果实。











图 2 丙烯和 1-MCP 处理对柿果实 ACS（A）和 ACO（B）的影响
Fig. 2 Effects of propylene and 1-MCP treatments on ACS（A）and ACO（B）of persimmon fruits

2.4 丙烯和 1-MCP 处理对柿果实的 DkEXP3 和 DkEXP4 表达的影响
图 3，A 显示，对照果实 DkEXP3 的相对表达量在贮藏的前 9 d 迅速上升，9 d 时为表达高峰，
随后缓慢下降。与对照相比，丙烯处理促进了 DkEXP3 的表达，表达高峰出现在贮藏 3 d 时，较对
照提前了 6 d，且峰值是对照峰值（9 d）的 2.9 倍；达到高峰后迅速下降，至贮藏结束时相对表达
6 期 孙振营等：柿采后丙烯和 1–甲基环丙烯处理对两个扩展蛋白基因表达的影响 1093

图 4 ‘富平尖柿’果实 DkEXP3 和 DkEXP4
在不同组织内的相对表达的水平
Fig. 4 Relative expression level of DkEXP3 and DkEXP4
in different tissues of‘Fuping Jianshi’
P < 0.05.
量降至 1.3。1-MCP 处理抑制了 DkEXP3 的表达，贮藏 3 d 表达量下降为贮藏 0 d 的 73.9%，随后开
始上升，但低于对照，至贮藏 15 d 达到表达高峰，较对照推迟了 6 d，峰值为对照峰值的 79.2%；
与对照相似，高峰出现后表达量下降速度较缓慢。
图 3，B 显示，DkEXP4 的相对表达量变化与 DkEXP3 相似。但是丙烯处理的促进作用小于对
DkEXP3 的，表达高峰为对照高峰的 1.9 倍。1-MCP 处理对 DkEXP4 表达量的影响与对 DkEXP3 的
相似。
从以上结果可见，对照果实和 1-MCP 处理的果实中 DkEXP3 和 DkEXP4 的相对表达量高峰均
较乙烯释放速率高峰早。



图 3 丙烯和 1-MCP 处理下柿果实 DkEXP3（A）和 DkEXP4（B）表达的水平
Fig. 3 Expression level of DkEXP3（A）and DkEXP4（B）in persimmon fruits treated with propylene and 1-MCP

2.5 柿果实不同组织中 DkEXP3 和 DkEXP4
表达的差异
如图 4 所示。果心和果皮中 DkEXP3 的相
对表达量相近，均显著低于果肉（P < 0.05），
DkEXP4 的相对表达量在果心中最高，果肉次
之，在果皮中最低，三者差异显著（P < 0.05），
表明柿果实中 DkEXP3 和 DkEXP4 的表达具有
组织特异性。
3 讨论
作为一类细胞壁蛋白，EXP 几乎参与了植
物体所有的生长发育过程（张娟 等，2011）。
EXP在果实成熟软化过程中发挥着特定的作用。自从Rose等（1997）发现一个α-expansin基因LeEXP1
在番茄后熟期特异性表达以来，先后利用反义技术（Brummell et al.，1999）、Northern 杂交（杨绍
兰 等，2007）、实时荧光定量（牛艳梅 等，2008；Gaete-Eastman et al.，2009）等技术手段对果实
中的 EXP 基因进行了研究，均表明 EXP 部分成员与果实的成熟软化相关，且受乙烯的调控。目前
1094 园 艺 学 报 41 卷
尚没有化学方法能够测定 EXP 的活性，利用实时荧光定量方法分析转录水平上 EXP 的表达特点显
得尤为必要。
本试验中，与对照果实相比，丙烯处理硬度下降迅速，乙烯高峰提早且升高，ACS、ACO 活性
受到促进；而 1-MCP 处理果实，硬度下降减慢，延长了果实的贮藏期，乙烯高峰推迟且降低，ACS、
ACO 活性受到抑制。与对照相比，丙烯处理促进 DkEXP3 和 DkEXP4 的表达，相对表达量高峰提前
了 6 d，峰值有显著升高；1-MCP 处理的高峰推迟，峰值显著低于对照，且总体水平有所降低。可
见，DkEXP3 和 DkEXP4 的表达受乙烯调控，在乙烯大量存在的情况下，其表达水平也迅速提高；
而在乙烯合成受抑制时，其表达水平提高的速率也相对降低。在贮藏后期，随着内源乙烯的不断生
成，乙烯受体蛋白逐渐消耗，果实对 1-MCP 敏感度减低（Zhang et al.，2011）。本试验中，对照和
1-MCP 处理果实的 DkEXP3 和 DkEXP4 的均较对应的乙烯高峰出现提前，这与杨绍兰等（2007）在
猕猴桃上的研究成果相似。已有证据表明，尽管 EXP 自身缺乏水解酶活性，但它却能提高纤维素酶
对纤维素的水解活性。这种相互促进作用表明 EXP 使微纤维表面的葡聚糖对纤维素酶的攻击更加敏
感（童斌 等，2005b；金漫 等，2010）。这表明 DkEXP3 和 DkEXP4 与柿果实成熟软化有一定的关
系，尤其是在乙烯跃变高峰来临之前的作用较重要。
本试验中，‘富平尖柿’未处理果实的 DkEXP3 和 DkEXP4 相对表达量在果皮、果肉、果心中存
在显著差异，表明 EXP 存在组织特异性。贮藏过程中观察到果实各组织的软化先后顺序为果心最早，
果肉次之，果皮最晚，这可能与扩展蛋白的特异性表达有关，但仍需要结合其他水解酶活性变化特
点的研究进一步证实。
通过以上分析，推测柿果实中与成熟有关的 DkEXP3 和 DkEXP4 主要在果实的成熟软化前期起
作用；其表达有组织特异性，且受到乙烯的调控，但其信号传递路径尚不明确。要全面了解 EXP 在
柿果实成熟软化过程中的调控机制，特别是与其他细胞壁水解酶的相互作用以及对其他植物激素的
反应如何，还需要更深入的研究。

References
Bennett A B，Labavitc J M. 2008. Ethylene and ripening-regulated expression and function of fruit cell wall modifying proteins. Plant Science，175：
130–136.
Brummell D A. 2006. Cell wall disassembly in ripening fruit. Functional Plant Biology，33 (2)：103–119.
Brummell D A，Harpster M H. 2001. Cell wall metabolism in fruit softening and quality and its manipulation in transgenic plants. Plant Molecular
Biology，47 (1–2)：311–340.
Brummell D A，Harpster M H，Civello P M，Palys J M，Bennett A B，Dunsmuir P. 1999. Modification of expansin protein abundance in tomato fruit
alters softening and cell wall polymer metabolism during ripening. Plant Cell，11 (11)：2203–2216.
Cao Jian-kang，Jiang Wei-bo，Zhao Yu-mei. 2007. The physiological and biochemical experimental guide of postharvest fruits and vegetables.
Beijing：China Light Industry Press：112–115. (in Chinese)
曹建康，姜微波，赵玉梅. 2007. 果蔬采后生理生化实验指导. 北京：中国轻工业出版社：112–115.
Chang Xiao-xiao，Rao Jing-ping，Liu Le. 2010. Cloning and prokaryotic expression of expansin cDNA in persimmon fruits. Acta Horticulturae
Sinica，37 (7)：1139–1146. (in Chinese)
常晓晓，饶景萍，刘 乐. 2010. 柿果实扩张蛋白基因 cDNA 克隆及原核表达. 园艺学报，37 (7)：1139–1146.
Fu Run-shan，Jiang Ni-na，Rao Jing-ping，Suo Jiang-tao. 2010. Effect of GA3 and NAA on physiological indices of persimmon fruit on postharvest
ripening and softening. Acta Bot Boreal-Occident Sin，30 (6)：1204–1208. (in Chinese)
付润山，姜妮娜，饶景萍，索江涛. 2010. 赤霉素和萘乙酸对柿果实采后成熟软化生理指标的影响. 西北植物学报，30 (6)：1204–1208.
Gaete-Eastman C，Figueroa C R，Balbontin C，Atkinson R G，Herrera R，Moya-Leon M A. 2009. Expression of an ethylene-related expansin gene
during softening of mountain papaya fruit（Vasconcellea pubescens）. Postharvest Biology and Technology，53 (1)：58–65.
6 期 孙振营等：柿采后丙烯和 1–甲基环丙烯处理对两个扩展蛋白基因表达的影响 1095

Jiang Ni-na，Rao Jing-ping，Fu Run-shan，Suo Jiang-tao. 2010. Effects of propylene and 1-methylcyclopropene on PG activities and expression of
DkPG1 gene during persimmon softening process. Acta Horticulturae Sinica，37 (9)：1507–1512. (in Chinese)
姜妮娜，饶景萍，付润山，索江涛. 2010. 柿果实采后软化中 PG 酶活性及其基因 DkPG1 的表达. 园艺学报，37 (9)：1507–1512.
Jin Man，Wang Ke，Yan Yue-ming. 2010. Plant cell wall loosening protein–expansin. Biotechnology Bulletin，(8)：7–11. (in Chinese)
金 漫，王 轲，晏月明. 2010. 植物细胞壁松弛蛋白——膨胀素. 生物技术通报，(8)：7–11.
Livak J，Schmitten T D. 2001. Analysis of relative gene expression data using real-time quantitative PCR and the 2-ΔΔCT method. Methods，25：
402–408.
Niu Yan-mei，Shen Wen-tao，Lu Ya-wei，Zhou Peng. 2008. Quantitative analysis of gene expression of expansin Cp-EXP1 in papaya fruit by
Real-time RT-PCR. Letters in Biotechnology，19 (1)：84–86. (in Chinese)
牛艳梅，沈文涛，卢雅薇，周 鹏. 2008. 番木瓜果实扩展蛋白 Cp-EXP1 基因表达的荧光定量 PCR 分析. 生物技术通讯，19 (1)：
84–86.
Rose J，Lee H H，Bennett A B. 1997. Expression of a divergent expansin gene is fruit-specific and ripening-regulated. Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America，94 (11)：5955–5960.
Tong Bin，Rao Jing-ping，Ren Xiao-lin，Li Jia-rui. 2005a. Cloning and sequencing cDNA in the fruits of Chinese persimmon. Acta Bot
Boreal-Occident Sin，25 (11)：2168–2171. (in Chinese)
童 斌，饶景萍，任小林，李嘉瑞. 2005a. 中国柿果实 EXP 基因的 cDNA 克隆与序列分析. 西北植物学报，25 (11)：2168–2171.
Tong Bin，Rao Jing-ping，Ren Xiao-lin，Li Jia-rui. 2005b. Studying progress of plant cell wall proteins expansins. Chinese Agricultural Science
Bulletin，(9)：112–115. (in Chinese)
童 斌，饶景萍，任小林，李嘉瑞. 2005b. 植物细胞壁 EXP（Expansins）研究进展. 中国农学通报，(9)：112–115.
Yang Shao-lan，Chen Miao-jin，Zhang Bo，Li Xian，Xu Chang-jie，Chen Kun-song. 2007. Expression pattern and regulation of Ad-EXP1 gene in
kiwifruit treated with ASA. Journal of Fruit Science，24 (6)：778–782. (in Chinese)
杨绍兰，陈妙金，张 波，李 鲜，徐昌杰，陈昆松. 2007. 乙酰水杨酸调控猕猴桃果实后熟软化进程中的 Ad-EXP1 基因表达. 果树学
报，24 (6)：778–782.
Yang S，Sun C，Wang P，Shan L，Cai C，Zhang B，Zhang W，Li X，Ferguson I，Chen K. 2008. Expression of expansin genes during postharvest
lignification and softening of‘Luoyangqing’and‘Baisha’loquat fruit under different storage conditions. Postharvest Biology and Technology，
49 (1)：46–53.
Zhang Juan，Qin Fang，He Long-fei，Li Chuang-zhen，Wei Shan-qing. 2011. Research progress on the role and physiological functions of expansins
in plants. Journal of Southern Agriculture，(10)：1206–1211. (in Chinese)
张 娟，覃 芳，何龙飞，李创珍，韦善清. 2011. 植物膨大素的研究进展. 南方农业学报，(10)：1206–1211.
Zhang Zheng-ke，Fu Run-shan，Huber D J，Rao Jing-ping，Chang Xiaoxiao，Hu Mei-jiao，Zhang Yu，Jiang Ni-na. 2012. Expression of expansin
gene（DKEXP3）and its modulation by exogenous gibberellic acid during ripening and softening of persimmon fruit. HortScience，47 (3)：
378–381.
Zhang Zheng-ke，Huber D J，Rao Jing-ping. 2011. Ripening delay of mid-climacteric avocado fruit in response to elevated doses of
1-methylcyclopropene and hypoxia-mediated reduction in internal ethylene concentration. Postharvest Biology and Technology，60 (2)：83–91.
Zhu Qing-gang，Rao Jing-ping，Tian Hong-yan，Han Ye. 2012. Effects of 1-methylcyclopropene and propylene on expression of XTH genes in
persimmon fruits. Acta Horticulturae Sinica，39 (7)：1278–1284. (in Chinese)
祝庆刚，饶景萍，田红炎，韩 叶. 2012. 丙烯和 1–甲基环丙烯处理对采后柿果实 XTH 基因表达的影响. 园艺学报，39 (7)：1278–
1284.