全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（8）：1447–1456 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–03–29；修回日期：2012–06–15
基金项目：中国科学院植物种质创新与特色农业重点实验室开放课题（Y152091t02）；国家自然科学基金项目（30900119）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：huanghw@mail.scbg.ac.cn）
中华猕猴桃不同倍性间杂交后代倍性分离和遗
传变异分析
饶静云 1,2，刘义飞 3，黄宏文 3,*
（1 中国科学院武汉植物园，武汉 430074；2中国科学院研究生院，北京 100049；3 中国科学院华南植物园，中国科
学院植物资源保护及可持续利用重点实验室，广州 510650）
摘 要：了解不同倍性间杂交后代的倍性分离及其遗传分化规律对定向育种、多倍体种质创制及理
论创新具有重要意义。利用流式细胞仪及 AFLP 分子标记检测不同倍性的 8 个中华猕猴桃杂交组合群体子
代倍性分离及遗传分化规律。结果表明：六倍体母本‘新观 2 号’与二倍体父本‘红阳’雄系和‘桂海’
雄系杂交子代群体创制出新的倍性个体（3x、4x、5x、7x、8x），且杂交组合群体的遗传多样性（H：0.4166
和 0.4305）、Shannon 信息指数（I：0.5833 和 0.6053）、多态位点百分率（P：91.18%和 92.63%）均显著
高于其他组合；而倍性差较小的 4 个杂交组合[4x（♀）× 6x（♂）、4x（♀）× 2x（♂）、4x（♀）× 2x
（♂）和 2x（♀）× 4x（♂）]，其基因多样性（0.3174、0.3346、0.3276 和 0.3198）、Shannon 信息指数
（0.4269、0.4568、0.4420 和 0.4445）、多态位点百分率（71.27%、76.14%、74.72%和 75.84%）水平相对
较低，且创制出奇数倍性个体（5x、3x、3x）。进一步遗传分析表明，除 6 号杂交组合[4x（♀）× 2x（♂）]
外，绝大部分杂交组合的后代群体与母本具有更近的遗传距离。
关键词：猕猴桃；杂交；跨倍性；倍性分离；流式细胞仪；AFLP；遗传距离
中图分类号：S 663.4 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）08-1447-10

Analysis of Ploidy Segregation and Genetic Variation of Progenies of
Different Interploidy Crosses in Actinidia chinensis
RAO Jing-yun1,2，LIU Yi-fei3，and HUANG Hong-wen3,*
（1Wuhan Botanical Garden，Chinese Academy of Sciences，Wuhan 430074，China；2Graduate University of Chinese
Academy of Sciences，Beijing 100049，China；3Laboratory of Biodiversity Conservation and Sustainable Utilization，South
China Botanical Garden，Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510650，China）
Abstract：Understanding ploidy segregation and genetic divergence of interploidy hybrids is useful
for directional selection，creating polyploidy germplasm and exploring theoretical population genetics.
Flow cytometry and AFLP molecular markers to be used explore ploidy segregation and genetic
differentiation of hybrid progenies of eight crosses with different ploidy parents in Actinidia chinensis
complex. The results showed that crosses between hexaploid females‘Xinguan 2’and diploid males
‘Hongyang’（♂）and‘Guihai’（♂）created hybrids with new ploidy levels（3x，4x，5x，7x，8x）.


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Moreover，the Nei’s genetic diversity（H：0.4166，0.4305），Shannon index（I：0.5833，0.6053）and
percentage of polymorphic loci（P：91.18%，92.63%）were higher than other crosses. Crosses with lower
interploidy difference [4x（♀）× 6x（♂），4x（♀）× 2x（♂），4x（♀）× 2x（♂），2x（♀）× 4x
（♂）] have relatively lower genetic variation in the progenies，but created hybrids with odd number of
ploidy levels （5x，3x，3x）. Progeny populations of all crosses showed a number of novel bands. Further
analysis of genetic distance showed that，except for the cross No. 6 [4x（♀）× 2x（♂）]，closer genetic
relationships between offsprings and the female parents were revealed in all other crosses.
Key words：Actinidia chinensis；hybridization；interploidy；ploidy segregation；flow cytometry；
AFLP；genetic distance

猕猴桃属（Actinidia Lindl.）植物共有 54 个种、21 个变种，约 75 个分类单元（Li et al.，2007；
黄宏文，2009）。绝大部分猕猴桃属物种分布于中国，其中中华猕猴桃物种复合体最具经济价值，包
括中华猕猴桃（A. chinensis Planch. var. chinensis）、美味猕猴桃（A. chinensis Planch. var. deliciosa A.
Chev.）和刺毛猕猴桃（A. chinensis var. setosa）3 个变种（李新伟，2007）。在该物种复合体中，目
前栽培利用的主要为中华猕猴桃和美味猕猴桃两个变种。
前期的研究表明，中华猕猴桃和美味猕猴桃具有很高的形态和遗传相似性（刘亚令 等，2008；
黄韦，2009；Liu et al.，2010），同时两个变种在中国地势第二台阶东部的中、北亚热带地段存在较
为广泛的野外居群的重叠分布（曾华 等，2009；Li et al.，2010），多种倍性共存现象极为普遍（张
田 等，2007）。
并且，中华猕猴桃和美味猕猴桃自然居群存在广泛的杂交和基因渐渗现象（Huang et al.，2002；
Li. et al.，2002；Chat et al.，2004）。在其自然杂交带中，杂交后代个体表现出丰富的基因型和表型
的变异（刘义飞和黄宏文，2009），这为猕猴桃种质的发掘提供了资源。
猕猴桃是典型的雌雄异株植物，染色体小且数量多，倍性变异丰富，不同倍性植株往往表现出
独特的基因型和表型，是猕猴桃新品种选育和遗传改良的优异材料（Huang et al.，1999；Huang &
Ferguson，2007）。基于猕猴桃属植物的倍性和形态多样性以及遗传组成上的高度杂合性，通过种内
或种间杂交，从分离的后代中进行优株选育，已成为改良品种和培育新品种的有效途径（Huang &
Ferguson，2007）。
大量研究已证实，利用不同倍性材料的杂交可丰富遗传多样性，创造新种质，培育新品种或改
良现有品种（Mallet，2007；Chapman & Abbott，2010），例如在柚（Soost & Cameron，1985）、小
麦（孔令让和董玉琛，1999；张荣琦，2004）、猕猴桃（安和祥，1995）等中的报道。猕猴桃的种间
杂交育种已取得长足进展（Huang & Ferguson，2007），但对杂交后代倍性分离和遗传变异规律的研
究还鲜有报道。
中华猕猴桃变种自然居群的个体多为二倍体和四倍体（熊治廷 等，1998），偶有非整倍体的
报道（Mc Neilage & Considine，1989）；而美味猕猴桃变种则多为四倍体（何子灿 等，1998）和
六倍体（Hopping，1994），并以六倍体为主，偶尔有八倍体出现（Huang & Ferguson，2007；黄韦，
2009）。中华猕猴桃复合体变种间的杂交亲和性较强，成功率较高（王圣梅 等，1994；贾爱平 等，
2010a，2010b）。
本研究中以不同倍性的中华猕猴桃杂交亲本及后代群体为材料，探讨杂交后代群体的倍性分离
规律及其遗传变异的趋向性，同时利用全基因组扫描 AFLP 分子标记技术探讨杂交后代种质的遗传
创新，以期为后续的猕猴桃育种的分子标记辅助选择提供基础资料。
8 期 饶静云等：中华猕猴桃不同倍性间杂交后代倍性分离和遗传变异分析 1449

1 材料与方法
1.1 材料
试验于 2010—2011 年在中国科学院武汉植物园植物保育遗传学重点实验室进行。
选取中华猕猴桃 8 个杂交组合的亲本和后代群体共 184 株，其中包括 3 个后代发生倍性分离的
组合（表 1，1 ~ 3 号），取样 45、26（全部成活个体）和 56 株，其余 5 个未发生分离的组合（表 1，
4 ~ 8 号）取样为 10 株。所有的 7 个亲本材料均来源于中国科学院武汉植物园国家猕猴桃种质资源
圃，176 个杂交后代（F1 代）种植于湖北省大悟县猕猴桃种植基地。收集所有样品的幼嫩叶片 4 ℃
保存，供倍性分析和样本总 DNA 的提取。
1.2 倍性检测
以二倍体猕猴桃品种‘红阳’雄系（2n = 2x = 58）为标准品，采用德国 Partec 公司生产的流式
细胞仪（PA-Ⅱ型）对采集的 183 份新鲜幼嫩叶片进行植株倍性的测定。取 0.5 cm2 的猕猴桃幼嫩叶
片，置于干净的培养皿中，加入细胞裂解液（Partec HR-A）和 1% PVP 溶液，用锋利刀片快速切碎、
过滤，收集滤液，1 min 后加入 DAPI 染色液（Partec HR-B），对细胞核 DNA 进行快速标记，上样
后流式细胞仪自动记录和输出结果。
1.3 AFLP 分析
利用改良的 CTAB 法（Doyle & Doyle，1987）提取样品基因组总 DNA。AFLP 分析基于 Vos
等（1995）的方法并进行部分优化。采用 EcoRⅠ/MseⅠ酶切组合进行基因组限制性酶切。预扩增反
应选用引物组合 EcoRⅠ+ A/MseⅠ+ C，选择性扩增反应采用 8 对引物组合：E-AAC/M-CCA、
E-AAC/M-CGA、E-AGC/M-CGA、E-AGC/M-CAC、E-ACC/M-CTA、E-ACA/M-CGA、E-ACT/M-CAT
和 E-AGG/M-CTA（其中 E-代表 GACTGCGTACCAATTC，M-代表 GATGAGTCCTGAGTAA），E-
端为带 5′6-FAM 荧光引物。所用接头、预扩增引物和选择性扩增引物均由生工生物工程（上海）有
限公司合成。选择性扩增产物避光保存送至生工生物工程（上海）有限公司，在 3730XL 测序分析
仪（美国 ABI 公司）上进行荧光电泳分离检测，得到 AFLP 的 DNA 指纹图谱和相关数据。
1.4 数据处理和分析
样本的倍性水平 = 2 ×（样本 G1 平均峰值/标样 G1 平均峰值）（Nybom，2004）。AFLP 数据应
用 GeneMarker V1.75 软件（Johathan et al.，2011）对清晰可辨的条带进行统计数据处理，选择相应
的荧光标记的颜色并选择合适的内标，导出结果并将结果保存为 XLS 格式，生成由“0”、“1”组成
的原始矩阵。对该矩阵利用 POPGENE 32 软件（Yeh & Yang，1999）分别计算多态位点百分比（P）、
Shannon’s 信息指数（I）、Nei’s 基因多样性指数（H）等遗传多样性参数。根据 Nei（1973）基因多
样度法计算遗传分化系数（FST），利用 NTSYS-PC 2.1 软件（Rohlf，2002）计算遗传距离。
2 结果与分析
2.1 倍性分析
首先利用二倍体标准品‘红阳’猕猴桃（2n = 2x = 58）调整阈值，使其 G1 期位于 50 道附近（图
1），再测定其他样品的倍性。在流式细胞仪（FCM）检测的 183 个样品的结果显示，杂交后代存在
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三倍体到八倍体的连续倍性变异（表 1），它们的峰值分别处于 75、100、125、150、175 和 200 道
（图 1）。结果表明，1 号、2 号和 3 号组合（表 1）的后代群体发生了多种倍性分离，其他 5 个杂交
后代群体均表现一致的倍性，即亲本的中间倍性。
图 1 流式细胞术鉴定杂交后代群体倍性检测结果图
Fig. 1 Flow cytometric histograms obtained from relative nuclear DNA content of hybrid progenies


表 1 试验材料与倍性统计
Table 1 List of the materials examined and their ploidy levels
子代群体倍性
Ploidy of progenies 编号
Code
亲本组合
Parentage
2x 3x 4x 5x 6x 7x 8x
采样数量
Sampling
number
1 新观 2 号（6x）× 金魁雄系（6x）
Xinguan 2（6x）× Jinkui♂（6x）
– – 1 – 44 – – 45
2 新观 2 号（6x）× 红阳雄系（2x）
Xinguan 2（6x）× Hongyang♂（2x）
– 1 20 2 3 – – 26
3 新观 2 号（6x）× 桂海雄系（2x）
Xinguan 2（6x）× Guihai♂（2x）
– – 20 22 1 1 12 56
4 金桃（4x）× 磨山 4 号（4x）
Jintao（4x）× Moshan 4（4x）
– – 10 – – – – 10
5 金桃（4x）× 红阳雄系（2x）
Jintao（4x）× Hongyang♂（2x）
– 10 – – – – – 10
6 金桃（4x）× 桂海雄系（2x）
Jintao（4x）× Guihai♂（2x）
– 10 – - – – – 10
7 金桃（4x）× 金魁雄系（6x）
Jintao（4x）× Jinkui♂（6x）
– – – 10 – – – 10
8 金水 III（2x）× 磨山 4 号（4x）
Jinshui III（2x）× Moshan 4（4x）
– 10 – – – – – 10
亲本 Parents – 3 – 2 – 2 – – 7
总计 Total – 3 31 53 33 50 1 12 184
注：‘新观 2 号’、‘金魁’雄系为美味猕猴桃；‘金桃’、‘金水 III’、‘红阳’雄系、‘桂海’雄系和‘磨山 4 号’为中华猕猴桃。
Note： A. chinensis Planch. var. deliciosa A. Chev. includes‘Xinguan 2’and‘Jinkui’♂，and A. chinensis Planch. var. chinensis includes the
rest of the hybrid parents.
8 期 饶静云等：中华猕猴桃不同倍性间杂交后代倍性分离和遗传变异分析 1451

2.2 亲本及杂交后代的遗传变异参数分析
选用 40 对引物对供试样品进行 AFLP 扩增，筛选出在父、母本中扩增的 DNA 片段具有明显差
异的 8 对引物组合。利用这 8 对引物组合对所有后代样本进行 AFLP 分析（部分结果见图 2），结果
表明，8 对引物共扩增出 50 ~ 500 bp DNA 片段共 669 个条带，其中多态性条带有 548 个，多态性比
率为 93.78%。每对引物扩增出 58 ~ 108 条，平均每对引物扩增的 DNA 标记为 83.6 条，多态性条带
68.5 条。

图 2 3 号杂交子代（56 个样品）利用引物组合 E-AAC/M-CGA 的荧光 AFLP 扩增图谱
Fig. 2 Fluorescent AFLP amplified result of offsprings（56 samples）of No. 3 by using primer combination E-AAC/M-CGA

由表 2 可知，8 个杂交组合中，1 号、2 号和 3 号杂交组合的亲本与子代间的共有条带分别为
40、59 和 49 条，子代出现的特异条带分别为 182、154、149 条（特异条带百分率分别为 28.30%、
23.02%、22.41%）；其中 1 号后代中六倍体特异条带为 71 条；2 号后代中只有四倍体和六倍体有特
异条带，分别为 3 条和 1 条；而 3 号后代中四倍体和五倍体的特异条带分别为 2 条和 1 条。4 号、5
号、6 号、7 号和 8 号的共有条带分别为 116 条、157 条、146 条、177 条和 136 条，后代中的特异
条带分别为 167 条、128 条、18 条、106 条和 104 条（特异条带百分率分别为 28.99%、20.61%、17.39%、
17.32%、16.88%）。
表 2 中华猕猴桃倍性杂交组合的 AFLP 多态性特异分析
Table 2 Specifity of AFLP fragments generated with eight primer combinations in interploidy hybridizations Actinidia chinensis
杂交
编号
Code
片段总数
Total
number of
fragments
亲本和子代
的共有条带
Parent-offspring
shared bands
子代单个倍性的特异条带
Specific bands in offsprings
for each ploidy
子代各倍性共有特异条带
Specific bands shared in
different offspring ploidies
子代中出现
的新条带
Specific bands
in offsprings
特异条带
百分率/%
Percentage of
specific bands
1 643 40 71（6x） 111（4x/6x） 182 28.30
2 669 59 3（4x），1（6x） 151（3x/4x/5x/6x） 154 23.02
3 665 49 2（4x），1（5x） 146（4x/5x/6x/7x/8x） 149 22.41
4 576 116 167（4x） 167 167 28.99
5 621 157 128（3x） 128 128 20.61
6 612 146 108（3x） 108 108 17.39
7 616 177 106（5x） 106 106 17.32
8 563 136 104（3x） 104 104 16.88
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运用 POPGENE 32 软件计算得到杂交亲本及后代的遗传多样性指标（表 3）。结果显示，杂交亲
本普遍具有较低的 Nei’s 基因多样性（H = 0.3092），而子代的相对较高（H = 0.3859）；母本为‘新
观 2 号’的 3 个杂交组合其后代均出现倍性分离，且后代群体的基因多样性较其他 5 个未发生倍性
分离的后代群体高，六倍体母本‘新观 2 号’与父本‘金魁’雄系、‘红阳’雄系和‘桂海’雄系杂
交子代群体的遗传多样性（H：0.3859、0.4166 和 0.4305）较高，而其余 5 个杂交组合（4 ~ 8 号）
的基因多样性（0.3340、0.3276、0.3346、0.3174 和 0.3198）较低。而 Shannon’s 信息指数（I）分析
结果也表现相同的趋势（表 3），六倍体母本‘新观 2 号’与父本‘金魁’雄系、‘红阳’雄系和‘桂
海’雄系杂交子代群体的 Shannon’s 信息指数（I：0.5557、0.5833 和 0.6053）较高，而其余 5 个杂
交组合（4 ~ 8 号）的 Shannon’s 信息指数（0.4595、0.4420、0.4568、0.4269 和 0.4445）水平相对较
低。有效等位基因数（Ne）反映等位基因在群体中的重要性，Ne 越大说明等位基因在群体中的作用
越大。本研究有效等位基因数的结果与基因多样性和 Shannon’s 信息指数的结果也一致，其倍性分
离群体较高，无倍性分离的群体较低。

表 3 亲本及杂交后代的遗传多样性参数
Table 3 The parameter of genetic diversity of the parents and progenies of interploidy hybridizations in Actinidia chinensis
Nei’s 基因多样性指数
Nei’s genetic diversity（H）杂交编号
Code
亲本组合
Parentage
有效等位
基因
Effective
alleles（Ne）
亲本
parents
子代群体
progeny
Shannon’s
信息指数
Shannon
index（I）
多态位点百分率/%
Percentage of
polymorphic loci（P）
1 新观 2 号（6x）× 金魁雄系（6x）
Xinguan 2（6x）× Jinkui♂（6x）
1.6668 0.3092 0.3859 0.5557 93.78
2 新观 2 号（6x）× 红阳雄系（2x）
Xinguan 2（6x）× Hongyang♂（2x）
1.7452 0.3204 0.4166 0.5833 91.18
3 新观 2 号（6x）× 桂海雄系（2x）
Xinguan 2（6x）× Guihai♂（2x）
1.7973 0.3134 0.4305 0.6053 92.63
4 金桃（4x）× 磨山 4 号（4x）
Jintao（4x）× Moshan 4（4x）
1.5192 0.2832 0.3340 0.4595 79.86
5 金桃（4x）× 红阳雄系（2x）
Jintao（4x）× Hongyang♂（2x）
1.5177 0.3173 0.3276 0.4420 74.72
6 金桃（4x）× 桂海雄系（2x）
Jintao（4x）× Guihai♂（2x）
1.5386 0.3287 0.3346 0.4568 76.14
7 金桃（4x）× 金魁雄系（6x）
Jintao（4x）× Jinkui♂（6x）
1.5003 0.3249 0.3174 0.4269 71.27
8 金水 III（2x）× 磨山 4 号（4x）
Jinshui III（2x）× Moshan 4（4x）
1.5037 0.3251 0.3198 0.4445 75.84
平均 Average 1.6668 0.3092 0.3859 0.5557 93.78

2.3 亲本及杂交后代的遗传距离
对 8 个杂交组合后代群体进行 AMOVA 分析得到亲本及子代群体遗传分化指数 FST 为 0.1330，
分化程度较低，其中 13.30%的遗传变异来自群体间，而 86.7%的遗传变异来自群体内。从表 4 可
看出，亲本及杂交后代遗传距离分布在 0.3339 ~ 0.6222。其中，1、2、3、4、5、7 和 8 杂交组合
的后代与母本的遗传距离小于与父本的遗传距离，而只有杂交组合 6 的后代与父本之间的遗传距
离小于与母本间的遗传距离（表 4）。结果表明多数杂交后代群体与母本差异较小，在遗传上与母
本更接近。

8 期 饶静云等：中华猕猴桃不同倍性间杂交后代倍性分离和遗传变异分析 1453

表 4 中华猕猴桃八个倍性杂交组合的后代与亲本的遗传距离
Table 4 Genetic distances（GD）between parents and eight hybrid progenies
后代群体 Progeny 杂交编号
Code
亲本组合
Parentage 3x 4x 5x 6x 7x 8x
总计
Total
1 新观 2 号（6x）× 金魁雄系（6x）
Xinguan 2（6x）× Jinkui♂（6x）
– 0.4735
0.5821
– 0.4816
0.6000
– – 0.4814
0.5996
2 新观 2 号（6x）× 红阳雄系（2x）
Xinguan 2（6x）× Hongyang♂（2x）
0.5491
0.6222
0.4298
0.5376
0.4566
0.4926
0.5218
0.5966
– – 0.4471
0.5442
3 新观 2 号（6x）× 桂海雄系（2x）
Xinguan 2（6x）× Guihai♂（2x)
– 0.4538
0.4929
0.4385
0.4795
0.4029
0.4469
0.4559
0.4979
0.4309
0.4751
0.4420
0.4831
4 金桃（4x）× 磨山 4 号（4x）
Jintao（4x）× Moshan 4（4x）
– 0.4499
0.4909
– – – – 0.4499
0.4909
5 金桃（4x）× 红阳雄系（2x）
Jintao（4x）× Hongyang♂（2x）
0.3648
0.3885
– – – – – 0.3648
0.3885
6 金桃（4x）× 桂海雄系（2x）
Jintao（4x）× Guihai♂（2x）
0.3980
0.3916
– – – – – 0.3980
0.3916
7 金桃（4x）× 金魁雄系（6x）
Jintao（4x）× Jinkui♂（6x）
– – 0.3339
0.3640
– – – 0.3339
0.3640
8 金水 III（2x）× 磨山 4 号（4x）
Jinshui III（2x）× Moshan 4（4x）
0.3865
0.3886
– - – – – 0.3865
0.3886
注：每个单元格中上下行数值分别为后代与母本、父本之间的遗传距离。
Note：Upper and lower values in each cell represent genetic distances between progenies and female parent and male parent respectively.
3 讨论
先前的研究表明美味猕猴桃的六倍体可能为异源六倍体，而中华猕猴桃的四倍体多为同源四倍
体（Huang et al.，1997；Huang & Ferguson，2007）。本研究中 8 个杂交组合的后代群体中，六倍体
美味猕猴桃为母本的 1、2 和 3 号组合的杂交后代都发生了倍性分离，这与异源六倍体减数分裂的稳
定二体分离模式相矛盾；同时母本为同源四倍体的 4 号、5 号、6 号和 7 号杂交组合的后代均未发生
倍性分离，这也不符合同源四倍体减数分离产生不同组合分离方式的规律。因此中华猕猴桃的多倍
体起源及其多倍体的遗传稳定性有待进一步深入研究。同时，由于中华猕猴桃复合体种内（变种内）
和种间广泛的基因流存在（Liu et al.，2010），具有不同起源（同源或异源）的同一倍性的多倍体可
能同时共存；并且，在猕猴桃不同倍性杂交中发现杂交双亲均能产生未减数分裂的 2n 配子，也可能
是造成倍性分离的原因之一（Yan et al.，1997）。进一步包含更多杂交组合和分离群体的倍性检测和
相关的细胞遗传分析有助于弄清中华猕猴桃不同倍性的多倍体的起源问题。本研究中发生倍性分离
的 3 个杂交组合的后代群体中，同倍性杂交组合 1 号的后代群体的倍性分离程度显然小于不同倍性
杂交的 2 号和 3 号组合的后代群体（表 1）；并且 1 号后代群体的倍性分离多集中在一个倍性水平，
只有极少数的分离，说明不同倍性杂交比同倍性杂交可能创造更多的倍性变异。其他几个倍性相差
较小的杂交后代群体均表现为双亲的中间倍性，较之 2 号和 3 号倍性相差较大的亲本杂交的后代群
体倍性可以看出，倍性相差越大，创造出更丰富倍性变异的后代杂合子群体的可能性越大。流式细
胞仪作为一种新型的测定倍性手段并不能准确鉴定染色体数量，染色体的计数为一种更准确的方法。
本试验中流式细胞仪检测的倍性水平与之前实验室的染色体计数一致（何子灿 等，1998；熊治廷 等，
1998）。
不同倍性间杂交除了可以创造具有不同倍性水平的杂交后代外，更多的是能够从基因组遗传变
异上进行种质创新，通过不同倍性基因组的融合、重排等形成新的基因表达和调控方式，并最终导
1454 园 艺 学 报 39 卷
致新的表型和生态适应性的出现（Adams & Wendel，2005）。本研究中的 8 个杂交组合，相比亲本，
所有具有不同倍性的杂交后代均出现了不同水平的基因组特异性条带。例如 1、2 和 3 号组合的子代
出现的特异条带分别达到了较高水平（28.30%、23.02%和 22.41%）（表 2）。在这些杂交组合后代中
出现的新条带中，不同倍性的特异条带差异极大，有的倍性没有，最多的 1 号杂交组合子代的六倍
体达到 71 条（表 2），并且出现了特异条带的都是数量最多的倍性，说明同一倍性的后代数量越多
出现特异条带的几率越大。在小麦异源多倍体的形成过程中发现了特定的低拷贝非编码区 DNA 序
列的快速非随机丢失（Liu et al.，1998）；Oberwalder 等（1997）推测杂种后代的条带丢失可能是由
于染色体在杂交融合时发生的交换和丢失。
由于本研究的材料为猕猴桃栽培品种，其杂交后代群体的基因多样性低于野外居群（Huang et
al.，1997，2002），这与预期的结果一致。同时，后代群体倍性变异较大的其基因多样性和遗传位点
多态百分率也较高，可能是由于倍性差异较大的亲本杂交过程中产生了多种配子间相互重组从而导
致较高水平的多态性，这与先前报道的植物自然居群中倍性变异丰富的群体其遗传多样性也相对较
高的结论相似（Petit et al.，1999）。除 6 号组合的杂交群体外，其余杂交后代群体个体与母本的遗
传距离均小于与父本的遗传距离，说明猕猴桃杂交群体后代在遗传上更倾向于母本。在其他植物例
如夹竹桃属植物中也发现了杂交后代遗传上偏向母本的类似现象（Schwaegerle & Levin，1990）。
在各种植物杂交育种方法中，有性杂交育种可以培育奇数多倍体和异源多倍体（陈延惠 等，
2009）。本研究中，中华猕猴桃复合体不同倍性杂交创造出多种后代倍性变异，并且倍性相差越大的
亲本杂交可得到更多的具有不同倍性变异水平的植株。同时，杂交后代产生了更为丰富的基因组遗
传变异，如在本研究中出现的相关于不同杂交组合和倍性水平的特异 AFLP 条带，表明杂交过程中
发生了由染色体丢失和密集的突变事件导致的基因组重组（Nenz et al.，1996），也反映了猕猴桃中
高水平的遗传变异。这些都有助于今后猕猴桃的分子标记辅助选择在育种工作的应用。本研究得出
的不同倍性的后代群体与父母本的遗传偏向性，可对猕猴桃育种亲本的选择和利用等提供必要的指
示信息。尽管如此，由于猕猴桃本身相对复杂的基因组遗传背景和亲缘关系，许多重要经济性状的
遗传基础仍有待研究（Huang et al.，1997）。基于本研究结果，今后的研究需采用流式细胞仪检测与
染色体计数相结合的方法进一步扩大杂交组合的倍性检测范围，并跟踪调查这些杂交组合的表型性
状，结合基因组遗传分析探讨猕猴桃倍性遗传规律和遗传育种应用方向。

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