全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（10）：1999–2005 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–05–30；修回日期：2013–09–16
基金项目：江苏省农业科技自主创新资金项目[CX（13）5008]
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：yinjm2006@sohu.com）
‘台州紫山药’试管薯诱导体系研究
韩晓勇，闫瑞霞，殷剑美*，张培通，郭文琦，李春宏
（江苏省农业科学院经济作物研究所，南京 210014）
摘 要：以浙江省‘台州紫山药’试管苗腋芽为材料，研究了组培容器培养基用量、植物生长调节
剂浓度配比、蔗糖浓度及光照强度对紫山药试管薯形成和生长发育影响。结果表明：1/2MS + 6-BA 0.1
mg · L-1 + NAA 2.0 mg · L-1 + 0.02% 活性炭 + 蔗糖 70 g · L-1、光照强度 2 000 lx 及每个组培容器
（ZP17-440）培养基用量为 60 mL 的培养条件，有利于紫山药试管薯的形成和生长发育，试管薯在培养
40 d 左右开始形成，90 d 诱导率达 100%。
关键词：紫山药；组织培养；试管薯诱导
中图分类号：S 632.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）10-1999-07

Research on the Microtuber Induction System of Dioscorea alata in Vitro
HAN Xiao-yong，YAN Rui-xia，YIN Jian-mei*，ZHANG Pei-tong，GUO Wen-qi，and LI Chun-hong
（Economic plant Institute，Jiangsu Academy of Agricultural Sciences，Nanjing 210014，China）
Abstract：With the axillary buds of in vitro plantlets of Dioscorea alata L.from Taizhou City，
Zhejiang Province，the effect of microtuber formation and development was studied based on different
medium volumes，plant growth regulator concentration ratio，sucrose concentration and illumination
intensity. The results showed that the preferred condition for induction of microtuber was 1/2MS basal
medium supplemented with 0.1 mg · L-1 6-BA，2.0 mg · L-1 NAA，70 g · L-1 sucrose and 0.02% activated
carbon under 2 000 lx illumination intensity. The volume of 1/2MS was 60 mL for every tissue culture
vessel which standard was ZP17-440. The microtuber began forming at the 40 d and the inductivity
reached 100% in 90 d.
Key words：Dioscorea alata L.；tissue culture；microtuber induction

紫山药是山药（Dioscorea alata L.）中珍贵的精品品种，因其肉质和表皮红中带紫而得名。紫
山药营养价值高，含有多种维生素和胆碱，富含薯蓣皂苷元（天然的 DHEA）。目前紫山药主要通
过两种方式繁殖，一种是块茎繁殖，用种量大，生产成本较高，易受季节限制，并且长期利用块茎
繁殖易造成种性退化，抗病性和抗逆性减退（潘衍庆，1998）；另一种是组织培养快速繁殖，虽然具
有繁殖系数高，繁殖速度快的优点，但试管苗又存在驯化要求严格、运输困难、移栽成活率偏低等
问题。诱导试管薯可能是解决组培中这一问题的一种好方法，因为试管薯对光、温度等变化的耐性
更强，易保存，运输方便，尤其是利用脱毒苗获得的脱毒试管薯，利于国际间种质交换（郭君丽 等，

2000 园 艺 学 报 40 卷
2003）。而且紫山药在田间正常生长条件下不结零余子，限制了紫山药种质资源的大量繁殖和利用。
因此，离体条件下诱导紫山药试管薯显得非常必要。
山药试管薯诱导技术的研究，已取得了一定进展。Romain 等（2003）发现培养基中添加 10
µmol · L-1 茉莉酸有利于山药试管薯的形态发育，Manuel 等（2005）利用短暂的浸润体系获得了山
药试管薯。李明军等（2000，2004，2008a，2008b）对怀山药进行适宜试管薯形成的生长素种类及
浓度、碳源和氮源以及细胞分裂素种类及浓度等进行了一系列研究，极大提高了试管薯的诱导率。
郭君丽等（2006）发现红光和白光对怀山药试管薯诱导效果最好，诱导率达 100%。周志林等（2012）
研究了不同激素组合、活性炭浓度和蔗糖浓度对水山药（Dioscorea opposita Thunb）试管薯诱导的
影响。这些研究为山药试管薯的形成奠定了一定基础，但采用的大多数品种在田间生长条件下本身
就结零余子，未能从根本上解决其繁殖问题。作者在前人研究的基础上就培养基用量、植物生长调
节剂配比浓度、碳源和光照强度对台州紫山药试管薯形成和生长发育的影响进行探索，以期得到‘台
州紫山药’试管薯诱导的最佳条件，为‘台州紫山药’良种繁育、种质交换及试管薯形成机理研究
奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料及试验内容
材料为‘台州紫山药’试管苗腋芽，由作者实验室 2012 年培养。除培养基用量试验中组培容
器规格为 ZP19-650 中口瓶（125 mL），其余均为 ZP17-440 广口瓶，所有组培容器都购自上海稼丰
园艺用品有限公司。
（1）培养基用量试验：基本培养基为 1/2MS + 6-BA 0.1 mg · L-1 + NAA 2.0 mg · L-1 + 0.02%活性
炭 + 30 g · L-1 蔗糖。每个组培容器培养基用量设置 4 个处理，分别为 40、60、80 和 125 mL。
（2）植物生长调节剂配比试验：基本培养基为 1/2MS + 0.02% 活性炭 + 30 g · L-1蔗糖；NAA︰
6-BA 浓度配比设置 4 个处理，分别为 0.5︰0.1、1.0︰0.1、2.0︰0.1 和 4.0︰0.1。
（3）蔗糖浓度试验：基本培养基为 1/2MS + 6-BA 0.1 mg · L-1 + NAA 2.0 mg · L-1 + 0.02%活性炭；
设置 5 个蔗糖浓度，分别为 10、30、50、70 和 90 g · L-1。
（4）光照强度试验：基本培养基为 1/2MS + 6-BA 0.1 mg · L-1 + NAA 2.0 mg · L-1 + 0.02%活性
炭 + 30 g · L-1 蔗糖。利用培养室培养架底部和中上部培养层光照强度不同，分别采用光照强度为 600
lx（培养架底部无日光灯照射）、2 000 lx（培养架底部正常日光灯照射）和 4 000 lx（培养架中上部
正常日光灯照射）培养，暗培养（0 lx）采用纸箱加黑膜覆盖，纸箱置于培养室中。
以上试验每个处理设 3 次重复，每次重复 5 瓶，每瓶接种 1 个腋芽。
1.2 培养条件与观测内容
培养基高压灭菌前用 1 mol · L-1 的 KOH 调节培养基至 pH 5.8，然后 121 ℃灭菌 20 min。培养室
温度为（25 ± 2）℃。培养基中琼脂为 7 g · L-1，除特殊说明外，每个组培容器培养基用量为 60 mL，
外源光照强度为 2 000 lx，每天光照 12 h。
培养过程中观察试管薯的形成和生长情况。培养 90 d 后调查试管薯的诱导率和质量、试管苗的
株高、叶片数、根系生长状况及植株长势等。用 Excel 2003 和 STAT 软件统计分析试验数据。
10 期 韩晓勇等：‘台州紫山药’试管薯诱导体系研究 2001

2 结果与分析
2.1 不同培养基用量对紫山药试管薯诱导的影响
从表 1 可以看出，当每个组培瓶中培养基用量为 60 和 80 mL 时，试管薯诱导率为 100%，且试
管薯质量较大，平均薯块质量为 1.110 和 0.910 g。随着培养基用量的增大，试管苗株高和叶片数呈
上升趋势。但当培养基用量为 125 mL 时，试管薯质量显著下降；当培养基用量为 40 mL 时，试管
薯诱导率、平均薯块质量、株高和叶片数最小，并且培养后期绝大部分培养基干枯，只剩很薄的一
层。

表 1 不同培养基用量对紫山药试管薯诱导的影响
Table 1 Effect of microtuber induction for different volume of medium
培养基量/mL
Medium volume
诱导率/%
Inductivity
质量/g
Weight
株高/cm
Plantlets height
叶片数
Leaf number
40 6.67 b 0.055 d 7.66 c 13.8 b
60 100 a 1.110 a 7.94 bc 17.4 a
80 100 a 0.910 ab 8.52 b 17.1 a
125 100 a 0.547 c 11.20 a 17.8 a

2.2 不同植物生长调节剂浓度配比对紫山药试管薯诱导的影响
各处理培养 40 d 左右即可看到有部分试管薯出现（图 1，A），其中以 NAA︰6-BA = 2.0︰0.1 处
理出现试管薯的比例最多，诱导率达 60%。培养 60 d 后试管薯逐渐膨大（图 1，B）。培养 90 d 后均
可看到试管薯，各处理间诱导率无显著差异（表 2）。以 NAA︰6-BA = 2.0︰0.1 的处理诱导试管薯质
量值最大（图 1，C），平均薯块质量为 1.035 g。随着 NAA 与 6-BA 配比浓度的增大，试管苗根系
长度呈下降趋势且逐渐变粗。当 NAA︰6-BA = 4.0︰0.1 时，诱导的试管薯质量只有 0.526 g，根系长
度仅为 2.18 cm。



图 1 ‘台州紫山药’试管薯生长发育过程
A：培养 40 d 后形成的试管薯；B：培养 60 d 后形成的试管薯；C：培养 90 d 后形成的试管薯。
Fig. 1 Growth and development process of microtuber of Dioscorea alata L.
A：Microtuber cultured for 40 d；B：Microtuber cultured for 60 d；
C：Microtuber cultured for 90 d.


2002 园 艺 学 报 40 卷
表 2 不同植物生长调节剂浓度配比对紫山药试管薯诱导 90 d 的结果
Table 2 The results of microtuber induction for different hormone concentration ratio after 90 d
NAA/
（mg · L-1）
6-BA/
（mg · L-1）
诱导率/%
Inductivity
质量/g
Weight
根长/cm
Roots length
根系状态
Roots morphology
0.5 0.1 100 a 0.722 b 3.42 a 细长 Long and thin
1.0 0.1 100 a 0.745 b 3.00 b 细长 Long and thin
2.0 0.1 100 a 1.035 a 2.86 b 粗长 Long and thick
4.0 0.1 100 a 0.526 c 2.18 c 短粗 Thick and short

2.3 不同浓度蔗糖对紫山药试管薯诱导的影响
从表 3 可以看出，各浓度处理培养 90 d 试管薯诱导率均为 100%。当蔗糖浓度为 50 和 70 g · L-1，
诱导的试管薯质量较大，为 1.100 和 1.360 g。随着蔗糖浓度的升高，试管苗的株高、叶片数和根系
长度呈先升后降的趋势且叶片颜色逐渐加深。当蔗糖浓度为 90 g · L-1 时，试管苗叶片数最少、根系
最短且根系数目少，诱导试管薯的质量只有 0.592 g，试管苗叶片颜色逐渐呈暗红色。当蔗糖浓度为
10 g · L-1 时，试管苗株高最小，叶片偏绿色。
表 3 不同的蔗糖浓度对紫山药试管薯诱导 90 d 的结果
Table 3 The results of microtuber induction for different sucrose concentration after 90 d
蔗糖/
（g · L-1）
Sucrose
诱导率/%
Inductivity
质量/g
Weight
株高/cm
Plantlets
height
叶片数
Leaf
number
根长/cm
Roots length
根系状态
Roots morphology
生长表现
Growth
performance
10 100 a 0.446 b 5.96 d 12.8 c 2.66 b 根数少、细
Roots few and thin
叶片绿色
Leaves green
30 100 a 1.070 a 8.32 b 17.1 b 2.86 a 根数多、粗
Roots more and thick
叶片深红
Leaves drak red
50 100 a 1.100 a 9.76 ab 17.8 a 2.62 bc 根数多、粗
Roots more and thick
叶片深红
Leaves drak red
70 100 a 1.360 a 9.98 a 17.6 a 2.52 c 根数多、粗
Roots more and thick
叶片暗红
Leaves deep red
90 100 a 0.592 b 6.56 c 8.2 d 1.68 d 根数少、粗
Roots few and thick
叶片暗红
Leaves deep red
2.4 不同光照强度对紫山药试管薯诱导的影响
从表 4 可以看出，当光照强度为 2 000 和 4 000 lx 时，试管薯诱导率为 100%，且试管薯质量较
大，平均薯块质量为 1.090 和 0.835 g。随着光照强度逐渐降低，试管苗的叶片数和根长呈下降趋势。
当无光照时，试管苗叶片数最少，试管薯的诱导率最低，为 26.7%，试管薯质量仅为 0.061 g。但试
管苗株高最高，试管苗由于过高团在一起。当光照强度较弱时，试管苗根系颜色呈白色、根系短且
须根多，叶面积也较小。
表 4 不同光照强度对紫山药试管薯诱导 90 d 的结果
Table 4 The results of microtuber induction for different illumination intensity after 90 d
光照强度/lx
Illumination
intensity
诱导率/%
Inductivity
质量/g
Weight
株高/cm
Plantlets
height
叶片数
Leaf
number
根长/cm
Roots
length
根系状态
Roots morphology
生长表现
Growth
performance
0
黑暗 Dark
26.7 c 0.061 c 25.60 a 0 c 2.32 b 白、细、少、须根多
White，thin，few and more
fibrous roots
试管苗团在一起
Plantlets roll up
600 60 b 0.670 b 8.11 b 14.4 b 2.36 b 白、短、须根多
White，short and more fibrous roots
叶面积小
Leaf area small
2000 100 a 1.090 a 8.18 b 17.2 a 2.72 a 紫、多、粗
Purple，more and thick
叶面积大
Leaf area big
4000 100 a 0.835 ab 8.24 b 16.9 a 2.64 a 紫、多、粗
Purple，more and thick
叶面积大
Leaf area big
10 期 韩晓勇等：‘台州紫山药’试管薯诱导体系研究 2003

3 讨论
通过培养基用量对紫山药试管薯诱导研究发现，每个组培容器培养基用量会影响试管薯生长和
发育。培养基用量过少，培养后期会造成培养基干枯，虽然试管苗可以依靠光合作用继续生长一段，
但试管薯的诱导率和质量都显著下降。加大培养基用量反而会造成试管苗的高度显著提高，影响营
养物质向块茎分配和累积，进而减少试管薯的质量。关于这一结论还需进一步探讨。
关于生长素在根茎类作物块茎形成过程中的作用很少引起人们的注意，1995 年苏联学者曾用
IAA 处理马铃薯开花植株的一段茎，结果只生根而未形成块茎。而胡云海和蒋先明（1992）认为生
长素不仅可以促进微型薯量的增加，微型薯的质量和大小也可以增加。张丽霞和卢全伟（2012）也
认为培养基中加入NAA和 2,4-D等人工合成的植物生长物质有利于怀山药微型块茎的诱导。而 6-BA
则可促进细胞的分裂（细胞质的分裂）和扩大，使细胞横向增粗。高浓度的 6-BA 和低浓度的 KT
配合使用利于盾叶薯蓣微型块茎的形成（徐向丽 等，2000）。但也有学者认为细胞分裂素不利于微
型块茎的形成和发育（Sedigeh et al.，1998；李明军 等，2008b）。因此本试验中采用不同浓度 NAA
和低浓度 6-BA 结合使用的方式进行试验。结果表明：在一定的浓度范围内，提高 NAA 与 6-BA 的
配比，试管薯的质量显著提高，一方面可能与 NAA 促进细胞纵向伸长，6-BA 促进细胞横向增粗有
关，两者组合可以提高试管薯的质量，另一方面是因为 NAA 对根的促进作用明显，6-BA 对试管苗
茎叶有显著作用（潘瑞炽，2008），这两种植物生长调节剂配合使培养的试管苗状态最佳。因此在本
试验中观察到，NAA︰6-BA 为 2.0︰0.1 时试管苗的根系生长状态最好，养分吸收最充足，试管薯的
质量也最高。此外，在培养基中添加 0.02%的活性炭，一方面可以为根的生长提供暗环境，模拟自
然环境下根的生长环境，提高生根率（彭琴 等，2009；瞿宏杰和王会，2010），另一方面可以模拟
大田中块茎的生长环境，提高诱导试管薯的质量（郭君丽 等，2006；周志林 等，2012）。
蔗糖是光合作用的主要产物，也是植物体内碳水化合物运输的主要形式。高浓度蔗糖可诱导淀
粉合成酶基因的表达（宋东光 等，1998），此酶是块茎膨大过程中的重要酶。这也就是说蔗糖不仅
为试管薯膨大提供碳源， 而且可能对块茎发育过程中一些重要酶的基因表达和部分贮藏蛋白积累都
有影响。在一定的范围内，提高蔗糖浓度有利于微型块茎的诱导（宁志珩 等，2007）。本试验结果
表明：蔗糖浓度为 70 g · L-1，诱导的试管薯质量较大，这与丰锋等（2007）、李明军等（2008a）、林
红等（2011）、周志林等（2012）的研究结果大体一致，具体的蔗糖浓度稍有出入。本试验中还发现
随着蔗糖浓度的提高，试管苗的株高、叶片数和根系长度的变化趋势跟试管薯质量的变化趋势一致，
均呈下降趋势，这说明高浓度蔗糖通过影响试管苗的生长进而影响试管薯的质量，这与申丽琼等
（2009）、林红等（2011）的观察结果一致。低浓度的蔗糖可以降低培养基的渗透压，促进根系的生
长。但蔗糖浓度过高时，培养基水势降低，植株吸水困难，生长速度减缓，故微型块茎形成晚、质
量小，且由于糖类分解大于合成，细胞中会积累较多的可溶性糖，花色素的含量进一步增多，因此
试验发现蔗糖质量浓度为 70 和 90 g · L-1 时，植株叶片的颜色呈深红色。
本试验中还发现，光照强度不同对试管薯的形成影响不同。当光照强度为 2 000 和 4 000 lx 时，
试管薯的诱导质量较高。这与孙慧生等（1993）指出的黑暗是诱导微型薯的必要条件这一结论相悖，
但与金建钧和刘志文（2011）的研究结论一致，证明黑暗并非是诱导微型薯的必要条件。李琼等（2009）
在盾叶薯蓣微块茎形成因素的研究中也发现，长时间的黑暗处理容易使微块茎质地疏松，甚至愈伤
化，从提高微块茎质量的角度考虑，一定时间光照是必要的，本研究也证明了这一点。当无光照时，
试管苗叶片数为 0，根系为白色细短根，须根多，严重影响根系对养分的吸收，试管薯质量显著下
降；当光照为 600 lx，试管苗叶片数较少且叶面积小，光合作用也较弱；当光照为 4 000 lx，容易造
2004 园 艺 学 报 40 卷
成试管苗地上部较大，影响营养物质的分配和累积。这也就是说试管薯的形成一方面需要培养基提
供养分，另一方面还需要光合作用调节营养物质的积累和分配。可以推测在试管薯形成前期给予一
定的光照，后期采用暗培养可能会使试管薯的质量显著提高。

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