全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（6）：1045–1054 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–03–13；修回日期：2012–05–25
基金项目：国家自然科学基金项目（30871679）；国家‘863’计划重点项目（2006AA100108）；山东省农业良种工程项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：chenxs@sdau.edu.cn；Tel：0538-8249338）
整合农艺性状和分子标记数据构建新疆野苹果
核心种质
刘遵春 1,2，刘大亮 1，崔 美 1，李 敏 1，焦其庆 1，高利平 1，陈学森 1,*
（1 山东农业大学作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018；2 河南科技学院园艺园林学院，河南新乡 453003）
摘 要：以新疆野苹果[Malus sieversii（Ledeb.）Roem.]60 份初级核心种质为试材，采用不同遗传距
离构建新疆野苹果核心种质，利用数量性状参数均值差异百分率（MD）、方差差异百分率（VD）、极差符
合率（CR）、变异系数变化率（VR）和分子标记参数多态位点百分率（p）、平均有效等位基因数（MNe）、
平均多态信息含量（MPIC）和平均 Shannon’s 信息指数（MI）等 8 个指标评价不同方法构建核心种质的优
劣，用选出的合适方法构建新疆野苹果核心种质。研究结果表明：利用混合遗传距离（Dmix）构建的核心
种质整合了两类不同数据，优于单独使用农艺性状表型值数据或分子标记数据构建的核心种质，其 VD 为
50%，CR 为 96.56%，VR 为 117.98%，p 为 97.67%，MNe为 97.15%，MPIC 为 101.88%，MI为 100.44%；
利用 15 个农艺性状检测表明，所构建的 42 份新疆野苹果核心种质保留了 300 份原始种质 93%以上的农
艺性状，很好地代表了原始种质的遗传多样性。
关键词：新疆野苹果；核心种质；农艺性状；分子标记
中图分类号：S 661.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）06-1045-10

Combining Agronomic Traits and Molecular Marker Data for Constructing
Malus sieversii Core Collection
LIU Zun-chun1,2，LIU Da-liang1，CUI Mei1，LI Min1，JIAO Qi-qing1，GAO Li-ping1，and CHEN
Xue-sen1,*
（1State Key Laboratory of Crop Biology，Shandong Agricultural University，Tai’an，Shandong 271018，China；2College
of Horticulture Landscape Architecture，Henan Institution of Science and Technology，Xinxiang，He’nan 453003，China）
Abstract：To construct Malus sieversii（Ledeb.）Roem. core collection，based on 15 agrinomic traits
data and molecular maker from M. sieversii primary core collection，a serials of subsets were sampled at
50% proportion by different genetic distances，respectively. The genetic variation among collections was
compared by evaluating the MD（mean difference percentage），VD（variance difference percentage），
CR（coincidence rate of range），VR（changeable rate of coefficient of variation）of agrinomic traits and
the p（percentage of polymorphic loci），MNe（average effective number of alleles），MI（average
Shannon’s information index）and MPIC（average polymorphism information content）of molecular
marker information. The results showed that the core collection constructed on the basis of a combination

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of data for agrinomic traits and molecular marker data is more representative than that constructed on the
basis of data from agrinomic traits or molecular marker data alone. The value of VD，CR，VR，p，MNe，
MPIC and MI is 50%，96.56%，117.98%，97.67%，97.15%，101.88% and 100.44%，respectively. The mixed
genetic distance（Dmix）is more preferable to construct core collection. The core collection was evaluated by
using 15 agrinomic traits，and the data showed that it retained more than 93% agrinomic traits and could
highly represent the genetic diversity of the initial collection of 300 Malus sieversii accessions.
Key words：Malus sieversii；core collection；agronomic trait；molecular marker

种质资源的收集和保存是培育高质量新品种的物质基础。中国是世界苹果遗传多样性中心和起
源中心。新疆野苹果[Malus sieversii（Ledeb.）Roem.]是现代苹果遗传育种的宝贵基因库，但数量庞
大的新疆野苹果资源也为如何合理保存、评价、研究及利用带来了很大的负担。目前核心种质已经
成为国际遗传资源研究的热点，并已在许多一年生作物上得到广泛应用。对于多年生木本植物的核
心种质构建研究，目前在苹果（张春雨 等，2009）、桃（李天红，2005；李银霞 等，2006，2007）、
枣（白瑞霞，2008）、果梅（高志红 等，2005）、柚类（刘勇 等，2006）和山葡萄（刘闯萍 等，2008；
吴子龙 等，2011）等果树上有一些报道。
核心种质构建所用的数据包括形态农艺性状数据和分子标记数据两种类型。形态农艺性状数据
是核心种质构建的主要数据类型，它能最直观地反映种质特性，也是检测其他类型数据真实性的重
要参照。李银霞等（2006）以国家种质资源圃（北京）编目的 558 份桃品种的 18 项形态学和农艺学
性状为基本数据构建了桃的初级核心种质。白瑞霞（2008）以 170 份样品的 23 项数量性状和 11 项
质量性状作为基本数据构建了枣的核心种质。刘闯萍等（2008）采用来源省份分组—花型分组，再
以果实性状为主的数据进行聚类构建了山葡萄的核心种质。
由于形态农艺性状数据易受环境和人为因素的影响，存在一定的局限性。而随着分子标记的出
现及其技术的日臻完善，分子标记数据成为果树核心种质研究中重要的数据来源之一。刘勇等（2006）
根据 678 个 SSR 和 AFLP 分子标记聚类结果，对 110 份柚类资源采用逐级压缩法构建了柚类的核心
种质。张春雨等（2009）以 109 个新疆野苹果实生株系的 128 个 SSR 位点为材料，研究了新疆野苹
果核心种质的构建方法。但分子标记不等同于基因，不能反映控制性状变异基因的差异，其仍存在
一定的局限性。随着研究的进一步深入发现，整合形态农艺性状和分子标记等各类数据能更准确地
检测个体间的遗传差异，提高核心种质遗传代表性。高志红等（2005）运用形态特征、农艺性状并
参考同工酶、RAPD 和 SSR 的结果，构建了果梅的核心种质。李银霞等（2007）利用果实性状和 SSR
数据对桃初级核心种质进一步聚类取样，最终抽取 45 份桃核心种质。
笔者曾利用 15 个形态农艺性状数据对新疆伊犁地区巩留县莫合乡的 300 份新疆野苹果原始种
质进行初级核心种质构建研究，获得了 60 份初级核心样品（刘遵春 等，2010）。本研究中以这 60
份新疆野苹果初级核心种质为材料，利用形态农艺性状数据和 SSR 分子标记数据对其进一步聚类压
缩，确定构建新疆野苹果核心种质的最佳取样方案，依此方案构建了新疆野苹果核心种质并对其代
表性进行评价。
1 材料与方法
1.1 材料
本试验材料来自新疆伊犁地区的巩留县莫合乡的新疆野苹果林，选取立地条件基本一致并具有
6 期 刘遵春等：整合农艺性状和分子标记数据构建新疆野苹果核心种质 1047

代表性的 300 个株系，并进行 GPS 定位。
于 2006—2007 年连续两年对新疆野苹果实生株系的叶片、花朵和果实进行采集，并在山东农
业大学果树生物学实验室对 15 个性状进行了测定。于 4 月下旬每株随机采集 20 朵完全开放的花朵，
立地用游标卡尺测量花冠宽度、花柄长度、花瓣长度和花瓣宽度，8 月下旬—9 月上旬每株随机采集
50 片发育正常的叶片和 20 个果实，空运回实验室，对其性状进行测定。第 2 年在相同株系上采集
作为重复。
用于 SSR 分析的材料于 2007 年 4 月进行采集，分别取其幼叶立即放入装有干燥硅胶的自封塑
料袋中干燥，备用（何天明 等，2004）。
1.2 新疆野苹果表型农艺形态性状分析
根据冯涛等（2006）的方法对叶片长度、叶片宽度、叶片厚度、叶柄长度、花冠宽度、花柄长
度、花瓣长度、花瓣宽度、果实总糖、可溶性固形物（TSS）含量、单果质量、果实纵径、果实横
径、果形指数以及钙元素含量进行测定。
1.3 新疆野苹果 SSR 分子标记分析
采用改良 CTAB 法提取新疆野苹果基因组 DNA（Doyle & Doyle，1990），SSR-PCR 扩增及 SSR
引物信息参考 Zhang 等（2007）的方法。
1.4 构建核心种质
1.4.1 混合遗传距离的计算
参考 Wang 等（2007）的方法，提出了农艺性状表型值遗传距离（Dp）的计算方法。第 i 个样
品与第 j 个样品之间的农艺性状表型值遗传距离（Dpij）可用下列公式计算：
1
1
ij
m
ki kj
p
k k
p p
D
m R
  ，
其中 pki 和 pkj 表示第 k 个性状下的两个种质的农艺性状表型值，Rk表示第 k 个性状下的所有农艺
性状表型值的极差，m 表示性状总数。
对于分子标记，提出了分子标记遗传距离（Dm）的计算方法。第 i 个样品与第 j 个样品之间的
分子标记遗传距离（Dmij）可表示为：
1
1
ij
m
m k
k
D S
n 
  ，
其中 Sk 表示两个样品在第 k 个分子标记位点上的表现状况，即当两个样品在第 k 个分子标记位
点上表现一致，则 Sk = 0，否则 Sk = 1。n 表示分子标记位点总数。因此，第 i 个样品与第 j 个样品
之间的混合遗传距离（Dmixij）为：Dmixij = Dpij + Dmij。
1.4.2 遗传距离的筛选
本试验以 50%取样比例，参照 Hu 等（2000）的逐步聚类随机取样法，使用不加权类平均聚类
法（unweighted pair-group average method）结合一系列遗传距离构建核心种质。
3 种遗传距离用于表型值数据，包括欧氏距离（Euclidean distance，Euclid）、马氏距离（Mahalanobis
distance，Mahal）和提出的农艺性状表型值遗传距离（Dp）。
4 种遗传距离用于分子标记数据，包括 Sokal-Michener 距离、Nei-Li 距离、Jaccard 距离和提出
的分子标记遗传距离（Dm）；1 种用于表型值和分子标记的混合遗传距离（Dmix）。
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通过综合比较从中筛选出最佳的遗传距离。
1.4.3 取样比例的筛选
采用以上筛选出的最佳遗传距离，按照 9 种不同的取样比例（10%、20%、30%、40%、50%、
60%、70%、80%和 90%）从 60 株中抽取 9 个核心种质，根据各自的遗传多样性保留量，从中筛选
出最佳取样比例。
1.4.4 核心种质的评价
共选择 8 个评价参数，包括前人（Hu et al.，2000）提出和本研究中提出的。评价数量性状的参
数为：均值差异百分率（mean difference percentage，MD）、方差差异百分率（variance difference
percentage，VD）、极差符合率（coincidence rate of range，CR）和变异系数变化率（changeable rate of
coefficient of variation，VR）。评价分子标记信息的参数为：多态位点百分率（percentage of polymorphic
loci，p）、平均有效等位基因数（average effective number of alleles，MNe）、平均多态信息含量（average
polymorphism information content，MPIC）和平均 Shannon’s 信息指数（average Shannon’s information
index，MI）。
均值差异百分率、方差差异百分率、极差符合率和变异系数变化率参照刘遵春等（2010）的计
算公式计算。所有评价数量性状参数的计算均是基于未标准化的群体，即用标准化的群体构建核心
种质，根据构建结果从未标准化的群体中找到对应的核心材料，计算各个评价参数的值。
1.4.5 核心种质的确认
采用最佳构建策略构建新疆野苹果核心种质，并采用主成分分析法对构建的核心种质进行确
认。核心种质和初级核心种质的分布情况由最初的两个主坐标轴确定。
1.4.6 核心种质对原始种质代表性的检验
核心种质的有效性检验是通过比较 300 份原始种质和核心种质 15 个数量性状，即总糖、可溶
性固形物、单果质量、果实横径、果实纵径、果形指数、钙含量、叶片宽度、叶片长度、叶片厚度、
叶柄长度、花冠宽度、花柄长度、花瓣长度和花瓣宽度的变异幅度、极差、平均值、标准误差、变
异系数以及保留比例，检验核心种质的代表性。
1.5 数据处理
数据标准化、遗传距离的计算、聚类分析、核心种质的构建和核心种质评价参数的计算均在
MATLAB 环境中编程实现。
2 结果与分析
2.1 农艺性状表型值遗传距离与常用遗传距离的比较
在 50%取样比例下，基于表型值采用两种常用遗传距离 Euclid 和 Mahal，以及本研究中提出的
Dp 遗传距离构建的核心种质，结果表明其 MD 均为 0，而 CR 均大于 80%（表 1）。因此，采用 3 种
遗传距离构建的核心种质都能够代表原始群体的遗传多样性。
采用 Dp 遗传距离构建的核心种质具有最大值的 VD、CR 和 VR，与 Mahal 和 Euclid 均达到显
著水平。在参数 p、MNe、MPIC 和 MI 上，采用 Dp 遗传距离和 Mahal 距离构建的核心种质差异不显著，
与 Euclid 距离构建的核心种质数值差异达到显著水平。因此，Dp 遗传距离适用于构建的核心种质，
其代表性好于 Mahal 和 Euclid 两种遗传距离。


6 期 刘遵春等：整合农艺性状和分子标记数据构建新疆野苹果核心种质 1049

表 1 50%取样比例下基于表型值数据 3 种遗传距离构建核心子集 8 个参数的比较
Table 1 Comparison of three genetic distances for phenotypic values within eight evaluating
parameters at sampling percentages of 50%
遗传距离种类
Genetic distance type
MD（%） VD（%） CR（%） VR（%） p（%） MNe（%） MPIC（%） MI（%）
Euclid 0 30 c 87.06 c 99.74 c 94.07 b 95.85 a 90.3 b 85.9 b
Mahal 0 50 b 95.67 b 115.69 b 94.81 a 95.10 b 95.6 a 93.5 a
Dp 0 60 a 97.12 a 120.31 a 95.06 a 95.25 b 96.8 a 95.9 a
注：MD（%）：核心种质与初级核心种质的均值差异百分率；VD（%）：核心种质与初级核心种质的方差差异百分率；CR（%）：
核心种质与初级核心种质的极差符合率；VR（%）：核心种质与初级核心种质的变异系数变化率；p（%），MNe（%），MPIC（%）和 MI
（%）为 p，MNe，MPIC和 MI 相对于初级核心种质的百分率，不同字母表示差异达到显著水平（P < 0.05）。下同。
Note：MD（%）. Percentage of significant difference（α = 0.05）between core collection and the primary collection for mean difference percentage
of traits；VD（%）. Percentage of significant difference（α = 0.05）between core collection and the primary collection for variance difference percentage
of traits；CR（%）. Percentage of significant difference（α = 0.05）between core collection and the primary collection for coincidence rate of range
of traits；VR（%）. Percentage of significant difference（α = 0.05）between core collection and the primary collection for changeable rate of the
coefficient of variation of traits；p（%）. Percentage of significant difference（α = 0.05）between core collection and the primary collection for
percentage of polymorphic loci；MNe（%）. Percentage of significant difference（α = 0.05）between core collection and the primary collection for
average effective number of alleles；MPIC（%）. Percentage of significant difference（α = 0.05）between core collection and the primary collection
for average polymorphism information content；MI（%）. Percentage of significant difference（α = 0.05）between core collection and the primary
collection for average Shannon’s information index. Data followed by different letters are significantly different（P < 0.05）. The same below.

2.2 分子标记遗传距离与常用遗传距离的比较
在 50%取样比例下，对于 3 种分子标记数据遗传距离 Jaccard、Nei-Li、Sokal-Michener 和本研
究中提出的 Dm 遗传距离构建的核心种质，其 MD 均小于 20%，而 CR 均大于 80%（表 2）。因此，
所有 4 种遗传距离构建的核心种质都能够代表原始群体的遗传多样性。
与 Jaccard、Nei-Li、Sokal-Michener 遗传距离构建的核心种质相比较，由 Dm 遗传距离构建的核
心种质具有相同的 MD 值；其 VD 值大于 Nei-Li 遗传距离，差异显著；其 CR、VR、p、MNe、MPIC
和 MI 值大于 Jaccard 和 Nei-Li 遗传距离，差异显著，小于 Sokal-Michener 遗传距离，在评价参数 VR
和 MNe上差异达到显著水平。
因此，本研究中提出的 Dm 遗传距离适宜于构建核心种质的研究，其代表性次于 Sokal-Michener
遗传距离，好于 Jaccard 和 Nei-Li 两种遗传距离。

表 2 50%取样比例下基于分子标记数据 4 种遗传距离构建核心种质 8 个参数的比较
Table 2 Comparison of four genetic distances for molecular marker information within eight evaluating parameters
at sampling percentages of 50%
遗传距离种类
Genetic distance type
MD（%） VD（%） CR（%） VR（%） p（%） MNe（%） MPIC（%） MI（%）
Jaccard 0 20 a 81.36 b 92.14 c 97.39 b 100.30 c 101.75 b 98.31 b
Nei-Li 0 10 b 81.16 b 92.07 c 97.32 b 100.25 c 100.10 c 96.50 c
Sokal-Michener 0 20 a 82.12 a 93.31 a 98.31 a 100.88 a 102.43 a 101.68 a
Dm 0 20 a 82.02 a 92.45 b 97.58 a 100.48 b 102.03 a 100.93 a

2.3 农艺性状表型值遗传距离（Dp）、分子标记遗传距离（Dm）和混合遗传距离（Dmix）的比较
在 50%取样比例下，通过 3 种遗传距离所构建核心种质的 MD 均为 0，CR 均大于 80%，说明 3
种遗传距离构建的核心种质都能够代表初级核心种质（表 3）。由 Dmix 混合遗传距离构建的核心种质
由于整合了两类不同数据，与以上两种核心种质相比较，在表型值评价参数 VD、CR 和 VR 上与由
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Dm 遗传距离构建的核心种质差异显著，与 Dp 遗传距离差异不显著，在分子标记信息评价参数 p、
MNe、MPIC 和 MI 上与由 Dp 遗传距离构建的核心种质差异显著，与 Dm 遗传距离差异不显著。由 Dp
遗传距离或 Dm 遗传距离构建的核心种质均在一类数据评价参数上表现良好，而在另一类数据上表
现较差，差异达到显著水平。因此，采用本研究的整合方法构建核心种质比单独使用表型值或分子
标记构建的核心种质更加可靠。

表 3 50%取样比例下基于表型值遗传距离、分子标记遗传距离和混合遗传距离在 8 个参数上的比较
Table 3 Comparison of the phenotypic values distance，molecular marker distance，and mixed distance
within eight evaluating parameters at sampling percentages of 50%
遗传距离种类
Genetic distance type
MD（%） VD（%） CR（%） VR（%） p（%） MNe（%） MPIC（%） MI（%）
Dp 0 60 a 97.12 a 120.31 a 95.83 b 95.06 b 96.80 b 95.90 b
Dm 0 20 b 82.02 b 92.45 b 98.12 a 97.58 a 102.03 a 100.93 a
Dmix 0 50 a 96.56 a 117.98 a 97.67 a 97.15 a 101.88 a 100.44 a

2.4 取样比例的确定
采用混合遗传距离，利用逐步聚类随机取样法取样，按照 10%、20%、30%、40%、50%、60%、
70%、80%和 90%的比例分别从 60 份初级核心种质中抽取 6、12、18、24、30、36、42、48 和 54
份，构建了 9 个核心种质，分别记为 CorePM1、CorePM2、CorePM3、CorePM4、CorePM5、CorePM6、
CorePM7、CorePM8 和 CorePM9（表 4）。
从表 4 可知，随着抽样比例的降低，各核心种质的 CR、p 和 MNe 逐渐减小，在 20%取样比例时，
CR 值已低于 80%。相反随着抽样比例的降低，各核心种质的 MD、VD 和 VR 逐渐增大，在 20%取
样比例时，MD 值已经高于 20%。随着抽样比例的降低，MPIC和 MI 参数值呈现出先增大后减小的趋
势，在 70%取样比例时，两个参数值均达到最大，分别为 103.052% 和 102.058%。因此，20% ~ 70%
是抽取核心种质的适宜比例，针对到初级核心种质的样品数量，70%作为抽取核心种质的最适宜取
样比例，此时 CR 和 MPIC已分别达到初级核心种质的 98.4%和 103.052%，可以认为很好地保存了初
级核心种质的遗传多样性。核心种质库 CorePM7 共有 42 份材料组成，其余 18 份剩余材料可作为新
疆野苹果的备用种质。

表 4 9 种取样比例下核心种质与初级核心种质在 8 个评价参数上的差异
Table 4 Comparison of the mixed distance within eight evaluating parameters at 9 sampling percentages
取样比例
Sampling percentage
代号
Code
MD（%） VD（%） CR（%） VR（%） p（%） MNe（%） MPIC（%） MI（%）
90% CorePM9 0 10 98.40 105.91 99.57 99.18 97.40 100.39
80% CorePM8 0 30 98.40 109.32 99.13 98.67 100.84 101.42
70% CorePM7 0 30 98.40 113.53 98.83 98.09 103.05 102.06
60% CorePM6 0 40 96.40 116.65 98.56 97.82 102.80 101.82
50% CorePM5 0 50 95.12 117.98 97.67 97.15 101.88 100.44
40% CorePM4 10 50 86.86 118.89 94.67 95.73 98.39 98.69
30% CorePM3 10 50 80.44 120.31 93.19 93.78 94.92 95.22
20% CorePM2 20 70 77.64 126.04 90.28 91.52 92.33 92.28
10% CorePM1 40 70 62.50 128.75 83.14 88.67 83.02 83.06

2.5 核心种质对初级核心种质代表性的确认
利用主成分分析法对所构建核心种质库的代表性进行确认（图 1）。
6 期 刘遵春等：整合农艺性状和分子标记数据构建新疆野苹果核心种质 1051

图 1 70%取样比例下核心种质和保留种质的主成分分析图
Fig. 1 Principal component plots for the core and reserved collections at 70% sampling proportion

图 1 清楚地显示出第一、二主成分分布大致代表了样品的分布，第一、二主成分对初级核心种
质遗传变异的贡献率累计达到 69%。另一方面，样品分布的几何特征同时表明，核心种质库
（CorePM7）的株系分布仍保存了初级核心种质分布的几何形状和特征，并且具有极值的外围个体
均被选入到核心库中，遗传相似性高的株系中仅有一个株系入选为核心种质，进一步降低了核心种
质的冗余，同时又确保了核心种质的代表性。由此可推断，核心种质库（CorePM7）很好地保存了
初级核心种质的遗传多样性和结构，确保了核心种质库的实用性。
2.6 核心种质对原始种质代表性的评价
利用 15 个数量性状分别计算所构建的核心种质与 300 份原始种质的变异幅度、极差、平均值、
标准误差、变异系数和保留比例，以检验核心种质对原始种质的代表性（表 5）。

表 5 核心种质的评价
Table 5 Evaluation of core collection
原始群体 Original germplasms 核心种质 Core collection
性状
Trait
变异幅度
Variation
range
极差
Range
平均值
Mean
标准误差
Standard
deviation
变异系
数∕%
Variation
coefficient

变异幅度
Variation
range
极差
Range
平均值
Mean
标准误差
Standard
deviation
变异系
数∕%
Variation
coefficient
保留比例∕
%
Reserved
ratio
总糖∕
（mmol · kg-1）
Total acid
56.70 ~
543.30
486.60 240.20 8.40 34.98 59.10 ~
507.60
448.50 236.30 7.80 33.02 93.40
TSS∕% 7.40 ~
17.07
9.67 11.65 1.50 12.88 9.77 ~
17.76
7.99 12.15 1.78 14.67 93.12
单果质量∕g
Fruit weight
6.79 ~
81.20
74.41 15.77 7.12 45.08 6.75 ~
77.49
70.75 22.83 16.46 72.09 99.73
果实横径∕cm
Vertical length
1.97 ~
4.81
2.84 3.00 0.43 14.17 2.42 ~
4.62
2.21 3.33 0.57 17.17 86.67

1052 园 艺 学 报 39 卷
续表 5
原始群体 Original germplasms 核心种质 Core collection
性状
Trait
变异幅度
Variation
range
极差
Range
平均值
Mean
标准误差
Standard
deviation
变异系
数∕%
Variation
coefficient

变异幅度
Variation
range
极差
Range
平均值
Mean
标准误差
Standard
deviation
变异系
数∕%
Variation
coefficient
保留比例∕
%
Reserved
ratio
果实纵径∕cm
Transverse length
2.33 ~
6.04
3.71 3.51 0.47 13.45 2.91 ~
5.90
2.99 3.84 0.68 17.78 85.19
果形指数
Shape index
0.72 ~
1.33
0.62 0.86 0.06 6.89 0.76 ~
1.17
0.41 0.87 0.07 8.31 100.00
钙含量∕
（mg · kg-1）
Ca content
20.93 ~
184.70
163.74 67.60 2.60 38.40 31.80 ~
161.00
129.20 69.60 2.77 39.76 86.25
叶片厚度∕cm
Leaf thickness
0.008 ~
0.020
0.019 0.014 0.003 19.43 0.010~
0.019
0.018 0.018 0.009 22.13 91.53
叶片长度∕cm
Leaf length
4.95 ~
8.54
3.59 6.30 0.82 13.00 4.95 ~
8.33
3.38 6.75 0.97 15.40 96.31
叶片宽度∕cm
Leaf width
2.68 ~
5.03
2.35 3.72 0.46 12.41 2.82 ~
5.03
2.21 3.94 0.55 13.61 92.65
叶柄长度∕cm
Leaf stalk length
1.65 ~
3.43
1.78 2.52 0.39 15.27 1.73 ~
3.23
1.50 2.72 0.45 16.57 90.37
花冠宽度∕cm
Anadem width
1.19 ~
3.01
1.92 2.10 0.44 20.75 1.21 ~
3.01
2.80 2.48 0.68 22.35 95.69
花柄长度∕cm
Flower stalk length
3.81 ~
5.54
1.73 4.54 0.42 9.32 3.93 ~
5.34
1.41 5.24 0.47 9.85 97.63
花瓣长度∕cm
Petal length
1.97 ~
2.81
0.96 1.43 0.20 8.78 2.07 ~
2.67
0.60 2.43 0.45 9.38 92.75
花瓣宽度∕cm
Petal width
1.32 ~
2.06
0.74 1.56 0.19 11.20 1.43 ~
2.01
0.58 1.75 0.23 12.85 94.02

结果表明，核心种质除总糖的变异系数略低于原始种质外，其他性状的变异系数均高于原始种
质，表明核心种质具有很好的异质性，在一定程度上剔除了遗传重复。
不同性状的保留比例不同，果形指数的保留比例最高为 100%，其次为单果质量、花柄长度、
叶片长度、花冠宽度、花瓣宽度、总糖含量、可溶性固形物含量、花瓣长度、叶片宽度、叶片厚度
和叶柄长度，分别为 99.73%、97.63%、96.31%、95.69%、94.02%、93.40%、93.12%、92.75%、92.65%、
91.53%和 90.37%，果实横径、果实纵径和钙含量的保留比例较低，但仍高于 85%。15 个数量性状
的平均保留比例为 93.02%，说明所构建的核心种质尽管有一些极值材料的丢失，但核心种质库
（CorePM7）保留了原始种质 93%以上的变异类型。可以认为通过以上方法所构建的核心种质能够
很好地代表原始种质。
3 讨论
在种质资源研究中，要想较为全面的反映出群体的遗传多样性，必须综合各种不同类型的性状
数据。这些数据不仅包含呈连续型变异的数量性状数据，也包含呈离散型变异的质量性状或分子标
记数据。这两类数据具有不同的变异模式，各自所反映的遗传多样性信息量各不相同，遗传距离的
计算方法及距离的变异范围也存在较大差异，因此对这两类数据不能只进行简单的合并。为充分利
用这两类不同数据的遗传信息，Bar-Hen 等（1995）首次提出采用二阶段分析策略分析玉米自交系
6 期 刘遵春等：整合农艺性状和分子标记数据构建新疆野苹果核心种质 1053

材料间的遗传关系，其本质是首先采用分子标记信息计算自交系材料间的遗传距离，当遗传距离超
过预先确定的阈值时则认为两者存在遗传差异。基于此再对这些存在遗传差异的材料用表型数据进
行分析。由于它每一分析阶段仅用到一种类型的数据信息，因此，这种二阶段分析策略并不是真正
意义上的信息整合。Noirot 等（1996）先对数量性状进行主成分分析，从 18 个主成分中仅选择了 6
个主成分计算个体间的遗传距离，这有利于排除一些未知因素对分析的干扰。Islam 等（2004）采用
主成分分析整合数量性状和质量性状进行分析，其本质上是根据数量性状的均值和方差将数量性状
转换成质量性状，然后进行统一分析。
由于受费用、工作量等因素的影响，直接对分子标记数据进行主成分分析构建核心种质的报道
相对较少，分子标记数据主要用来研究核心种质的多样性、群体结构及冗余材料的鉴别等。Liu 等
（2002）对 151 份美国大麦核心种质的同工酶数据资料进行聚类分析和主坐标分析。Xu 等（2006）
对分子标记和数量性状数据分别进行主成分分析，将各个体的主成分值进行标准化，选出累积变异
达到 85%的主成分计算个体间的欧式距离，构建了 2 321 份大豆种质资源的核心种质。Wang 和 Hu
（2007）提出了整合数量性状数据和分子标记数据的混合遗传距离，该方法排除了难以处理共显性
标记和不同性状量纲影响的问题。
果树核心种质构建研究起步较晚，许多理论和技术还不完善，大多学者意识到要综合运用多种
数据构建核心种质的必要性，但终未见具体运用方法研究的报道。本研究首次尝试运用混合遗传距
离整合数量性状数据和 SSR 分子标记数据来构建新疆野苹果核心种质。结果表明：本研究中提出的
Dp 遗传距离、Dm 遗传距离和 Dmix 遗传距离均适用于核心种质的构建，但单一使用遗传距离 Dp 或遗
传距离 Dm 构建的核心种质仅在一类数据评价参数上表现良好，而在另一类数据上表现不理想；而
以混合遗传距离Dmix构建的核心种质由于其整合了两类不同数据信息，与以上两种核心种质相比较，
其在表型值评价参数 VD、CR 和 VR 和分子标记信息评价参数 p、MNe、MPIC 和 MI上均表现出较好
的效果。因此，采用混合遗传距离 Dmix构建核心种质比单独使用表型值或分子标记构建的核心种质
更加可靠。

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