全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（10）：1975–1982 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2014–06–26；修回日期：2014–09–25
基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-28）；公益性行业（农业）科研专项资金项目（201103003）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：ymjiang@sdau.edu.cn）
苹果园种植牧草对幼树生长及 15N–尿素吸收、
利用的影响
彭 玲，任饴华，季萌萌，丁 宁，姜 翰，葛顺峰，姜远茂*
（山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018）
摘 要：以两年生红富士/平邑甜茶为试材，采用田间小区试验及 15N 同位素标记示踪法，研究了低
氮（50 kg · hm-2）和中氮（100 kg · hm-2）条件下分别种植 3 种牧草（白三叶、黑麦草和鼠茅草）对苹果
幼树生长及 15N–尿素吸收、利用的影响。结果表明，春梢停长期，与单作苹果相比，种植牧草后苹果植
株生物量、吸氮量及 15N 肥料利用率显著降低，这在低氮处理下尤为明显；而到秋梢停长期，与单作苹果
相比，种植牧草后苹果植株生物量、吸氮量、15N 肥料利用率及根系活力显著提高。至秋梢停长期，0 ~ 20
cm 土层 15N 丰度及总氮含量为种植白三叶 > 种植鼠茅草 > 种植黑麦草 > 单作苹果，而在 20 ~ 40 cm
及 40 ~ 60 cm 土层 15N 丰度及总氮含量为单作苹果 > 种植黑麦草 > 种植鼠茅草 > 种植白三叶，表明种
植白三叶、黑麦草和鼠茅草降低了氮素的淋溶损失，有利于氮肥的保持，从而提高氮肥利用率，促进苹
果幼树的生长。
关键词：苹果；牧草；氮素竞争；氮素促进
中图分类号：S 661.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）10-1975-08

Effect of Planting Herbage on the Growth and Absorption，Utilization of
15N-urea of Apple Saplings
PENG Ling，REN Yi-hua，JI Meng-meng，DING Ning，JIANG Han，GE Shun-feng，and JIANG
Yuan-mao*
（State Key Laboratory of Crop Biology，College of Horticultural Science and Engineering，Shandong Agricultural
University，Tai’an，Shandong 271018，China）
Abstract：The effect of planting three kinds of herbage（Trifolium repens Linn.，Lolium perenne L.
and Vulpia myuros C.）on the growth and absorption of 15N were studied in field plot using the 15N-labeled
tracer method on low nitrogen level（50 kg · hm-2）and mid nitrogen level（100 kg · hm-2）in 2-year-old
‘Red Fuji’/Malus hupenensis apple saplings. The results showed that，compared with apple monocrops，
the biomass，nitrogen acquisition and 15N utilization rate of apple saplings were significantly reduced by
planting herbage which was especially true under low nitrogen treatment in spring shoots growth arrest
stage；While in autumn shoots growth arrest stage，compared with apple monocrops，the biomass，nitrogen
acquisition，15N utilization rate and root activity of apple saplings were significantly increased by planting
herbage. In autumn shoots growth arrest stage，the 15N abundance and total N content in 0–20 cm layer

1976 园 艺 学 报 41 卷
were Trifolium repens Linn. planting > Vulpia myuros C. planting > Lolium perenne L. planting > apple
monocrops，but in 20–40 cm and 40–60 cm layer the 15N abundance and total N content were apple
monocrops > Lolium perenne L. planting > Vulpia myuros C. planting > Trifolium repens Linn. planting. It
indicated that leaching loss of nitrogen fertilizer was reduced by planting Trifolium repens Linn.，Lolium
perenne L. and Vulpia myuros C. Gmelin，which benefiting soil fertility remaining but also increasing the
nitrogen efficiency，promoting the growth of apple saplings.
Key words：apple；herbage；nitrogen competition；nitrogen facilitation

果园生草是指在果树行间（株间）或全园种植多年生豆科或禾本科草作为土壤覆盖的管理措施
（张先来，2005），是近些年来发展较快的一种农林复合系统。中国果园立地条件差，养分损失严
重，且传统的管理模式强调清耕除草，导致果园出现地表裸露、水土流失严重及肥力逐年降低的现
象（马国辉 等，2005）。果园生草栽培作为一种优良的土壤管理制度，已被证实具有改良土壤结构
（Merwin et al.，1994；李会科 等，2008）、提高土壤肥力（李会科 等，2007；惠竹梅 等，2010；
潘学军 等，2010）、防止水土流失（郝淑英 等，2003；张成梁 等，2006）、调节果园微域生态环
境（陈凯和胡国谦，1994）、促进果树生长发育及改善果实品质（Neilsen & Hogue，1985；李国怀
和伊华林，2005）等优点，现已成为世界上许多国家和地区广泛采用的果园土壤管理模式。
在果园生草复合系统中，牧草在发挥促进作用的同时又对果树存在竞争关系，竞争的强弱是决
定果园生草复合系统能否实现持续性发展的关键（李会科 等，2011）。目前关于果园生草栽培方面
的研究主要集中在果园生草小气候、土肥水效应及生草对果树生长发育、果品品质与产量、果园病
虫草防治等方面（李会科，2008），而关于牧草对果树作用机理的研究较少涉及。本研究中以果园
广泛种植的白三叶、黑麦草和鼠茅草 3 种牧草为试材，采用 15N 示踪技术，通过设置牧草栽培试验，
研究了其与苹果幼树间营养的竞争促进关系，以及种植牧草后苹果植株对 15N 尿素的吸收、利用特
性，以期为进一步探讨牧草对果树的作用机理提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与试验设计
试验于 2013 年在山东农业大学园艺试验站进行。供试土壤为黏质壤土，有机质 5.43 g · kg-1，
全氮 0.62 g · kg-1，碱解氮 37.57 mg · kg-1，速效磷 14.60 mg · kg-1，速效钾 238.12 mg · kg-1，pH 7.61。
供试苹果幼苗为正常管理的 2 年生红富士（Malus × domestica Borkh.‘Red Fuji’）/平邑甜茶（M.
hupenensis Rhed.），供试生草草种为白三叶（Trifolium repens Linn.）、黑麦草（Lolium perenne L.）和
鼠茅草（Vulpia myuros C.）。
田间小区试验，A、B 两因素设计：各小区面积 2 m2，各小区四周由宽 10 cm，深 70 cm 的水泥
板隔开，每小区 4 株苹果植株，株行距 0.5 m × 1.0 m。A 因素为施氮水平：A1，低氮（N 50 kg · hm-2，
N50）；A2，中氮（N 100 kg · hm-2，N100）。B 因素为种植方式：B1，单作苹果；B2，种植白三叶；
B3，种植黑麦草；B4，种植鼠茅草。每个处理 3 次重复，随机区组设计，共 24 个小区。供试氮肥
为尿素（含氮 46%），各处理磷、钾肥为过磷酸钙和硫酸钾，P2O5、K2O 各 100 kg · hm-2。施肥处理
于 2013 年 4 月 16 日进行，施肥方法为距树干 15 cm 处挖两条深 10 cm 条状沟，撒施均匀后覆土。
同时距树干 15 cm 处挖一深 10 cm 的环状沟，在沟内每株幼树土施 15N 尿素（上海化工研究院生产，
丰度为 10.25%）0.5 g，施肥后立即浇水，进行常规管理，各处理生长条件和其他栽培管理保持一致。
10 期 彭 玲等：苹果园种植牧草对幼树生长及 15N–尿素吸收、利用的影响 1977

1.2 样品采集与测定
分别于 2013 年 6 月 29 日（春梢停长期）和 9 月 16 日（秋梢停长期）破坏性采样，每个小区
各取 1 株，即各处理每次均取 3 株，单株为 1 个重复。整株解析为根、主干、新梢、叶。样品洗净
后，105 ℃杀青 30 min，随后 80 ℃烘干，电磨粉碎后过 60 目筛，混匀后装袋备用，生物量以干质
量计。9 月 16 日（秋梢停长期）将各处理 0 ~ 20、20 ~ 40 及 40 ~ 60 cm 土层取 5 钻土混合，5 钻土
的采集部位为树干处 1 个、树干两侧的两个施肥带上各 1 个、两个施肥带外侧各 1 个（葛顺峰 等，
2011），风干，过 60 目筛。样品全氮用凯氏定氮法（鲍士旦，2000）测定。15N 丰度在 DELTAplusXP
型质谱仪中测定。用氯化三苯基四氮唑（TTC）还原法测定秋梢停长期苹果植株的根系活力，以单
位鲜样质量根系还原的 TTC 量表示。
总 N 量（g）= 干物质量（g）× N%；Ndff% = [样品中的 15N 丰度（%）–自然 15N 丰度（%）]/[肥
料中 15N 的丰度（%）–自然 15N 丰度（%）] × 100；15N 吸收量（mg）= 总 N 量（g）× Ndff% ×
1 000；氮肥利用率（%）= 15N 吸收量（g）/施氮量（g）× 100。
所有数据均采用 Microsoft Excel 2003 进行图表绘制，并利用 DPS7.05 统计软件进行方差分析和
LSD 多重比较分析。
2 结果与分析
2.1 种植牧草和施氮对苹果植株生物量的影响
表 1 表明，不同物候期和种植方式对苹果生物量影响不同。在春梢停长期，两种施氮水平下苹
果植株生物量从高到低均为单作苹果 > 种植白三叶 > 种植鼠茅草 > 种植黑麦草，N50（低氮，N
50 kg · hm-2）处理单作模式下苹果植株生物量分别是种植白三叶、鼠茅草和黑麦草处理的 1.19、1.27
和 1.38 倍。表明到春梢停长期，特别是低氮处理下，种植牧草显著抑制了苹果幼树干物质的积累，
其中黑麦草对苹果幼树生长的抑制作用最大，其次为鼠茅草，白三叶最小。到秋梢停长期，N50 处
理苹果植株生物量从高到低为种植白三叶、种植鼠茅草、单作苹果和种植黑麦草；N100（中氮，N 100
kg · hm-2）处理苹果植株生物量为种植白三叶 > 种植鼠茅草 > 种植黑麦草 > 单作苹果，种植白三
叶、鼠茅草和黑麦草后苹果生物量分别是单作苹果的 1.16、1.11 和 1.05 倍。可以看出，到秋梢停长
期，种植牧草显著促进了苹果幼树的生长，其中白三叶对苹果幼树生长促进作用最大，其次为鼠茅
草，促进作用最小的为黑麦草。


表 1 种植牧草和施氮对苹果植株生物量的影响
Table 1 Effects of planting herbage and N application on biomass of apple trees g
春梢停长期（06–29）
Spring shoots growth arrest stage
秋梢停长期（09–16）
Autumn shoots growth arrest stage
处理
Treatment
N50 N100 N50 N100
单作苹果 Apple monocrops 46.70 a 54.36 a 76.95 c 97.23 d
白三叶 Trifolium repens Linn. 39.25 b 52.17 a 83.68 a 112.49 a
黑麦草 Lolium perenne L. 33.74 d 44.78 c 76.26 c 102.14 c
鼠茅草 Vulpia myuros C. 36.63 c 48.80 b 80.29 b 107.63 b
注：表中数据为 3 次重复的平均值。同一列不同小写字母表示 0.05 水平差异显著。下同。
Note：Data is mean of three replications. Values followed by a lowercase within the same column are significantly different at 0.05 level. The
same below.

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2.2 种植牧草和施氮对苹果植株总氮及 15N–尿素吸收的影响
由表 2 可知，春梢停长期两种施氮水平下苹果植株总氮量均以单作苹果最高，N50 处理单作苹
果植株总氮量为 0.54 g，分别比种植白三叶、鼠茅草和黑麦草各处理高 25.58%、38.46%和 45.95%；
N100 处理单作苹果植株总氮量为 0.67 g，分别比种植白三叶、鼠茅草和黑麦草各处理高 17.54%、
28.85%和 39.58%。而到秋梢停长期，种间相互作用的结果使种植牧草后苹果植株总氮量显著高于单
作苹果，N50 处理种植白三叶、鼠茅草和黑麦草后苹果植株总氮量分别比单作苹果增加了 28.57%、
20.00%和 14.29%，N100 处理下增幅分别为 35.05%、24.74%和 17.53%。
施氮与种植牧草对苹果植株 15N–尿素吸收均有影响，且不同时期差异较大。春梢停长期，两
种施氮水平下苹果植株 15N–尿素吸收量从高到低均为单作苹果 > 种植白三叶 > 种植鼠茅草 >
种植黑麦草。可见，牧草对苹果幼树表现出极强的养分竞争作用，其中竞争强度最大的为黑麦草，
在 N50 和 N100 施氮水平下，种植黑麦草后苹果植株 15N–尿素吸收量分别仅为单作模式的 65.52%
和 71.02%；其次为鼠茅草，种植鼠茅草后苹果植株 15N–尿素吸收量分别是单作苹果的 73.69%和
76.98%；竞争作用最小的为白三叶，种植白三叶后苹果植株 15N–尿素吸收量为单作苹果的 82.46%
和 83.61%。而到秋梢停长期，种植牧草后苹果植株 15N–尿素吸收量均显著增加，与单作苹果处理
相比，N50 处理下种植白三叶、鼠茅草和黑麦草后苹果植株 15N–尿素吸收量增幅分别为 40.07%、
27.15%和 17.07%；N100 处理下增幅分别为 52.41%、33.46%和 23.10%。秋梢停长期表明，种植牧
草显著促进了苹果植株对 15N–尿素的吸收。

表 2 种植牧草和施氮对苹果植株总氮及 15N–尿素吸收的影响
Table 2 Effects of planting herbage and N application on total N content and 15N uptake of apple trees
春梢停长期（06–29）
Spring shoots growth arrest stage

秋梢停长期（09–16）
Autumn shoots growth arrest stage
植株总氮量/g
Total N content of plant
吸收 15N 量/mg
15N absorbed
植株总氮量/g
Total N content of plant
吸收 15N 量/mg
15N absorbed
处理
Treatment
N50 N100 N50 N100 N50 N100 N50 N100
单作苹果
Apple monocrops
0.54 a

0.67 a 13.34 a

16.29 a 0.70 d

0.97 d

17.57 c

23.07 d

白三叶
Trifolium repens Linn.
0.43 b

0.57 b 11.00 b

13.62 b 0.90 a

1.31 a

24.61 a

35.16 a

黑麦草
Lolium perenne L.
0.37 d 0.48 d 8.74 d 11.57 d 0.80 c 1.14 c 20.57 bc 28.40 c

鼠茅草
Vulpia myuros C.
0.39 c

0.52 c 9.83 c

12.54 c 0.84 b

1.21 b

22.34 b

30.79 b


2.3 种植牧草和施氮对苹果植株 15N 肥料利用率的影响
表 3 表明，春梢停长期，N50 处理下种植白三叶、鼠茅草和黑麦草后苹果植株 15N 肥料利用率
分别为单作苹果的 82.41%、73.62%和 65.52%；N100 处理分别为单作苹果的 98.34%、90.53%和
83.55%。而到秋梢停长期，两种施氮水平下苹果植株 15N 肥料利用率从高到低均为种植白三叶 > 种
植鼠茅草 > 种植黑麦草 > 单作苹果，N50 处理下种植白三叶、鼠茅草和黑麦草后苹果植株 15N 肥
料利用率分别是单作苹理的 1.40、1.27 和 1.17 倍；N100 处理苹果植株 15N 肥料利用率高于 N50 处
理，种植白三叶、鼠茅草和黑麦草后苹果植株 15N 肥料利用率分别是单作苹果的 1.52、1.33 和 1.23
倍。秋梢停长期，与单作苹果相比，种植牧草显著提高了苹果植株的氮肥利用率，且种植白三叶对
苹果植株氮肥利用率的提高效果大于鼠茅草和黑麦草。

10 期 彭 玲等：苹果园种植牧草对幼树生长及 15N–尿素吸收、利用的影响 1979

表 3 种植牧草和施氮对苹果植株 15N 肥料利用率的影响
Table 3 Effects of planting herbage and N application on 15N utilization rate of apple trees %
春梢停长期（06–29）
Spring shoots growth arrest stage
秋梢停长期（09–16）
Autumn shoots growth arrest stage 处理
Treatment
N50 N100 N50 N100
单作苹果 Apple monocrops 5.80 a 6.02 a 7.64 d 10.03 d
白三叶 Trifolium repens Linn. 4.78 b 5.92 a 10.70 a 15.29 a
黑麦草 Lolium perenne L. 3.80 d 5.03 c 8.95 c 12.35 c
鼠茅草 Vulpia myuros C. 4.27 c 5.45 b 9.71 b 13.39 b

2.4 种植牧草和施氮对 0 ~ 60 cm 土层 15N 丰度和总氮含量的影响
由图 1 和图 2 可知，在 0 ~ 20 cm 土层，两种施氮水平下种植牧草后土壤 15N 丰度均显著高于单
作苹果处理。N50 处理下种植白三叶、鼠茅草、黑麦草后各处理土壤中 15N 丰度分别比单作苹果高
36.78%、29.59%和 20.57%；N100 处理下分别高 43.11%、32.50%、24.62%。土壤总氮也有相同的趋
势，N50 处理下种植白三叶的 0 ~ 20 cm 土层中总氮含量最高，为 0.071%，是单作苹果处理的 1.33
倍；N100 处理时为 0.093%，相应地是单作苹果处理的 1.45 倍。
在两种施氮水平下 20 ~ 40 cm及 40 ~ 60 cm土层的 15N丰度及总氮含量则为单作苹果 > 种植黑
麦草 > 种植鼠茅草 > 种植白三叶。
N50 处理下单作苹果 20 ~ 40 cm 土层 15N 丰度分别比种植白三叶、鼠茅草和黑麦草处理高
24.58%、16.44%和 14.68%；N100 处理时分别高 27.42%、19.24%和 15.59%；在 40 ~ 60 cm 土层 N50
处理单作苹果土壤 15N 丰度分别比种植白三叶、鼠茅草和黑麦草各处理高 38.44%、28.55%及 21.47%；
N100 处理时分别高 37.88%、26.83%及 20.54%。
同样两种施氮水平下 20 ~ 40 和 40 ~ 60 cm 土层总氮含量均以单作苹果最高，最低的为种植白
三叶处理。

图 1 种植牧草和施氮处理的苹果植株 0 ~ 60 cm 土层 15N 丰度
B1：单作苹果；B2：白三叶；B3：黑麦草；B4：鼠茅草。
柱上不同字母表示同一土层深度相同施肥处理间差异达 0.05 显著水平。下同。
Fig. 1 The 15N abundance of planting herbage and N application of apple trees in 0–60 cm soil depth
B1：Apple monocrops；B2：Trifolium repens Linn.；B3：Lolium perenne L.；
B4：Vulpia myuros C. In the same soil depth，different letters above the
bars show significant between the same fertilizer treatments at
the 0.05 level. The same below.



1980 园 艺 学 报 41 卷
图 2 种植牧草和施氮处理的苹果植株 0 ~ 60 cm 土层总氮含量
Fig. 2 The total N content of planting herbage and N application of apple trees in 0–60 cm soil depth

2.5 种植牧草和施氮对苹果植株根系活力的影响
表 4 表明，秋梢停长期，N50 及 N100 处理下苹果植株根系活力从高到低均为种植白三叶 > 种
植鼠茅草 > 种植黑麦草 > 单作苹果。N50 处理下种植白三叶、鼠茅草、黑麦草各处理的苹果植株
根系活力分别是单作苹果处理的 1.66、1.42 和 1.30 倍；N100 处理种植白三叶后苹果植株根系活力
最高，达 140.72 μg · h-1 · g-1FW，是单作苹果处理的 1.44 倍。表明与单作苹果处理相比，低氮及中
氮处理下种植牧草均显著提高了苹果植株根系活力。

表 4 种植牧草和施氮对苹果根系活力的影响
Table 4 Effects of planting herbage and N application on root activity of apple trees
根系活力/（μg · h-1 · g-1FW） Root activity 处理 Treatment
N50 N100
单作苹果 Apple monocrops 96.25 d 97.99 d
白三叶 Trifolium repens Linn. 159.37 a 140.72 a
黑麦草 Lolium perenne L. 125.04 c 112.39 c
鼠茅草 Vulpia myuros C. 136.40 b 124.96 b

3 讨论
苹果幼树田间试验表明，果树与牧草的竞争关键是对氮的竞争（Neilsen et al.，1984）。本试验
结果表明，在春梢停长期，与单作苹果相比，种植白三叶、鼠茅草及黑麦草后苹果植株总氮量及
15N–尿素吸收量显著降低，且低氮处理下降低幅度高于中氮处理。说明生草初期特别是低氮处理下
牧草对苹果幼树存在极强的养分竞争作用，从而减弱了果树的生长发育，使苹果幼树生物量显著
小于单作苹果。其中黑麦草对苹果幼树的竞争强度最大，其次为鼠茅草，白三叶的竞争强度最小。
3—6 月份为牧草生长盛季，牧草通过与果树根系及地上部互作，对果树存在强烈的养分、水分竞争
作用，主要影响了碳水化合物和氮素等营养元素在树体内的运输和分配（马国辉 等，2005），进而
抑制了整个果树的生长，这在幼龄果树且低氮情况下尤为明显（Welker & Gleen，1985）。表明幼龄
果树种植牧草时，要注意及时刈割或及时施肥以防止牧草与幼龄期果树发生过度的养分竞争，以降
低牧草对幼龄果树营养生长的抑制作用。
氮素的淋溶损失是果园氮素损失的主要途径之一，施入土壤的氮肥大约 10% ~ 40%经淋溶作用
10 期 彭 玲等：苹果园种植牧草对幼树生长及 15N–尿素吸收、利用的影响 1981

而进入地下水（Christensen，1996），这不仅造成了氮肥利用率的显著降低，而且加重了周边水体
环境的富营养化污染程度（Amelung & Zech，1996）。本试验结果表明，至秋梢停长期，种植牧草
处理的 0 ~ 20 cm 土层 15N 丰度及总氮含量显著高于单作苹果，而在 20 ~ 40 cm 及 40 ~ 60 cm 土层种
植牧草后土壤 15N 丰度及总氮含量显著低于单作苹果，且土层越深，其差异越大。说明种植白三叶、
鼠茅草和黑麦草后有效减少了氮素向深层土壤的淋溶损失，有利于氮肥的保持。分析其原因可能与
0 ~ 20 cm 土层是白三叶、鼠茅草及黑麦草根系总生物量密度、根长密度及根表面积集中分布区有关，
具体原因尚待进一步的研究。
根系是植物吸收和代谢器官，吸收根在吸收同化养分中发挥着重要作用。广泛的根系调查发现，
吸收根的 60% ~ 80%发生在表层土壤中，且 0 ~ 20 cm 表层土壤中吸收根的发生量一般大于 20 ~ 40 cm
中层（杨洪强和束怀瑞，2007）。秋梢停长期果树需要从土壤中吸收大量的氮素满足其生长，种植白
三叶、鼠茅草和黑麦草后降低了氮素的淋溶损失，同时显著提高了苹果植株的根系活力，保障了根
系可以吸收到足够的养分供植株生长。因而在秋梢停长期，白三叶、鼠茅草和黑麦草对苹果幼树表
现出极强的促进作用，与单作苹果相比，种植白三叶、黑麦草和鼠茅草后苹果幼树氮肥利用率显著
提高，氮素吸收量显著增加，进而促进了苹果幼树的生长。
进一步比较 3 种牧草对苹果幼树生长促进作用的大小发现，到秋梢停长期，种植白三叶后苹果
幼树生物量最高，其原因可能是白三叶为豆科牧草，本身具有固氮作用，减少了对土壤氮素的消耗，
且种植白三叶后表层 0 ~ 20 cm 土层 15N 丰度及总氮含量最高，苹果幼树根系活力最大，从而使苹果
植株吸收到的氮素最多，因此种植白三叶对苹果幼树营养生长的促进作用最明显；种植鼠茅草后表
层 0 ~ 20 cm 土层 15N 丰度及总氮含量仅次于白三叶，且鼠茅草 6 月中下旬开始倒伏，与苹果错期生
长，春梢停长期后降低了对苹果幼树的竞争作用，其对苹果幼树生长的促进作用仅次于白三叶；黑
麦草对苹果幼树营养生长的促进作用最小，这可能是相对于白三叶和鼠茅草，黑麦草对氮肥的保持
作用最弱，且种植黑麦草苹果幼树根系活力也较低所致。

References
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