全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（4）：633–640 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–01–04；修回日期：2013–03–20
基金项目：教育部博士点基金项目（20110008130003）；农业部公益性行业项目（201003064）
* 共同第一作者
** 通信作者 Author for correspondence（E-mail：lusheng@cau.edu.cn；Tel：010-62732477）
缺钾胁迫对连作草莓生长和土传病害的影响
范腾飞，曹增强*，毕艳孟，田给林，张潞生**
（中国农业大学农学与生物技术学院果树系，北京 100193）
摘 要：以草莓‘红颜’品种为试材，设缺 K（K+ 48.75 mg · L-1，缺量水平）、1/2K（K+ 415.58 mg · L-1，
半量水平）和全量 K（K+ 782.41 mg · L-1，正常水平）营养液处理，对缺钾胁迫与草莓连作障碍的关系进
行了探讨。结果表明，缺钾处理显著抑制二茬草莓植株地下部分和地上部分的生长，其中缺 K 的长势最
弱，1/2K 比全量 K 的长势强；缺 K 二茬植株根系分泌物对草莓组培苗生长有显著影响，表现为低浓度（1%、
2%）根系分泌物促进幼苗侧根和茎叶生长，高浓度（4%）则抑制根系生长。不同浓度钾营养液处理的三
茬植株分别接种尖孢镰刀菌和大丽轮枝菌后，在不同时期比未经过连作的基质对照发病都严重。缺 K 三
茬植株发病最重，接菌后 10 d 时病情指数就高达 75，全量 K 三茬植株发病次之，1/2K 三茬植株发病相
对较轻。因此，缺 K 环境会加重草莓的连作障碍，适宜的 K 量对草莓连作障碍的防治有重要意义。
关键词：草莓；缺钾胁迫；连作障碍；根系分泌物；组培苗
中图分类号：S 668.4 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）04-0633-08

Influence of K-deficiency Stress on Plant Growth of Strawberry and
Soil-borne Disease Under Continuous Cultivation
FAN Teng-fei，CAO Zeng-qiang*，BI Yan-meng，TIAN Gei-lin，and ZHANG Lu-sheng**
（Department of Pomology，College of Agriculture and Biotechnology，China Agricultural University，Beijing 100193，
China）
Abstract：Use strawberry cultivar‘Benihoppe’as test material. The purpose of this study was to
investigate the relations of K-deficiency stress with continuous cropping obstacles of strawberry. The
results showed that the growth of shoot and root was inhibited，when strawberry plants were replanted in
first-crop substrates with K-deficiency（K+ 48.75 mg · L-1），1/2K（K+ 415.58 mg · L-1）and normal K（K+
782.41 mg · L-1）treatments compared with control group. The plants with K-deficiency treatment had the
worst growth，while the growth of plants with 1/2K treatment was better than that with 1K treatment. Root
exudates of second-crop plants with K-deficiency treatment had a significant influence on growth of the
tissue cultural plantlets. The low concentration（1%，2%）promoted laterals growth and shoot growth and
high concentration（4%）inhibited root growth. When second-crop substrates were used to replant
strawberry plants and inoculated by Fusarium oxysporum and Verticillium dahliae，the diseases of
third-crop strawberry plants were worse at different periods than that of control group. The disease of
plants with K-deficiency treatment was the most serious，resulting in a 75 disease index after 10 days. 1/2K

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treatment had lower disease index than normal K treatment. In conclusion，continuous cropping obstacles
of strawberry can be worse under the K-deficiency stress and appropriate K concentration had an important
role in preventing continuous cropping obstacles.
Key words：strawberry；K-deficiency stress；continuous cropping obstacle；root exudate；tissue
cultural plantlet

连作草莓植株会出现生长发育不良、土传病害加重、产量和品质下降的现象（Harris，1990）。
前人将引起作物连作障碍的原因归纳为：土壤养分亏缺，土壤反应异常，土壤理化性质恶化，来自
植物的有害物质，土壤微生物变化（Long，1983）。其中营养不均衡可能对连作障碍有直接的作用。
同一种作物长期连作，必然会造成土壤中某一种或某几种营养元素的亏缺，进而引发缺素症，抗病
性降低，严重者导致植株死亡。营养亏缺还可能间接导致根系分泌物种类和数量发生变化，极大地
影响土壤微生物的种群动态（Broeckling et al.，2008；Bücking et al.，2008；Carvalhais et al.，2011）。
研究发现中国发生的草莓连作病害主要为草莓黄萎病、枯萎病等，主要病原菌为大丽轮枝菌
（Verticillium dahliae）、尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）等（黄亚丽 等，2005；甄文超 等，2005）。
连作病害往往导致草莓产区植株在很短时间内大面积死亡，造成绝产绝收。虽然土壤营养与连作障
碍之间的关系非常重要，但有关土壤营养胁迫与连作障碍之间的确切关系还不十分清楚。
钾（K）是植物生长发育所必需的大量元素之一（Evans & Wildes，1971；Wyn et al.，1979；
Huber，1984；Pretorius et al.，1999）。草莓对钾肥的需求量很大（邢尚军 等，2000；李娇青 等，
2012）。有研究发现钾对植物抗病虫害方面有影响（Amtmann et al.，2008）。缺钾会抑制草莓的根系
生长（张云婷，2011）。草莓的连作障碍是否会因土壤的缺钾或钾与其他元素的失衡而加重，以及它
们之间的确切关系是值得研究的问题。本试验中从钾入手，采取无土盆栽方法，研究不同浓度钾处
理的连作基质对草莓植株生长发育的影响，并分析其内在的原因，试图阐明缺钾胁迫与草莓连作障
碍关系，从而在钾肥使用上为草莓连作障碍的防治提供帮助。
1 材料与方法
1.1 材料
试验于 2011—2012 年在中国农业大学科学园日光温室进行。试材为日本草莓品种‘红颜’
（Fragaria × ananassa Duch.‘Benihoppe’），用蛭石作基质栽培。连续种植 3 茬，每茬都从苗圃中
选取长势一致的草莓幼苗，根系洗净，叶片选留 3 片，根系剪成 6 cm 长，种植在塑料盆（直径 12 cm，
高度 12 cm）中，盆底垫 1 层滤纸。定期给草莓喷水，每个盆里的喷水量一致并控制好水量，确保
水不从盆底流出。
1.2 不同浓度钾营养液的配制
依照 Murashige 和 Skoog（1962）培养基配方，对 NH4NO3 和 KNO3 的量进行调整，其他物质含
量不变。通过调整 KNO3 含量，配制 3 种不同浓度钾营养液：缺 K（K+ 48.75 mg · L-1，缺量水平）、
1/2K（K+ 415.58 mg · L-1，半量水平）和全量 K（K+ 782.41 mg · L-1，正常水平）。同时，调整缺 K
和 1/2K 处理营养液中 NH4NO3 含量，使各自总 N 含量和全量 K 处理的一致。
1.3 不同浓度钾营养液处理
一茬 3 个处理，每处理 12 盆草莓苗，各处理分别浇灌缺 K、1/2K 和全量 K 的营养液，每个盆
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浇 80 mL，隔 10 d 浇灌 1 次，共浇 3 次，各处理 K 含量分别累积达到 0.12、1 和 1.88 g · L-1。处理
90 d 后，将草莓从盆里轻轻拔出，收集蛭石；二茬用一茬蛭石再种植新的草莓幼苗，每处理 12 盆，
分别记作缺 K 二茬、1/2K 二茬和全量 K 二茬；42 d 后收集蛭石，种植第三茬新的草莓幼苗，每处
理 6 盆，10 d 后在基质中接入浓度各为 106 cfu · mL-1 的尖孢镰刀菌和大丽轮枝菌孢子悬浮液的等量
混合液 10 mL，分别记作缺 K 三茬、1/2K 三茬和全量 K 三茬。二茬和三茬的对照组均用未连作的
蛭石种植草莓，每盆隔 10 d 浇 1 次全量 K 营养液 80 mL，共浇 2 次，三茬对照组病菌接种处理与其
他处理组相同。
1.4 二茬草莓植株生长发育调查与二茬基质中矿质元素含量测定
二茬草莓栽植后每间隔一周记录各处理中每株草莓苗的茎长和叶片数，42 d 后统计茎长增量和
叶片数增量。茎长增量是调查统计的草莓苗在处理期间全部茎长与种植时茎长的差值，叶片数增量
是调查统计的草莓苗在处理期间的全部叶片数与种植时叶片数的差值。最后测量茎叶鲜样质量、茎
叶干样质量。
取不同钾浓度处理的二茬蛭石 100 g，按照常规方法测定 N、P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu 含量。
1.5 缺钾二茬草莓根系分泌物的提取及酚酸含量测定
根系分泌物提取和测定参照甄文超等（2004）的方法。将收集的缺 K 二茬蛭石混匀后，称取 100
g 放入 500 mL 容量瓶中；加入与蛭石体积比约为 1︰1 的无水乙醇 150 mL，放入 28 ℃、180 r · min-1
的摇床里摇 12 h；摇完后静置，将上清液倒入 20 mL 的离心管中，在 5 000 r · min-1 的离心机（湘鹰
TGL-20M）中离心 10 min，然后将上清液经长颈漏斗过滤到三角瓶中；液体再经过旋转蒸发仪
（EYEL4 N-1001）蒸干，后用 1 mL 无水乙醇溶解，收集保存，作为根系分泌物提取物。根系分泌
物中酚酸含量采用液相色谱法测定。
1.6 缺钾二茬草莓根系分泌物对草莓组培苗生长影响试验
根据酚酸含量，将提取的 1 mL 根系分泌物用 14 mL 无菌去离子水稀释，经 0.2 μm 无菌过滤器
过滤后作为母液。将母液按照 4%、2%、1%比例加入到 1/2MS 液体培养基中，然后分别倒入培养试
管中，每个试管定量为 50 mL，以加等量无菌去离子水作为对照。每个处理 3 次重复。切取长势一
致的‘红颜’草莓品种组培苗茎段并接入各试管内，每管接一个，置于 25 ℃、16 h 光照下培养，
42 d 后对组培苗生长进行调查统计。
1.7 三茬草莓植株连作病害的调查统计
枯萎病和黄萎病的发病程度用叶片发病率和病情指数来表示。叶片病情分为 0 ~ 4 级：0 级，叶
片无病斑；1 级，病斑面积占叶片面积 1/4 以下；2 级，病斑面积占叶片面积 1/4 ~ 1/2；3 级，病斑
面积占叶片面积 1/2 ~ 3/4；4 级，病斑面积占叶片面积 3/4 以上。病情指数（DI）= Σ各级病叶数 ×
各级代表值/（调查总叶数 × 最高级代表值）× 100。
利用 SPSS 18.0 软件对试验数据进行单因素方差分析（ANOVA）和 LSD 检验。
2 结果与分析
2.1 不同浓度钾营养液处理对二茬草莓植株生长的影响
缺 K 二茬、1/2K 二茬和全量 K 二茬植株茎叶鲜样质量之间、茎叶干样质量之间、叶片数增量
之间、茎长增量之间的差别都不显著（表 1），而未经连作的蛭石基质种植的对照植株显著大于 3 个
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处理（表 1，图 1）。对照植株地上部分生长最好，其他 3 个处理都抑制了植株地上部分的生长。缺
K 二茬植株地下部分生长量最弱（图 1）。
表 1 不同浓度钾处理对二茬草莓植株生长的影响
Table 1 Influence of different K concentrations on shoot growth of second-crop strawberry plants
处理
Treatment
茎叶鲜样质量/g
Fresh weight of leaves and
stems
茎叶干样质重/g
Dry weight of leaves and
stems
叶片数增量
Increment of leaves
number
茎长增量/cm
Increment of stem
length
缺 K K-deficiency 4.57 b 1.45 b 1.83 b 9.49 b
1/2K 4.97 b 1.55 b 2.31 b 13.21 b
全量 K Normal K 5.02 b 1.62 b 2.17 b 14.24 b
对照 Control 6.82 a 1.98 a 2.92 a 29.23 a
P = 0.05.
2.2 不同浓度钾处理的二茬基质中矿质元素的含量
缺 K 二茬基质中 N、Mn 含量远高于其他处理的水平，Ca、Fe 含量也比 1/2K 二茬和全量 K 二
茬基质中高，除 P、Mg 外其余 6 种元素含量与对照间都有较大差别（表 2）。全量 K 二茬基质中
Mn、Cu 含量明显高于 1/2K 和对照，Ca、Mg 含量与对照差别也较大（表 2）。1/2K 二茬基质中 Ca、
Mg 含量与对照差别较大，其余元素含量相近（表 2）。相比对照，缺 K 二茬基质中矿质元素含量最
不均衡，全量 K 二茬次之，1/2K 二茬相对均衡。

表 2 不同浓度钾处理的二茬基质中矿质元素的含量
Table 2 Content of mineral elements in second-crop substrates with different K concentrations （mg · L-1）
处理 Treatment N P K Ca Mg Fe Mn Cu
缺 K K-deficiency 97.95 0.098 12.83 276.8 65.90 0.019 0.020 0.001
1/2K 53.44 0.120 20.02 255.8 84.71 0.013 0.007 0.001
全量 K Normal K 51.85 0.120 20.51 265.6 77.35 0.016 0.013 0.009
对照 Control 54.53 0.120 26.60 352.9 63.74 0.014 0.004 0.002
2.3 不同浓度钾处理的二茬基质中酚酸的含量
缺 K 二茬基质中阿魏酸、香豆酸、丁香酸含量都高于其他 3 个处理（表 3），其中，阿魏酸含量
分别比 1/2K 二茬、全量 K 二茬和对照高 10.4%、24.3%和 18.0%，香豆酸含量分别高 20.4%、45.6%
和 32.1%，丁香酸含量分别高 26.7%、48.8%和 14.3%。1/2K 二茬基质中阿魏酸、香豆酸含量都比对
照高，丁香酸含量比对照低。全量 K 二茬基质中阿魏酸、香豆酸、丁香酸含量在各处理中最低。
表 3 不同浓度钾处理的二茬基质中酚酸的含量
Table 3 Content of phenolic acids in second-crop substrates with different K concentrations （μg · g-1）
处理 Treatment 阿魏酸 Ferulic acid 香豆酸 Coumaric acid 丁香酸 Syringic acid
缺K K-deficiency 0.373 0.0786 0.0375
1/2K 0.338 0.0653 0.0296
全量K Normal K 0.300 0.0540 0.0252
对照 Control 0.316 0.0595 0.0328
2.4 缺钾二茬草莓根系分泌物对组培苗生长的影响
由图 2 和表 4 可知，4%浓度根系分泌物培养基中生长的草莓组培苗根长度最短，只有 2.26 cm，
显著小于 1%、2%分泌物处理和对照，其侧根数、茎叶鲜样质量与对照的差别不显著，但是都显著
小于 1%和 2%分泌物处理。可见，4%浓度根系分泌物抑制了草莓组培苗根系的生长，部分组培苗根
系出现发黑情况，而 1%和 2%浓度根系分泌物促进了草莓组培苗侧根和茎叶的生长。
4 期 范腾飞等：缺钾胁迫对连作草莓生长和土传病害的影响 637



图 1 不同浓度钾处理对二茬草莓植株生长的影响
Fig. 1 Influence of different K concentrations on growth of second-crop strawberry plants

图 2 不同浓度缺钾二茬根系分泌物对草莓组培苗生长的影响
Fig. 2 Influence of different concentrations of second-crop strawberry root exudates under K-deficiency treatment
on growth of strawberry tissue cultural plantlets

表 4 缺钾二茬草莓根系分泌物对草莓组培苗生长的影响
Table 4 Influence of second-crop strawberry root exudates under K-deficiency treatment on growth of tissue cultural plantlets
根系分泌物处理/%
Treatment of root
exudates
叶片数
Number
of leaves
茎长度/cm
Stem length
主根数
Number of
primary roots
侧根数
Number of
lateral roots
根长度/cm
Root length
茎叶鲜样质量/g
Fresh weight of
leaves and stems
根系鲜样质量/g
Fresh weight of
roots
1 4.67 a 2.95 a 6 a 40.00 a 5.52 a 0.39 a 0.069 a
2 4.00 a 2.47 a 4 a 49.50 a 4.97 a 0.37 a 0.058 ab
4 4.67 a 2.26 a 5 a 18.33 b 2.26 b 0.24 b 0.029 b
对照 Control 3.67 a 2.57 a 4 a 11.67 b 6.25 a 0.20 b 0.045 ab
P = 0.05.
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2.5 不同浓度钾处理对三茬草莓植株接菌后连作病害的影响
由表 5 可知，在基质中接入尖孢镰刀菌和大丽轮枝菌 10 d 时，缺 K 三茬和全量 K 三茬的植株
病叶率都接近 50%，1/2K 三茬的植株为 31%，未经连作的蛭石基质种植的对照植株仅为 2.9%；而
缺 K 三茬的病情指数达到 75，1/2K 三茬和全量 K 三茬的分别为 43、46，对照的仅为 6；20 d 时，
1/2K 三茬的病情加重，但病叶率和病情指数还都低于缺 K 三茬、全量 K 三茬的水平。此时，全量
K 三茬和缺 K 三茬的草莓植株病叶率分别为 51.7%、54.5%，病情指数分别为 82、84，病情接近；
30 d 时，缺 K 三茬和全量 K 三茬的病叶率都接近 60%，病情指数接近 90，发病严重，1/2K 三茬植
株发病相对较轻，对照植株发病最轻。

表 5 不同浓度钾处理对三茬草莓植株接菌后病叶率和病情指数的影响
Table 5 Influence of different K concentrations on the rate of diseased leaves and
disease index of third-crop strawberry plants after inoculation
病叶率/%
Rate of diseased leaves
病情指数
Disease index
处理
Treatment
10 d 20 d 30 d 10 d 20 d 30 d
缺 K K-deficiency 48.5 a 54.5 a 57.6 a 75 a 84 a 87 a
1/2K 31.0 b 41.4 a 44.8 a 43 b 61 b 68 b
全量 K Normal K 48.3 a 51.7 a 58.6 a 46 b 82 a 89 a
对照 Control 2.9 c 2.9 b 5.9 b 6 c 6 c 16 c
P = 0.05.
3 讨论
本研究中，二茬草莓植株地上部分的生长量显著减弱，这是典型的连作障碍生长衰退现象。缺
K 二茬植株与 1/2K 二茬、全量 K 二茬植株相比，其地上部生长量最低，根系生长也最弱，这与缺
K 二茬基质中营养不均衡有关。缺 K 二茬草莓基质中 N、Mn、Ca、Fe 含量比 1/2K 二茬和全量 K
二茬基质中含量高，除 P、Mg 外其余 6 种元素含量与对照间都有较大差别。植物根系吸收矿质营养
是一个主动运输过程，需要能量供应和载体蛋白协助，K 在蛋白质合成（Evans & Wildes，1971；
Wyn et al.，1979）和能量流动（Caporn et al.，1982；Zhao et al.，2001）中起重要作用，基质中缺 K
会影响到根系对其他矿质营养的选择性吸收。这样，缺 K 基质中有些元素因得不到吸收而残留下来，
造成连作障碍。
当植物面对逆境时，根系会分泌一些有机物质到根际环境中，分泌物中含有大量的生物活性物
质，在特定的土壤环境下不仅影响同种植物的种子萌发（高欣欣 等，2012）和生长（高志华 等，
2008；郭修武 等，2010），造成自毒（Guenzi & McCalla，1966），而且还影响土壤微生物种群结构
和分布（陆松柳 等，2011）。本试验中缺 K 二茬基质中低浓度根系分泌物（1%、2%）能促进草莓
组培苗侧根和茎叶的生长，高浓度（4%）则抑制根系的生长，甚至出现黑根现象。刘新虎等（2009）
在研究棉花根系分泌物对棉苗生长时也发现了类似的结果。本研究中发现，4%根系分泌物中酚酸类
物质阿魏酸、香豆酸、丁香酸浓度可分别达到 10、2.1 和 1 mg · L-1，这可能是草莓苗生长受到抑制
的主要原因。酚酸作为植物生长抑制剂的作用方式已成为广泛研究的课题，酚酸被证明影响营养吸
收、膜通透性、蛋白质合成、光合作用、呼吸作用、酶活、激素平衡和水势（Bertin et al.，2003）。
阿魏酸、香豆酸、丁香酸等酚酸类物质是作物和基质中常见的化感物质，已有报道，其对多种植物
生长具有抑制作用（Guenzi & McCalla，1966；徐宁 等，2012）。
三茬草莓植株接种病原菌后，缺 K、1/2K 和全量 K 处理的草莓植株都表现出发病症状，而对照
未经过连作的蛭石基质发病率很低。连作基质中养分不均衡，根系分泌物成分复杂，酚酸含量多，
4 期 范腾飞等：缺钾胁迫对连作草莓生长和土传病害的影响 639

这些都可能促进真菌的生长，从而加重草莓病害。酚酸影响土壤微生物的种群结构和分布（Baudoin
et al.，2003；Broeckling et al.，2008），会对作物病害的发生产生影响。袁飞等（2004）报道低浓度
阿魏酸（5 μg · g-1）可以促进尖孢镰刀菌菌丝的生长，高浓度（100、1 000、10 000 μg · g-1）则抑制
其生长。本试验中三茬连作基质中的各酚酸含量都在 5 μg · g-1 以下，可能促进了真菌生长，从而造
成连作病害。
本研究还发现，全量 K 二茬植株地下部分生长量比 1/2K 二茬弱，全量 K 三茬植株发病程度比
1/2K三茬重。由于一茬处理时共浇灌了3次营养液，导致全量K处理的基质中K含量达到1.88 g · L-1，
可能过量，从而加重连作病害。试验中 1/2K 处理对促进连作草莓生长和降低连作病害发生上有相对
好的效果，一茬处理后基质中的累积钾含量约为 1 g · L-1，对草莓的生长是适宜的浓度。当然，这需
要进一步的研究和确定。
综上所述，缺 K 胁迫与草莓连作障碍的关系是缺 K 胁迫加强了连作环境效应，致使草莓植株生
长发育不良，连作病害严重，加重连作障碍的发生和发展。

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