全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（1）：165–170 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2010–08–27；修回日期：2010–11–29
基金项目：河北省农业综合开发治理项目（2006-19）；河北农业大学科学发展计划项目（2007020）；唐山市科技攻关项目（08120204A-7）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：yynlc@hebau.edu.cn；Tel：0312-7528312）
低温对芦笋萌芽及其激素含量的影响
苗金龙，乜兰春*，石立哲，高 飞，贾丽丽
（河北农业大学园艺学院，河北保定 071001）
摘 要：以芦笋‘Applo’为试材，在河北保定研究了低温对其萌芽及内源激素含量变化的影响。结
果表明：自然条件下，芦笋在 10 月 30 日保温，仍可迅速萌芽生长；但 11 月 14 日和 11 月 29 日保温，萌
芽数和采笋数显著减少；而在 12 月 14 日或之后保温，萌芽数与 10 月 30 日保温无显著差异，采笋数显
著多于 10 月 30 日保温。说明芦笋在低温作用下一旦进入休眠阶段，需要满足一定的低温积累量，才能
在保温后恢复正常生长。不同低温处理表明，2 ℃ 30 d 或 5 ℃ 45 d 可满足‘Applo’对低温的需求。芦笋
在经历自然低温和低温处理过程中，鳞芽中 GA3、IAA、ZR 含量相对稳定，ABA 含量先上升后又迅速下
降，ABA 含量变化与与芦笋休眠及休眠解除有密切关系。
关键词：芦笋；低温；休眠解除；内源激素
中图分类号：S 644.6 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）01-0165-06

Effect of Low Temperature on Bud Break and Changes of Endogenous
Hormones of Asparagus
MIAO Jin-long，NIE Lan-chun*，SHI Li-zhe，GAO fei，and JIA Li-li
（College of Horticulture，University Agricultural of Hebei，Baoding，Hebei 071001，China）
Abstract：Three-year-old plants of‘Applo’were used to study the effect of low temperature on bud
break and changes of endogenous hormones in bud of asparagus（Asparagus officinalis Linn）. The results
showed that asparagus plant showed rapid bud break and spear growth when it was incubated on Oct. 30.
But when it was incubated on Nov. 14 or 29，bud break and spear harvest decreased. While when it was
incubated on Dec. 14 or later，the bud break had no difference with that incubated on Oct. 30，but spear
harvest increased. These results suggested that once asparagus plants underwent the period of dormancy
induced by the chilling in winter，they needed sufficient chilling duration to restore the activity of bud
break and spear growth. The experiment of different low temperature treatment revealed that 2 ℃ 30 d or 5
℃ 45 d could sastify the chilling duration of‘Applo’. During natural or treated chilling period，the content
of GA3，IAA and ZR in bud of asparagus was relatively stable，but the content of ABA increased during
dormancy stage，and then decreased rapidly to a lower level. The changes of ABA content had close
relationship with dormancy and dormancy-breaking of asparagus.
Key words：asparagus；low temperature；dormancy breaking；endogenous hormones

芦笋（Asparagus officinalis Linn.）为百合科天门冬属宿根性多年生草本植物，以嫩茎供食，具

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有极高的营养保健价值，有防癌、抗癌、降低血脂、预防冠心病等功效，在国际市场上被视为是高
级营养保健蔬菜。近年来，我国芦笋发展迅速，全国种植面积已超过 10 万 hm2，成为世界第一芦
笋生产大国（乜兰春 等，2006）。芦笋在亚热带可四季生长，无休眠期，而在寒温带地区，每年春
季萌芽，秋冬季节地上部枯萎，以地下部休眠越冬。芦笋露地栽培供应期主要为春夏季，其嫩茎不
耐贮，仅靠露地栽培难以满足鲜销市场的周年需求。特别是随着我国人们生活水平的提高和保健意
识的增强，国内大中城市鲜绿芦笋的销量迅速增加，尤其在元旦、春节期间绿芦笋更为走俏，为芦
笋设施生产提供了市场空间。一些芦笋产区也在探索芦笋的设施生产途径。
设施生产必须建立在对品种休眠特性充分了解的基础上。植物的休眠及休眠解除与经历的低温
和低温积累量有关（王海波 等，2006；罗丽兰 等，2007）。在植物休眠和解除休眠过程中内源激素
起着重要作用，并可通过外源激素调控休眠（涂炳坤 等，2003；杨柏云 等，2004；陈沁滨 等，2007；
郑顺林 等，2008；赵海涛 等，2010）。但目前对芦笋休眠特性的研究报道很少。Ku 等（2007，2008）
研究表明芦笋解除休眠需要一定的低温积累量。但有关芦笋在我国北方休眠的低温需冷量及休眠解
除过程中内源激素变化的研究尚未见报道。本试验中通过不同时期保温培养和不同低温处理研究了
低温对芦笋萌芽和鳞芽内源激素的含量变化的影响，以期为明确芦笋休眠的低温需求特性和芦笋休
眠调控提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试材与处理
以河北农业大学农林试验基地 3 年生芦笋‘Applo’为试材，2008 年 10 月选择母茎数量及长势
一致的植株进行标记。
10 月 30 日植株地上部开始枯黄，连根挖取部分上述标记的植株，从中选取茎盘大小、鳞芽发
育状况及鳞芽数量基本相同的茎盘，其中 6 个茎盘用于保温培养，即将茎盘置于人工气候箱里，给
予适宜的温度，使其萌芽和生长。其余茎盘分成两份，一份在 2 ℃下保存，一份在 5 ℃下保存。
用于保温培养的茎盘，培养前在每株茎盘上取两个鳞芽，擦净泥土，迅速用液氮速冻，–70 ℃
下保存，用于内源激素含量测定。之后将茎盘栽植于花盆中，放入 KRQ-300P 人工气候箱内，在
（25 ± 1）℃条件下培养 15 d。记录每株从保温到第 1 个芽萌发所需时间。萌芽的嫩茎长到 20 cm
时采收，并记录采笋数量。在 2 ℃和 5 ℃下保存的茎盘，分别在第 15、30、45 和 60 天时取出 6 个
茎盘。按上述方法进行鳞芽保存、茎盘保温培养和萌芽生长情况调查，以 10 月 30 日保温的为对照，
研究不同低温处理对芦笋萌芽和内源激素的影响。
11 月 14 日、11 月 29 日、12 月 14 日和 12 月 29 日分别挖取上述标记的芦笋植株，从中选取 6
个茎盘大小、鳞芽发育状况及鳞芽数量与 10 月 30 日所取茎盘基本相同的，按上述方法进行鳞芽保
存、茎盘保温培养和萌芽生长情况调查，用于研究自然低温对芦笋萌芽和内源激素的影响。
1.2 芦笋鳞芽中内源激素的测定
内源激素测定采用酶联免疫吸附法，ELISA 试剂盒由中国农业大学提供。在样品中加 80%的甲
醇 2 mL 及 1 mmol · L-1 的 BHT（二叔丁基对甲苯酚）和少量的 PVP（乙烯吡咯烷酮），在冰浴上研
磨成匀浆后，置 4 ℃下提取 4 h，4 000 r · min-1 离心 15 min，取上清液用 DG3022 酶标仪测 490 nm
处的吸收值，以测定芦笋鳞芽中赤霉素（GA3）、生长素（IAA）、脱落酸（ABA）、玉米素（ZR）含量。
以上试验均重复 3 次。
1 期 苗金龙等：低温对芦笋萌芽及其激素含量的影响 167

2 结果与分析
2.1 自然低温对芦笋萌芽的影响
不同时期保温培养的芦笋萌芽和采笋情况见图 1。由图 1 可以看出，10 月 30 日、12 月 14 日和
12 月 29 日保温的芦笋均在第 5 天开始萌芽，而 11 月 14 日和 11 月 29 日保温的在第 7 天开始萌芽，
并且萌芽数、采笋数显著少于 10 月 30 日保温的。12 月 14 日和 12 月 29 日保温的萌芽数与 10 月 30
日保温的没有显著差异，采笋数显著多于 10 月 30 日保温的芦笋。
以上结果表明，自然条件下，芦笋在 10 月 30 日母茎开始枯黄时尚未进入休眠阶段，保温可恢
复正常生长。而之后在低温作用下，植株进入休眠阶段，此时保温，萌芽和生长变得缓慢。在经历
一段低温后，即 12 月 14 日以后给予适宜温度，又可迅速萌芽生长。说明芦笋在低温刺激下一旦进
入休眠阶段，需要满足一定的低温累积量，才能在保温后迅速萌芽生长。
图 1 不同时期保温培养的芦笋萌芽和采笋情况
不同处理间的不同字母表示邓肯氏新复极差测验差异显著（P < 0.05），下同。
Fig. 1 Bud break and spear harvest of asparagus incubated at different stage
The different letters represent significant difference by Ducan’s SSR test（P < 0.05）. The same below.

2.2 不同低温处理对芦笋萌芽的影响
2 ℃和 5 ℃低温处理不同天数的芦笋保温后萌芽和采笋情况见图 2。从图 2 可以看出，2 ℃处理
15 d 的芦笋萌芽晚，萌芽数、采笋数显著低于对照和其它处理。处理 30 d、45 d 和 60 d 的芦笋萌
芽数与对照没有显著差异，采笋数显著多于对照。可见，2 ℃处理 15 d 未能满足芦笋‘Applo’的
低温需求，保温后萌芽和生长速度缓慢。2 ℃处理 30 d 已满足其低温需求，保温后萌芽快、萌芽多，
且生长速度快、采笋量多。
5 ℃处理 15 d 和 30 d 的芦笋萌芽比对照晚 3 d，比处理 45 d 和 60 d 的晚 2 d，萌芽数、采笋数
显著少于对照及处理 45 d 和 60 d 的。处理 45 d 和 60 d 的萌芽数在保温培养前期少于对照，但试验
结束时，与对照无显著差异，其采笋数显著多于对照。表明，5 ℃处理 30 d 未能满足‘Applo’的
低温需求，此时保温芦笋萌芽晚、萌芽少。5 ℃处理 45 d 已满足其对低温的需求量，保温后萌芽较
早，萌芽多并且生长迅速，采笋量多。
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图 3 自然低温下芦笋鳞芽内源激素含量变化
Fig. 3 Changes of endo-hormones in asparagus bud under
natural low-temperature

图 2 保温培养前不同低温处理对芦笋萌芽和采笋量的影响
Fig. 2 Effect of different low temperature treatment before incubation on
bud break and spear harvest of asparagus


2.3 低温对芦笋鳞芽内源激素含量的影响
经历自然低温和不同低温处理的芦笋
鳞芽中内源激素含量的变化分别见图 3 和
图 4。
由图 3 可以看出，在芦笋经历低温过程中，
GA3、IAA、ZR 含量相对稳定，而 ABA 含量
呈先升后降的趋势。
从 10 月 30 日到 11 月 29 日，鳞芽中 ABA
含量由40.56 ng · g-1 FW增加到61.78 ng · g-1 FW，
而 11 月 29 日之后又迅速下降，至 12 月 29 日
降至 39.85 ng · g-1FW。结合 2.1 中结果可以看
出，鳞芽中 ABA 含量的升高与其进入休眠阶
段相一致，而 ABA 含量的下降与休眠的解除
相一致。

1 期 苗金龙等：低温对芦笋萌芽及其激素含量的影响 169

由图 4 可以看出，分别经历低温处理的芦笋鳞芽中内源激素含量变化趋势与经历自然低温的芦
笋基本相同，即 GA3、IAA、ZR 含量相对稳定，ABA 含量呈先升后降的趋势。只是 2 ℃低温处理
的在处理后第 15 天达到高峰，30 d 已降至较低水平。
而 5 ℃低温处理的在处理后第 30 天达到高峰，45 d 降至较低水平。这与 2 ℃低温处理 30 d 以
上和 5 ℃低温处理 45 d 以上再保温萌芽快、萌芽多、采笋量多相一致。表明 ABA 含量变化与芦笋
休眠及休眠解除具有密切关系。
图 4 经历不同低温处理的芦笋鳞芽中内源激素含量的变化
Fig. 4 Changes of endo-hormones in asparagus bud treated at different temperature before incubation
3 讨论
芦笋在热带为常绿植物，在温带地区冬季休眠。在我国北方芦笋设施生产中是否要满足一定的
低温需冷量以及满足多少需冷量尚不明确，生产中有人认为只要秋冬季节扣棚保温芦笋即可恢复生
长。有些地方出现了因温室扣棚过早导致产量低、效益差的现象。
本研究表明，芦笋在秋冬季节低温刺激下休眠，一旦休眠，就需要满足一定低温累积量才可
解除休眠，这与 Ku 等（2007，2008）、Seong 等（2002）研究结果一致。本研究表明，2 ℃30 d
或 5 ℃45 d 可满足‘Applo’的低温需求。至于芦笋其它不同品种低温需冷量的基因型差异有待进
一步研究。
大量研究表明，植物休眠期间内源激素的变化与植物休眠的诱导、终止和调控密切相关（杨柏
云 等，2004；王海波 等，2006；郑顺林 等，2008）。陈沁滨等（2007）报道，在洋葱休眠前期，
ABA 含量最高，而 IAA 含量极低，在生理休眠结束前，ABA 含量急剧下降而 IAA 含量急剧上升。
而关于芦笋的休眠及休眠解除过程中内源激素含量的变化，目前国内外都无研究报道。
本试验研究表明，芦笋在经历低温，进行休眠和解除休眠过程中鳞芽内 GA3、IAA、ZR 含量变
化不大，而 ABA 含量则呈先上升后下降的趋势，结合保温后芦笋萌芽和生长情况，ABA 含量的上
升与芦笋进入休眠阶段相一致，而 ABA 含量的下降又与休眠的解除相一致。表明 ABA 含量变化与
芦笋休眠及休眠解除具有密切关系。至于 ABA 含量变化的机理以及怎样利用外源生长调节剂调控
芦笋休眠有待进一步研究。


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References
Chen Qin-bin，Hou Xi-lin，Wang Jian-jun，Han Jian-ming. 2007. Physiological and biochemical changes of onion with different maturities during the
dormancy stage. Acta Horticulturae Sinica，34 (1)：221–224. (in Chinese)
陈沁滨，侯喜林，王建军，韩建明．2007. 不同熟性洋葱休眠期生理生化的变化. 园艺学报，34 (1)：221–224.
Ku Y G，Woolley D J，Hughes A R，Nichols M A. 2007. Temperature effects on dormancy，bud break and spear growth in asparagus（Asparagus
officinalis L.). The Journal of Horticultural Science & Biotechnology，182 (3)：446–450.
Ku Y G，Woolley D J，Nichols M A. 2008. The effect of chilling duration and temperature on asparagus spear growth. ISHS XI International
Asparagus Symposium，776：445–451.
Luo Li-lan，Shi Lei，Zhang Jin-zheng. 2007. Advances in studies on the effect of low temperature on releasing dormancy and accelerating flower of
lily bulbs. Acta Horticulturae Sinica，34 (2)：517–524. (in Chinese)
罗丽兰，石 雷，张金政. 2007. 低温对解除百合鳞茎休眠和促进开花的作用. 园艺学报，34 (2)：517–524.
Nie Lan-chun，Li Bao-hui，Huang Rui-hong. 2006. Advance in green asparagus cultivaton in China. Chinese Agricultural Science Bulletin，22 (12)：
204–208. (in Chinese)
乜兰春，李保会，黄瑞虹. 2006. 中国绿芦笋栽培研究进展. 中国农学通报，22 (12)：204–208.
Seong K C，Lee J S，Seo H D，Yoo B C，Lee J W，Kwon H M，Seong K C，Lee J S. 2002. Effect of low temperature period on the dormancy breaking
of asparagus（Asparagus officinalis）. J Kor Soc Hort Sci，43 (6)：699–702.
Tu Bing-kun，Ding xiao-fei. 2003. Changes in endogenous hormones and carbohydrates from dormancy to sprouting of Toona sinensis buds. Scientia
Silvae Sinicae，39 (4)：159–161. (in Chinese)
涂炳坤，丁小飞. 2003. 香椿芽休眠萌发期间内源激素和碳水化合物的变化. 林业科学，39 (4)：159–161.
Wang Hai-bo，Gao Dong-sheng，Wang Xiao-di，Li Jiang. 2006. Research achievement on bud endodormancy induction in deciduous fruit trees.
Journal of Fruit Science，23 (1)：91–95. (in Chinese)
王海波，高东升，王孝娣，李 疆. 2006. 落叶果树芽自然休眠诱导的研究进展. 果树学报，23 (1)：91–95.
Yang Bo-yun，Lian Yong，Zhang Min-hua，Luo Li-ping，Cai Qi-ying. 2004. Dynamic changes of several endohormones during dormancy of potatos.
Chinese Potato，18 (6)：321–325. (in Chinese)
杨柏云，连 勇，章敏华，罗丽萍，蔡奇英. 2004. 马铃薯休眠阶段中内源激素变化的研究. 中国马铃薯，18 (6)：321–325.
Zhao Hai-tao，Liu Chun，Ming Jun，Mu Ding. 2010. Effects of ABA on the development and dormancy in the bulblets of oriental hybrids lily
‘Siberia’generated in vitro. Acta Horticulturae Sinica，37 (3)：428–434. (in Chinese)
赵海涛，刘 春，明 军，穆 鼎. 2010. ABA 对‘西伯利亚’百合试管鳞茎发育及休眠的影响. 园艺学报，37（3）：428–434.
Zheng Shun-lin，Yuan Ji-chao，Ma Jun，Li Shou-cheng，Wang Xi-yao. 2008. Effects of exogenous GA3 on phytohormones involvement and
substances conversion during dormancy releasing of intactsmall potato. Southwest China Journal of Agricultural Science，21 (2)：323–327. (in
Chinese)
郑顺林，袁继超，马 均，李首成，王西瑶. 2008. 外源赤霉素对小整薯休眠解除中的激素变化及物质转化的影响. 西南农业学报，21
(2)：323–327.