全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（7）：1373–1379 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–03–27；修回日期：2012–06–05
基金项目：国家‘863’计划项目（2011AA090704）；国家自然科学基金项目（30870047）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：zhangxiusheng@lcu.edu.cn）
拟康宁木霉 SMF2 防治大白菜软腐病机理研究
李海云 1,2，宋晓妍 1，张秀省 2,*，张玉忠 1
（1 山东大学，微生物技术国家重点实验室，济南 250100；2 聊城大学农学院园艺工程系，山东聊城 252059）
摘 要：以大白菜（Brassica campestris L. ssp. pekinensis）‘丰抗 70’为试材，研究了拟康宁木霉 SMF2
对大白菜软腐病的诱抗效果；并通过研究拟康宁木霉 SMF2 对接种和未接种主要致病菌——欧氏杆菌胡
萝卜软腐亚种（Erwinia carotovora ssp. carotovora）的大白菜幼苗生长、内源激素含量及保护酶活性的影
响，探讨了木霉防治大白菜软腐病的机制。结果表明：施用拟康宁木霉 SMF2（孢子 ≥ 0.1 g · kg-1）显
著降低大白菜叶柄软腐病病斑长度。无论大白菜幼苗是否接种软腐病菌，施用拟康宁木霉 SMF2 显著提
高大白菜地上部和根系鲜质量、根冠比值，提高叶片玉米素核苷（ZR）、吲哚乙酸（IAA）、脱落酸（ABA）
含量，以及多酚氧化酶（PPO）和过氧化物酶（POD）活性。说明拟康宁木霉 SMF2 可能主要通过促生作
用和诱导抗性防治大白菜软腐病。
关键词：大白菜；拟康宁木霉 SMF2；软腐病；保护酶；内源激素
中图分类号：S 634.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）07-1373-07

Research on Mechanism of Trichoderma pseudokoningii SMF2 Controlling
Soft Rot of Chinese Cabbage
LI Hai-yun1,2，SONG Xiao-yan1，ZHANG Xiu-sheng2,*，and ZHANG Yu-zhong1
（1State Key Laboratory of Microbial Technology，Shandong University，Ji’nan 250100，China；2Department of
Horticulture，College of Agriculture，Liaocheng University，Liaocheng，Shandong 252059，China）
Abstract：The induced resistance effects of Trichoderma pseudokoningii SMF2 on soft rot of the
Chinese cabbage‘Fengkang 70’were studied by measuring the lesion length，and the control mechanism
of T. pseudokoningii SMF2 was deduced from its effects on growth，endogenous hormone contents and
protective enzyme activities of Chinese cabbage seedlings inoculated with the main pathogens，Erwinia
carotovora ssp. carotovora or not. The results showed that the lesion length of soft rot in petiole of
Chinese cabbage were decreased significantly when treated with T. pseudokoningii SMF2（spore ≥
0.1 g · kg-1）. The fresh weight of shoot and root，ratio of root to shoot of seedlings，zeatin riboside（ZR），
indole acetic acid（IAA）and abscisic acid（ABA）contents，polyphenol oxidase（PPO）and peroxidase
（POD）activities in leaves of Chinese cabbage seedlings treated by T. pseudokoningii SMF2 were
increased significantly，whether they were inoculated with Erwinia carotovora ssp. carotovora or not.
Based on these results，it suggested that growth-promoting and induced resistance were probably the main
reasons for T. pseudokoningii SMF2 controlling soft rot of Chinese cabbage.

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Key words：Chinese cabbage；Trichoderma pseudokoningii SMF2；soft rot；protect enzyme；
endogenous hormones

软腐病是大白菜三大病害之一，严重影响大白菜的产量和品质（Pennypacker et al.，1981）。对
于这种由欧文氏菌属（Erwinia）导致的细菌病害（方中达，1998），传统的化学药剂防治不仅使病
原菌产生抗性，还污染环境（Naseby et al.，2000）。由于化学农药的公害问题日趋严重，生物防治
日益受到人们重视（Lyon & Newton，1997），拮抗微生物在植物病害生物防治中的应用备受关
注。
木霉菌是一类普遍存在的生防菌，其防治真菌病害的作用机制包括抗生作用、重寄生作用、溶
菌作用、竞争作用及诱导抗性等（Yedidia et al.，1999；Segarra et al.，2010；Bae et al.，2011）。木
霉已被公认为是一类具有重要生防价值的植物病害生防菌（庄敬华 等，2006）。但以往的研究大多
集中于木霉对土传真菌病害的作用，有关木霉对细菌病害的研究鲜见报道；有关致病机理的研究也
主要集中于木霉与致病菌之间的相互作用，而对于木霉与植物之间的相互作用关注相对较少。
研究发现拟康宁木霉 SMF2 对革兰氏阴性细菌病害——大白菜软腐病具有较好的防治效果（胡
明江 等，2009），而拟康宁木霉 SMF2 及其代谢物康宁霉素对欧文氏菌都没有明显的抑制作用（Song
et al.，2006），木霉防治细菌性病害的作用机理如何，尚未明确。因此有必要对木霉对大白菜软腐病
的防治机理进行探讨，从而为木霉的生防作用以及大白菜的可持续生产提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
大白菜品种为‘丰抗 70’，由济南市巨龙种苗有限公司提供。
拟康宁木霉 SMF2（Trichoderma pseudokoningii SMF2）菌种为本实验室保存，活化后接种于固
体发酵培养基[麸皮 8 g，草粉 2 g，KH2PO4 0.048 g，(NH4)2SO4 0.048 g，CaCl2 0.02 g，MgSO4 · 7H2O
0.02 g，pH 5.5，55 kPa 灭菌 30 min]（Song et al.，2007），28 ℃发酵 5 d，孢子形成后将固体发酵
培养物风干过筛（150 目），得到杂质较少的孢子粉（孢子含量约为 2 × 109 个 · g-1）。
病原菌悬浮液的配制：欧氏杆菌胡萝卜软腐亚种（Erwinia carotovora ssp. carotovora），简称 Ecc，
是大白菜细菌性软腐病的主要病原菌（臧威 等，2006），由东北农业大学张耀伟老师提供。接种前
一天把活化的病原菌接种在 LB 培养液中，28 ℃振荡培养（160 r · min-1）10 h，用无菌水稀释，采
用混浊度计数法计算其浓度。
1.2 诱导抗性试验
将大白菜种子播种在装有培养土（事先分别按质量分数为 0、0.05、0.10、0.15 和 0.20 g · kg-1
土加入拟康宁木霉分生孢子粉）的营养钵（直径 12 cm，高 15 cm）中，每钵 3 粒种子，每处理 45
钵。出苗后每钵留苗 1 株。
待长至 5 ~ 6 片真叶时，取各处理幼苗基部叶柄 6 个，剪成 4 cm 长的小段，酒精表面消毒后用
无菌水冲洗 3 次，置于铺有两层滤纸并滴加 6 mL 无菌水的大培养皿中（直径 12 cm）。在叶柄小段
中心用刀片横、纵切 4 mm 左右的伤口，用移液器滴加 0.01 mL 的 Ecc 菌悬液（1.1 × 109 个 · mL-1）
于伤口呈液滴悬浮，28 ℃培养 48 h 后测量病斑长度，并计算诱抗效果。诱抗效果（%）=（对照病
斑长度–处理病斑长度）/对照病斑长度 × 100。
7 期 李海云等：拟康宁木霉 SMF2 防治大白菜软腐病机理研究 1375

1.3 防治机理试验
根据诱导抗性试验结果，共设置如下 4 种处理：①对照（未接种欧氏杆菌胡萝卜软腐亚种 Ecc，
未施木霉）；②只施木霉；③只接种 Ecc；④既施木霉，也接种 Ecc。
木霉的施用：播种前在培养土中加入质量分数为 0.15 g · kg-1 的拟康宁木霉 SMF2 分生孢子粉。
Ecc 的接种方法：播种后 10 d 幼苗长至“拉十字”时，使用注射器向每株幼苗根系周围的培养
土中注射 10 mL 浓度为 2.2 × 108 个 · mL-1 的 Ecc 菌悬液，向对照和只施木霉的处理注射 10 mL 无
菌水。
培养条件及重复次数：20 株为 1 次重复，每处理重复 3 次。将幼苗置于人工气候室中，相对湿
度为 95%，温度（28 ± 1）℃，光周期为光照 16 h，黑暗 8 h。
分别于接种 Ecc 后 20、25 和 30 d 测定第 4 叶保护酶活性。愈创木酚法测定过氧化物酶（POD）
活性（李合生，2000），紫外吸收法测定过氧化氢酶（CAT）活性（赵世杰 等，2002），邻苯二酚法
测定多酚氧化酶（PPO）活性（李靖和利容千，1991）。
接种 Ecc 后 30 d，测定生长指标，同时在中国农业大学农学与生物技术学院采用酶联免疫法
（ELISA）测定第 4 叶生长素（IAA）、赤霉素（GA3）、玉米素核苷（ZR）和脱落酸（ABA）含量
（李宗霆和周燮，1996）。
试验数据采用 SAS 软件 Duncan’s 多重比较法进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 拟康宁木霉 SMF2 诱导对大白菜软腐病的抗性
由表 1 可以看出，随木霉孢子施用量的增加，大白菜幼苗叶柄的病斑长度呈降低趋势，而诱抗
效果呈上升趋势。施用木霉孢子质量分数为 0.15 g · kg-1 和 0.20 g · kg-1 时，病斑最小，诱抗效果最好，
与其它处理相比差异达到显著或极显著水平。说明木霉孢子浓度为 0.15 g · kg-1 时就能达到较好的诱
抗效果。

表 1 拟康宁木霉 SMF2 对大白菜幼苗软腐病的诱抗效果
Table 1 Reduced resistance effect of T. pseudokoningii SMF2 on soft rot
of Chinese cabbage seedlings
木霉孢子/（g · kg-1）
Trichoderma spores
病斑长度/cm
Lesion length
诱抗效果/%
Induced resistance effect
0 4.0 ± 0.05 aA –
0.05 3.8 ± 0.08 aA 5 ± 1.20 cC
0.10 3.0 ± 0.10 bAB 25 ± 1.67 bB
0.15 2.0 ± 0.04 cB 50 ± 0.45 aA
0.20 1.8 ± 0.06 cB 55 ± 0.89 aA
注：不同小写字母表示差异达显著水平（P ≤ 0.05），不同大写字母表示差异达极显著水平（P ≤ 0.01）。下同。
Note：Different small letters indicate the significant difference at P ≤ 0.05 level，different capital letters indicate the extremely significant
difference at P ≤ 0.01 level. The same below.

2.2 拟康宁木霉 SMF2 对大白菜幼苗生长的影响
由表 2 可知，与对照组相比较，接种软腐病菌后大白菜幼苗地上部和地下部鲜质量均有所降低，
而拟康宁木霉处理提高了地上部鲜质量、地下部鲜质量和根冠比。无论是否接种软腐病菌，拟康宁
木霉都能促进大白菜幼苗的生长，提高其根冠比值。
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表 2 拟康宁木霉 SMF2 对大白菜幼苗生长的影响
Table 2 The effects of T. pseudokoningii SMF2 on growth of Chinese cabbage seedlings
处理
Treatments
地上部鲜质量/（g · plant-1）
Shoot fresh weight
地下部鲜质量/（g · plant-1）
Root fresh weight
根冠比
R/T
对照
Control
3.452 ± 0.309 bA 0.112 ± 0.009 bB 0.032 ± 0.004 cB
接种木霉
Inoculated with Trichoderma
3.774 ± 0.278 aA 0.174 ± 0.014 aA 0.046 ± 0.006 aA
接种 Ecc
Inoculated with Ecc
3.223 ± 0.269 cB 0.109 ± 0.011 bB 0.034 ± 0.005 cB
木霉 + Ecc
Trichoderma and Ecc
3.733 ± 0.299 aA 0.153 ± 0.013 aA 0.041 ± 0.004 bA

2.3 拟康宁木霉 SMF2 对大白菜幼苗叶片内源激素含量的影响
由图 1 可知，与对照相比，拟康宁木霉 SMF2 处理显著提高大白菜幼苗叶片 4 种內源激素含量，
其中 IAA 含量的增幅最高，达到 24.48%；接种 Ecc 显著降低 ZR 和 IAA 含量，提高 GA3 和 ABA 含
量。木霉 + Ecc 处理 ZR、IAA 和 ABA 含量均显著高于接种 Ecc 处理，两种处理的 GA3 含量差异不
显著。说明拟康宁木霉可通过内源激素含量的改变来调节大白菜幼苗的生长和对软腐病的抗性。



图 1 拟康宁木霉 SMF2 对大白菜叶片內源激素含量的影响
Fig. 1 The effects of T. pseudokoningii SMF2 on endogenous hormone contents in leaves of Chinese cabbage

2.4 拟康宁木霉 SMF2 对大白菜幼苗叶片保护酶活性的影响
图 2 表明，接种 Ecc 处理后 20、25 和 30 d，接种木霉的处理幼苗叶片 PPO 和 POD 活性均高于
对照，木霉 + Ecc 处理明显高于只接种 Ecc 处理。只接种 Ecc 处理的大白菜幼苗叶片 PPO 和 POD
活性随接种后时间的延长而下降，对照、接种木霉和木霉 + Ecc 则随之升高。对照的大白菜幼苗叶
片 CAT 活性随时间的延长而上升，其余处理随时间延长没有明显变化。接种后 20 d 和 25 d，都是
7 期 李海云等：拟康宁木霉 SMF2 防治大白菜软腐病机理研究 1377

对照组 CAT 活性最低，其它 3 种处理间差异不显著；接种后 30 d，4 种处理没有明显差异。说明拟
康宁木霉 SMF2 通过提高大白菜幼苗叶片 PPO 和 POD 活性，从而增强对软腐病的抗性。


图 2 拟康宁木霉 SMF2 对大白菜叶片保护酶活性的影响
Fig. 2 The effects of T. pseudokoningii SMF2 on protective enzymes activity in leaves of Chinese cabbage

3 讨论
在以前的研究中，SMF2 菌株归类于康宁木霉（Song et al.，2006），但是根据对其 18S rRNA 基
因序列的分析，最近被定为拟康宁木霉（Chen et al.，2009）。
拟康宁木霉对真菌病害和病毒病的防治效果和机理已有报道（Song et al.，2006；Luo et al.，
2010），而对细菌病害的研究相对较少。
木霉对许多作物具有促生作用（Gravel et al.，2007；de Souza et al.，2008；Sofo et al.，2010），
拟康宁木霉 SMF2 对大白菜幼苗的生长也有促进作用，无论大白菜幼苗是否受到软腐病菌侵染。有
些木霉菌株之所以能促进植物生长，是因为其次生代谢产物具有类似于生长素的活性（Liliana et al.，
2009），或者是木霉改变内源激素的水平（Adriano et al.，2011）。本试验中，接种木霉的大白菜幼苗
叶片 IAA 含量显著高于对照，木霉 + Ecc 处理显著高于只接种 Ecc 处理，这可能是拟康宁木霉 SMF2
促进植株生长的原因。但拟康宁木霉 SMF2 通过何种途径提高 IAA 含量，还有待于进一步研究。
以前有关木霉防治病害机理的研究主要集中于木霉与致病菌之间的相互作用，包括抗生、重寄
生、溶菌和竞争作用（Harman et al.，2004；Segarra et al.，2010；Bae et al.，2011），而木霉与植物
的相互作用研究相对较少。Viterbo 等（2005）的研究发现绿色木霉能够诱导黄瓜系统抗性的产生，
抑制由丁香假单胞菌引起的细菌性角斑病。本研究结果表明，拟康宁木霉 SMF2 不仅提高了植株 IAA
含量，还显著提高了 ABA 含量，这与黄绿木霉 T1010 提高日光温室番茄功能叶片 ABA 含量的结
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果一致（陈为京 等，2010）。可推测 ABA 参与了拟康宁木霉 SMF2 对大白菜软腐病抗性的调节。
PPO、POD、CAT 这些保护酶作为植物体防御系统的一部分，可以降低或消除活性氧对膜脂的
攻击能力，提高植物体的抗性（庄敬华 等，2005），因此酶活性的高低可以作为衡量植物体抗性强
弱的标准。已有报道 PPO 和 POD 参与大白菜软腐病抗性机制（张耀伟 等，2000），本试验结果表
明拟康宁木霉 SMF2 确实显著提高大白菜幼苗 PPO 和 POD 活性，这两种酶活性都随接种后时间延
长而升高；但对 CAT 活性影响不大。说明 PPO 和 POD 在拟康宁木霉 SMF2 诱导大白菜幼苗对软腐
病的抗性中发挥着重要作用。
拟康宁木霉 SMF2 及其代谢物康宁霉素对 Ecc 都没有明显的抑菌作用（Song et al.，2006），但
它对大白菜软腐病具有较好的防治效果（胡明江 等，2009）。本文表 1 的结果的确说明拟康宁木霉
SMF2 对病斑长度有抑制作用，但这主要原因应该是拟康宁木霉 SMF2（播种前施入了木霉孢子）诱
导植物产生系统抗性所致，以往提到的没有抑制作用是指拟康宁木霉 SMF2 及其代谢物对欧文氏菌
没有抑制作用，即生防机制中的竞争作用、重寄生作用（菌菌作用）和抗生作用（代谢物抑制致病
菌）都不是拟康宁木霉 SMF2 防治大白菜软腐病的机理。作者根据本试验结果，总结认为拟康宁木
霉 SMF2 之所以能防治大白菜软腐病，一是因为拟康宁木霉 SMF2 能通过调节 IAA 含量来促进植物
生长，二是因为木霉能增强大白菜幼苗 PPO 和 POD 活性，提高逆境激素——ABA 含量，从而提高
其抗性。

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