全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（5）：888–896 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–12–26；修回日期：2012–03–29
基金项目：国家自然科学基金项目（30871736）；国家重点基础研究发展计划项目（2009CB119000）；现代农业产业技术体系建设专项
（Nycytx-35-gw18）；江苏省农业三项工程项目[SX（2010）087]
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：srguo@njau.edu.cn）
油菜素内酯对低氧胁迫黄瓜幼苗根系线粒体抗
氧化系统及其细胞超微结构的影响
陆晓民 1,2，孙 锦 1，郭世荣 1,*，何立中 1
（1 南京农业大学园艺学院，农业部南方蔬菜遗传改良重点开放实验室，南京 210095；2 安徽科技学院，安徽凤阳
233100）
摘 要：以黄瓜品种‘中农 6 号’为试材，采用营养液水培，研究了 24–表油菜素内酯（EBR）在
低氧胁迫下对黄瓜幼苗根系线粒体抗氧化系统及其细胞超微结构的影响。结果表明：低氧胁迫下黄瓜幼
苗根系线粒体超氧阴离子（）产生速率、过氧化氢（H2O2）和丙二醛（MDA）含量显著升高，根系活
力下降，根尖细胞受到伤害，处理第 3 天其 SOD、POD、CAT 酶活性均受到诱导而高于对照，随着处理
时间延长至 6 d 时又显著低于对照；而低氧胁迫下在营养液中添加 EBR 可在较长时间内维持较高的 SOD、
POD、CAT 等抗氧化酶活性，降低产生速率、H2O2 和 MDA 含量，提高根系活力，减轻根尖细胞受伤
程度。可见油菜素内酯对缓解低氧胁迫对黄瓜幼苗根系线粒体抗氧化系统及其超微结构的影响均有良好
的效应，可有效缓解低氧胁迫造成的伤害。
关键词：黄瓜；低氧胁迫；24–表油菜素内酯；线粒体；抗氧化系统；超微结构
中图分类号：S 642.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）05-0888-09

Effects of Brassinolide on the Mitochondria Antioxidant System and
Cellular Ultrastructure of Cucumber Seedling Roots under Hypoxic Stress
LU Xiao-min1,2，SUN Jin1，GUO Shi-rong1,*，and HE Li-zhong1
（1College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Key Laboratory of Southern Vegetable Crop Genetic
Improvement，Ministry of Agriculture，Nanjing 210095，China；2Anhui Science and Technology University，Fengyang，
Anhui 233100，China）
Abstract：A hydroponic experiment was conducted to investigate the effects of exogenous
24-epibrassinolide（EBR）on the mitochondria antioxidant system and cellular ultrastructure in seedlings
roots of cucumber（Cucumis sativus L.‘Zhongnong 6’）under hypoxic stress. Under the stress，the
superoxide anion（）production rate，contents of hydrogen peroxide（H2O2）and malondialdehyde（MDA）
were significantly enhanced，while the root activity was decreased，and the root tip cells were damaged.
Compared with the control，the activities of SOD，POD and CAT were induced and were higher at 3 d，
but significantly decreased at 6 d by hypoxic stress. However，EBR treatment could keep higher activities
of SOD，POD and CAT for a longer time，reduce the generation of ，H2O2 and MDA contents，increase

5 期 陆晓民等：油菜素内酯对低氧胁迫黄瓜幼苗根系线粒体抗氧化系统及其细胞超微结构的影响 889

the root activity，and release the damage of root tip cells. The results suggested that exogenous EBR could
play a positive role in regulating the mitochondria antioxidant system and keeping cellular ultrastructure of
cucumber seedling roots，and alleviate the damage of hypoxic stress.
Key words：cucumber；hypoxic stress；24-epibrassinolide；mitochondria；antioxidant system；
ultrastructure

低氧是植物生长过程中遇到的重要非生物胁迫之一，是指植物根系由于土壤淹水或水培中的微
生物和植物根的呼吸，导致根际 O2 浓度降低，使根系暂时或长期处于缺氧状态，从而影响植物正常
生长甚至导致死亡的一种逆境（生利霞 等，2008）。根系线粒体不仅是细胞进行氧化磷酸化的主要
场所，同时也是活性氧产生的主要部位和易脂质过氧化的细胞器，因而维持线粒体正常的结构和功
能显得非常重要（Kolb et al.，2004；生利霞 等，2009）。
油菜素内酯（BR）是广泛存在于植物中的类似于动物和昆虫甾醇类激素的一种天然产物，已被
确定其对植物的生长发育有重要影响，可促进植物蛋白质的合成，提高酶活性并参与植物体许多生
理过程，能有效缓解多种逆境胁迫对植物体造成的伤害，增强植株对生物和非生物胁迫的抗性
（Saygideger & Deniz，2008；Bajguz & Hayat，2009；Bajguz，2010）。
本研究中以黄瓜为试材，采用营养液水培的方法，研究低氧胁迫下油菜素内酯对黄瓜幼苗根系
生长、根活力及其线粒体抗氧化系统的影响，旨在进一步探讨油菜素内酯在黄瓜低氧胁迫中的生理
功能及其作用机理，为黄瓜栽培管理提供指导和理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料培养与处理
供试黄瓜（Cucumis sativus L.）品种为抗低氧性较弱的‘中农 6 号’（陆晓民 等，2011），由中
国农业科学院蔬菜花卉研究所提供。供试药剂为 24–表油菜素内酯（EBR）购自 SIGMA-ALDRICH
公司，为一种人工合成的油菜素内酯。
试验于 2011 年 4—5 月在南京农业大学玻璃温室内进行。选取饱满、整齐一致的种子，55 ℃温
汤浸种 15 min，搅拌至室温，再浸泡 4 h，29 ℃培养箱催芽。将发芽的种子播于装有石英砂的育苗
盘中，昼温 25 ~ 30 ℃，夜温 15 ~ 18 ℃。从子叶展开到长出 2 片真叶时，每 2 d 浇灌 1 次 1/2 Hoagland
营养液。待幼苗长至两叶一心时，挑选生长一致的幼苗定植于 1/2 Hoagland 营养液水培槽内，幼苗
缓苗 3 d 后开始处理。
试验设 3 个处理。对照：用气泵正常通入空气（40 min · h-1），维持营养液溶氧浓度（DO）为
8.0 mg · L-1 左右；低氧胁迫：通过通入空气及氮气，用溶氧浓度调节仪（昆腾，美国生产）控制营
养液 DO 值为 0.9 ~ 1.1 mg · L-1；低氧胁迫 + EBR：低氧胁迫且营养液中添加 EBR 使其终浓度达 10-3
mg · L-1。
处理期间温室内昼/夜温度为 25 ~ 30 ℃/15 ~ 18 ℃，相对湿度为 60% ~ 75%，自然光照，随机
排列，3 次重复。
1.2 根活力的测定
根系活力采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法测定（李合生，2000），用四氮唑的还原强度
（mg · g-1 · h-1）表示根系活力。
890 园 艺 学 报 39 卷
1.3 线粒体的提取
线粒体的提取参照杨玖英等（2004）和钱琼秋等（2006）的方法并加以改进。将培养好的根系
取出用预冷的蒸馏水冲洗干净，称取 50 g 放入组织捣碎机中，加入 120 mL 4 ℃提取液［50 mmol · L-1
pH 7.4 Tris-HC1 内含 0.4 mol · L-1 甘露醇，2 mmol · L-1 EDTA，0.1 % BSA，0.05% β–巯基乙醇］于
4 ℃下捣碎，4 层纱布过滤后，经 1 000 × g 离心 15 min 去沉淀后再 3 000 × g 离心 15 min 以去除细
胞核残骸。然后取上清液于 12 000 × g 下离心 15 min，沉淀则为线粒体。收集沉淀并用 15 mL 提取
液充分洗涤 3 次，再经蔗糖梯度离心后把最后提取的线粒体用保存液（内含 0.05 mol · L-1 的 PBS，5
mmol · L-1 的 EDTA，pH 7.4）悬浮。测定时线粒体用量以线粒体蛋白（mg）表示，蛋白含量测定按
Bradford（1976）的方法。
1.4 线粒体抗氧化酶活性测定
SOD 活性：按照 Giannopolitis 和 Ries（1977）的方法，取线粒体悬浮液 0.01 mL，加 3 mL 反
应液[50 mmol · L-1 的 PBS-Na（pH 7.8）中内含 15 mmol · L-1 甲硫氨酸，2.25 mmol · L-1 NBT，60
μmol · L-1 核黄素，30 mmol · L-1 EDTA]。在 25 ℃，4 000 lx 下照光 15 min 后，于黑暗下终止反应，
立即在 560 nm 波长处测定吸光值，以缓冲液代替酶液作为空白。酶活性采用抑制 NBT 光化学反应
50%为一个酶活性单位（U）表示。酶活性以 U · mg-1 表示。
POD 活性：按照 Kochba 等（1977）的方法进行测定。取线粒体悬浮液 0.01 L，加 3 mL 反应液
[100 mL 0.2 mol · L-1 PBS-Na（pH 6.0）中内含 0.056 mL 30% H2O2 和 0.038 mL 愈创木酚原液]。混
合均匀，测定 OD470 的动力学变化，取其中 10 s 的动力学变化计算酶促反应速率，以 OD470 每 min
增加 1 为一个酶活性单位（U）。酶活性以 U · mg-1 表示。
CAT 活性：按照 Dhindsa 等（1982）的方法。取线粒体悬浮液 0. 01 mL，加 3 mL 反应液[100 mL
0.15 mol · L-1 的 PBS-Na（pH 7.0）中内含 0.1546 mL 30% H2O2]。混合均匀，测定 OD240 的动力学变
化，取其中 20 s 的动力学变化计算酶促反应速率，以使 OD240 每 min 减少 0.1 为一个活性单位（U）。
酶活性以 U · mg-1 表示。
1.5 线粒体超氧阴离子产生速率、H2O2 含量和膜脂过氧化的测定
超氧阴离子（）产生速率按照王爱国和罗广华（1990）的方法，H2O2 含量的测定参照赵世杰
等（1998）的方法。
以丙二醛（MDA）含量表示脂质过氧化水平，参照钱琼秋等（2006）的方法测定。吸取线粒体
悬浮液 1 mL，加入 2 mL 含 0.6%硫代巴比妥酸的溶液，混合液沸水中浴 10 min，迅速冷却，4 000 × g
离心 10 min，上清液分别在紫外可见分光光度计于 532 和 600 nm 波长下测定光密度值，MDA 含量
的表示单位为 nmol · mg-1。
1.6 细胞器超微结构观察
在处理后 8 d，取各处理相同部位根尖组织，切成 1 ~ 2 mm 长小段，立即浸入 2.5%戊二醛溶液
（pH 7.5）中，经适当的抽气后固定 24 h，然后用缓冲液充分冲洗后再用 0.1%锇酸固定 2 h，之后
用 0.1 mol · L-1 的磷酸缓冲液冲洗 3 次，经 30%、50%、70%、90%和 100%各级乙醇脱水，脱水后
用环氧丙烷进行置换，浸渍后包埋于 Epon812 环氧树脂混合液中。用美国 RMC Power-Tome-XL 型
超薄切片机切片，切片厚度 70 nm。采用醋酸铀和柠檬酸铅双染，采用 Hitachi H-7650 透射电子显
微镜下观察叶片的超微结构。
5 期 陆晓民等：油菜素内酯对低氧胁迫黄瓜幼苗根系线粒体抗氧化系统及其细胞超微结构的影响 891

2 结果与分析
2.1 对幼苗根系活力的影响
根系活力可反映植物根系吸收与代谢能力的
强弱，其变化直接影响植株的抗逆性能及地上部
茎叶的生长和作物产量。
由图 1 可知，与对照相比，低氧胁迫 3 d 和
6 d 时黄瓜幼苗的根系活力分别比对照降低
34.9%和 68.9%，而当低氧胁迫下在营养液中添加
外源 EBR 时，可以明显缓解低氧胁迫导致的植株
根系活力的下降幅度，胁迫 3 d 及 6 d 分别比单纯
低氧处理提高 17.6%和 43.5%，可见外源 EBR 可
以提高低氧胁迫下的根系活力，减轻低氧胁迫的
伤害。
2.2 对根系线粒体 SOD、POD 和 CAT 活性的影响
由图 2 可知，与对照相比，低氧胁迫 3 d 时根系线粒体内 SOD、POD 和 CAT 酶活性呈增加的趋
势，分别比对照增加 14.8%、20.5%和 16.3%，说明低氧胁迫诱导了 SOD、POD 和 CAT 酶活性，而 6
d 时 SOD、POD 和 CAT 酶活性却分别比对照减少 36.6%、34.4%和 34.1%，可见随着时间的延长，正
常的代谢受到破坏，酶活性反而下降；营养液添加外源 EBR 能明显诱导 SOD、POD 和 CAT 酶活性，
处理 3 d 分别比单纯低氧提高 13.5%、16.6%和 10.0%，处理 6 d 时分别比单纯低氧高 37.9%、21.6%和
34.5%。说明低氧胁迫下，营养液中添加 EBR 可以明显提高植株 SOD、POD 和 CAT 酶活性，并能较
长时间维持酶活性在一个较高的状态，从而增强植株对逆境的抗性，对植株起到有效保护作用。

图 2 外源 EBR 对低氧胁迫下黄瓜幼苗根系线粒体 SOD、POD 和 CAT 活性的影响
Fig. 2 Effects of exogenous EBR on SOD，POD and CAT activities in mitochondria of cucumber seedling roots under hypoxic stress
图 1 外源 EBR 对低氧胁迫下黄瓜幼苗根系活力的影响
Fig. 1 Effects of exogenous EBR on root activity of cucumber
seedlings under hypoxic stress
892 园 艺 学 报 39 卷
2.3 对根系线粒体产生速率、H2O2 及 MDA 含量的影响
植物根系中的 H2O2 主要来源于线粒体电子传递链的电子漏，而线粒体中产生的也会被线粒体
基质中的超氧化物歧化酶歧化生成 H2O2。MDA 能强烈地与细胞内各种成分发生反应，引起酶和膜的
损伤，并导致膜结构和生理机能的破坏，其含量是反映细胞膜脂过氧化作用强弱和质膜被破坏程度的
重要指标（韩冰 等，2010）。
从图 3 可以看出，低氧胁迫可导致黄瓜根系提高产生速率及产生大量的 H2O2，与通气对照相
比，H2O2 含量均提高，生成速率明显上升。胁迫 3 d 生成速率和 H2O2 含量分别比对照升高 80.8%
和 24.3%，胁迫 6 d 分别比对照升高 175.0%和 48.8%。而营养液加 EBR 处理增加幅度较小，胁迫 3 d
分别比单纯低氧降低 19.6%和 11.0%，胁迫 6 d 分别降低 36.0%和 20.6%，说明营养液加 EBR 可以明
显减缓 H2O2 和的生成速率。
与对照相比，低氧胁迫下植株体内 MDA 含量增加，胁迫 3 d 及 6 d 分别比对照升高 171.2%和
246.9%。当低氧胁迫下营养液添加 EBR 时，可以明显降低植株体内 MDA 含量，胁迫 3 d 及 6 d 分别
比单纯低氧处理降低 28.8%和 33.5%，可见外源 EBR 可以缓解膜质过氧化程度，减轻低氧胁迫的伤害。


图 3 外源 EBR 对低氧胁迫下黄瓜幼苗根系线粒体产生速率、H2O2 和 MDA 含量的影响
Fig. 3 Effects of exogenous EBR on  production rate，H2O2 and MDA content in mitochondria of cucumber
seedling roots under hypoxic stress

2.4 油菜素内酯对低氧胁迫下黄瓜根尖细胞超微结构的影响
通气对照黄瓜幼苗根尖细胞液泡个体小、数量多，细胞核明显、核基质、染色质丰富，线粒体
多，内嵴丰富清晰，内含物多（图 4，A、A1）。单纯低氧胁迫处理细胞液泡个体大、数量少，细胞
核不明显、结构异常，核基质、染色质较少，线粒体受到伤害，内嵴少，内含物明显减少，出现空
泡化现象，部分自溶乃至消失（图 4，B、B1）。低氧加油菜素内酯处理的黄瓜幼苗根尖细胞液泡个
体比通气对照的要大、数量多，线粒体内嵴丰富清晰，内含物多，部分出现空泡化现象，与对照相
比变化不大（图 4，C、C1）。
5 期 陆晓民等：油菜素内酯对低氧胁迫黄瓜幼苗根系线粒体抗氧化系统及其细胞超微结构的影响 893


图 4 外源 EBR 对低氧胁迫下黄瓜幼苗根尖细胞超微结构的影响
A、A1：通气对照；B、B1：低氧胁迫；C、C1：低氧加油菜素内酯。M：线粒体；N：细胞核；V：液泡；P：质体。
Fig. 4 Effects of exogenous EBR on cellular ultrastructure of cucumber root tips under hypoxic stress
A，A1：Control；B，B1：Hypoxic；C，C1：Hypoxic + EBR；M：Mitochondria；
N：Nucleus；V：Vacuole；P：Plastid.
3 讨论
在正常情况下，植物体内活性氧产生与清除处于平衡状态，一旦植物受到环境胁迫，这种平衡
体系就会遭到破坏，自由基积累，膜通透性增加，代谢紊乱，致使植物受伤害（Yang & Poovaiah，
2002；Blokhina et al.，2003）。植物根系的活性氧主要来自线粒体（赵云罡和徐建兴，2001），当植
物遭受低氧逆境胁迫时，线粒体的电子传递受阻，线粒体内膜的完整性和呼吸电子传递链受到破坏，
使得线粒体的抗氧化防御体系破坏，导致线粒体产生速率加快、H2O2 和 MDA 含量增高、膜脂过
氧化加剧，破坏了线粒体的结构和功能，植物生长受到抑制乃至死亡（马怀宇和杨洪强，2006；黄
俊 等，2007；武维华，2008；邵小杰 等，2009）。研究表明，SOD、POD 和 CAT 等是清除 ROS
过程中最重要的抗氧化酶（白团辉 等，2008；王利英 等，2008），而油菜素内酯能通过改善抗氧化
酶的活性来有效缓解高温（Mazorra et al.，2002；Ogweno et al.，2008）、干旱（Fariduddin et al.，2009）、
盐胁迫（Núñez et al.，2003）等对植物的危害。Ding 等（2009）的研究表明油菜素内酯处理能通过
增加 WRKY 转录因子和防御相关基因的转录水平导致 H2O2 浓度轻微增加，同时显著提高了 CAT、
POD、SOD 等活性，减少了 ROS 的积累，降低枯萎病的严重程度，而 Vardhini 和 Rao（2003）的研
究却表明油菜素内酯降低了渗透胁迫中高粱的 POD 活性。最近的研究还进一步阐明，在油菜素内酯
处理 3 h 后 H2O2 水平上升，3 d 后恢复到基本水平，H2O2 介导了油菜素内酯诱导的防御和抗氧化基
因的转录，油菜素内酯处理诱导了参与防御和抗氧化响应的两种调控基因的表达，如 RBOH，MAPK1
和 MAPK3，在短期内 BR 诱导 H2O2 积累的同时也增加了氧化胁迫的耐性（Xia et al.，2009）。可见，
H2O2 参与了油菜素内酯诱导的逆境抗性，但油菜素内酯介导的氧化胁迫响应机制至今仍未解释清
楚。本试验结果表明，低氧胁迫下，黄瓜幼苗根系线粒体中 SOD、POD 和 CAT 活性呈现先升后降
894 园 艺 学 报 39 卷
的变化趋势，说明低氧胁迫初期，幼苗可通过自身的调节机制，提高 SOD、POD 和 CAT 的活性，
以适应环境胁迫，随着胁迫时间的延长和程度的加重，SOD、CAT 和 POD 等活性氧清除系统的结
构活性受到破坏，SOD 和 CAT 等抗氧化酶活性均有较大幅度下降，而活性氧的积累越来越多，细
胞膜脂过氧化程度加重，意味着幼苗自身的调节能力减弱，从而在细胞水平上对植物造成氧化损伤，
根系活力降低，吸收能力下降，使幼苗受到伤害。外源 EBR 能显著提高了低氧胁迫下黄瓜根系线粒
体 SOD、POD 和 CAT 活性，降低了产生速率以及 H2O2、MDA 含量，表明外源 EBR 可以通过
提高黄瓜幼苗体内抗氧化酶活性和 ROS 清除能力来稳定生物膜，提高植株抗性。Kang 等（2007）
也发现，低氧胁迫下，黄瓜幼苗根中 ROS、MDA 和抗氧化剂含量以及 SOD、CAT、抗坏血酸过氧
化物酶（APX）和脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）活性均显著提高，外源 EBR 处理通过促进低氧胁
迫下黄瓜幼苗根系中抗氧化酶活性和抗氧化物质含量的提高，降低 ROS 含量，增强植株抗低氧胁迫
的能力。
在逆境条件下，细胞器结构会被破坏，并将最终导致细胞相关生理功能的降低乃至丧失（Shao
et al.，2008）。正常条件下，线粒体为椭圆形，嵴突分布均匀，间质浓密，而最初发生在根尖的分生
组织中的液泡，开始以很小的原液泡的形式存在，随着细胞的成熟，逐渐扩大并溶合在一起最终形
成中央大液泡，在较老或老化的根组织里区，细胞成熟且完全液泡化，呼吸速率变低（武维华，2008）。
本试验结果表明：低氧胁迫下根尖细胞受到伤害，线粒体内嵴少，内含物明显减少，而液泡个体大、
数量少，细胞核不明显，细胞过早衰老，这种细胞形态结构的改变是低氧胁迫下黄瓜的重要生理反
应之一。可见随着细胞器结构的逐渐降解，化学反应效率不可避免地下降，使得同化力减弱，并最
终导致根活力下降，究其原因正是由于线粒体抗氧化系统的异常所导致，而低氧胁迫下施用油菜素
内酯可以通过改善线粒体抗氧化功能以修复或缓解低氧胁迫对根细胞结构的伤害，有效提高植株低
氧胁迫的耐性。前人用油菜素内酯喷施处理的在 100 mmol · L-1 H2O2 条件下的马铃薯后，其植株体
内相关抗氧化酶活性增加，超微观察也发现，油菜素内酯显著降低了 H2O2 对细胞亚结构的负作用，
能恢复影响的细胞结构，减轻了叶片伤害症状，起到积极的保护作用（Almeida et al.，2005）。
综上所述，低氧胁迫下，黄瓜幼苗根系线粒体超氧阴离子产生速率、过氧化氢和丙二醛含量显
著升高，根系活力下降，根尖细胞受到伤害，而低氧胁迫下添加油菜素内酯可调节黄瓜幼苗根系线
粒体抗氧化酶的活性，降低活性氧水平和膜脂过氧化程度，减少低氧胁迫对黄瓜幼苗根系结构的不
良影响，维持其正常的生理功能，有效缓解了低氧胁迫造成的伤害。

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