全 文 :园 艺 学 报 2013,40(2):363–372 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期:2012–09–24;修回日期:2013–01–09
基金项目:广东省科技计划项目(2010B060200012);国家自然科学青年基金项目(31201142)
* 通信作者 Author for correspondence(E-mail:shaoling@zqu.edu.cn;Tel:0758-2716359)
紫背天葵花部特征与繁育系统的研究
陈雄伟,邵 玲*,梁广坚,梁 霞
(肇庆学院生命科学学院,广东肇庆 526061)
摘 要:通过对濒危植物紫背天葵(Begonia fimbristipula Hance)野外定点观测和引种栽培,运用杂
交指数、花粉活力及柱头可授性、花粉—胚珠比、人工授粉和套袋试验等方法,对其花部特征、开花动
态及繁育系统进行研究。结果表明:紫背天葵单株花期 25 ~ 30 d,群体花期 45 ~ 55 d,花单性,雌雄同
株同花序、异熟,雄蕊先熟。花药与柱头相距约 2.0 cm,花开放式样为雄花—雌花—雄花的开放顺序,
雌花开放一般滞后雄花 2 ~ 3 d,杂交指数 OCI ≥ 4,P/O 值为 96.56,结合去雄、人工套袋和自然授粉坐
果率判断,紫背天葵繁育系统为自交亲和为主,与异交并存的混合交配型系统。对生存环境的专一性依
赖及其小居群长期自交的方式可能是导致该物种濒危的原因之一,“球茎”是其生殖补偿的有效途径。
关键词:紫背天葵;花部特征;繁育系统;杂交指数;濒危原因
中图分类号:S 567 文献标志码:A 文章编号:0513-353X(2013)02-0363-10
A Study on Floral Syndrome and Breeding System of Begonia fimbristipula
Hance
CHEN Xiong-wei,SHAO Ling*,LIANG Guang-jian,and LIANG Xia
(College of Life Science,Zhaoqing University,Zhaoqing,Guangdong 526061,China)
Abstract:By investigating on the specific field observation and breeding cultivation of endangered
plant(Begonia fimbristipula Hance),its outcrossing index,pollen vitality and stigma receptivity,the ratio
of pollen and ovule,artificial pollination and bagging experiments were performed for understanding the
flower feature,blossom dynamic and breeding system. Results showed:The single plant florescence of B.
fimbristipula is 25–30 d,while group plants florescence last to 45–55 d. The flowers,setting on the
same inflorescence,are monoecism. Male and female flowers mature at different time,the stamens mature
earlier than pistils,and the distance between anther and stigma is about 2.0 cm. The blooming pattern
follows male-female-male;Female flowers lag 2–3 days than male ones. The out cross index(OCI)is ≥
4,pollen-ovule ratio(P/O)is 96.56. Taking the results of the emasculated,bagged and artificial pollination
experiment together, it indicates that B. fimbristipula flower is a mixed-crossing system using
self-compatibility as the main breeding form and concomitance out-crossing. The specific dependence on
its living environment and the long term of small gregarious self-compatibility might be one of the reasons
causing this species in endangered,“bulb”is an effective way to its reproductive compensation.
Key words:Begonia fimbristipula Hance;floral syndrome;breeding system;crossing-breeding
index;endangered cause
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紫背天葵(Begonia fimbristipulata Hance)为秋海棠科秋海棠属的肉质草本植物,中国特有物种,
别名丹叶、红天葵、散血子(庞声航,2008),其叶富含花色苷,既可入药,亦可作保健饮品,具清
热解毒、止渴生津、活血消肿、润燥止咳的功效(房志坚 等,2002;徐颂军和李娘辉,2002)。紫
背天葵在广东深圳、东莞、肇庆和蕉岭等地均有分布,但以肇庆鼎湖山的紫背天葵最为有名,其模
式标本即采自广东鼎湖山(中国科学院中国植物志编辑委员会,1999)。
紫背天葵通常被限制在特殊的生境中,常见于海拔 200 ~ 1 120 m 的沟谷地带、悬崖石缝或疏林
徒壁长有苔藓的潮湿岩石表面上,喜温暖湿凉气候,一般呈簇生或丛生的居群分布。目前国内外对
紫背天葵的地理分布、植物学形态、组织培养和药用化学成分分析等均有一些报道(张水华 等,2001;
邵玲 等,2012),但是对其花器官的研究仅限于形态上的描述,有关其花部综合特征与繁育系统的
相关性尚未见报道。鼎湖山紫背天葵的开花结实期处于每年 4—6 月的雨汛期,虽然花量多,但繁殖
极易受到生境变化的影响。野外调查发现,紫背天葵种群一般呈离散性分布,遗传多样性较低,种
群数量少,现已被《中国的珍稀植物》评估为濒危物种的低危等级(邢福武,2005)。
繁育系统是代表直接影响后代遗传组成的所有有性特征,其中交配系统是核心(何亚平和刘健
全,2003)。对濒危物种繁育系统的研究,有助于了解该物种濒危的原因(肖宜安 等,2004),如
生殖失败、资源短缺、近交衰退或生境破坏等;同时也是全面认识物种的生活史,开展生物学相关
研究的必备知识基础。作者对广东肇庆地区的珍稀植物鼎湖山紫背天葵的繁育特性进行了详细的研
究,以期为紫背天葵的种群管理及其物种保育策略的制定提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料和生长自然条件
材料为紫背天葵(鉴定人:岑庆雅副教授,肇庆学院生命科学学院)野生种群。设置两个观测
样地,广东肇庆鼎湖山国家级自然保护区天溪和草塘片区,选取响水潭、青龙潭和连天栈道等地作
为观测点。所处区域位于东经 112°32′22.8″,北纬 23°10′32.4″,属低山丘陵地貌,海拔 246 ~ 326 m,
土壤多为发育于砂岩和沙页岩母质上的赤红壤(彭闪江 等,2003)。本地区属南亚热带季风湿润气
候,年平均气温 20.9 ℃,最冷月(1 月)和最热月(7 月)的平均气温分别为 12.6 ℃和 28.1 ℃,年
均降雨量 1 956 mm,年蒸发量 1 115 mm,年相对湿度为 81.5%。全年干湿季明显,降雨量的 70%
发生在 4—9 月份(李林 等,2006)。
2010 年从野外观测地引种紫背天葵野生种源栽培于肇庆学院北岭山麓试验地。本试验地位于东
经 112°29′29″,北纬 23°06′39″,海拔 81 m。模拟紫背天葵自然生长的条件,栽培基质取自野生种群
所在居地的腐殖土质,环境湿度 90% ~ 95%,温度 17 ~ 22 ℃,光周期 12 h/12 h。
1.2 花部形态结构和开花动态观察
4 月中旬在紫背天葵盛花期,从野生种群中随机选取 20 朵已完全开放的花朵,在体视显微镜下
观测花各部分形态特征。
按照 Dafni 等(1992)所述标准,从 2011 年 3—9 月跟踪记录紫背天葵人工种群群体花期、开
花进程、单株开花花期和单花开花花期。
参照关文灵等(2009)的试验方法,从显蕾开始,每隔 24 h 观察 1 次。记录开花和散粉时间(雄
蕊由黄色变褐色)、同一植株内花开顺序、花梗生长动态和花苞片凋谢时间等。
2 期 陈雄伟等:紫背天葵花部特征与繁育系统的研究 365
1.3 花粉/胚珠比与杂交指数测定
选取 10 个花蕾(花药尚未开裂),每个花蕾随机取 3 个花药置于载玻片,制成临时装片,在 10
倍镜下观察并记录花粉数,计算平均花粉数。
随机选取 10 朵雌花子房,在显微镜下划开心皮,测定其平均胚珠数。用平均单花花粉数量除
以平均单花胚珠数,得到花粉/胚珠比(Pollen-ovule ratio,P/O)。依据 Cruden(1977)的标准评判
繁育系统类型:当 P/O 值为 2.7 ~ 5.4 时为闭花受精;P/O 值为 18.1 ~ 39.0 时为专性自交;P/O 值为
31.9 ~ 396.0 时为兼性自交;P/O 值为 244.7 ~ 2 588.0 时为兼性异交;P/O 值为 2 108.0 ~ 195 525.0 时
为专性异交。
选取 10 朵花,按照 Dafni 等(2000)的标准评判繁育系统类型。具体方法是:①花朵或花序
直径 < 1.0 mm 记为 0;1.0 ~ 2.0 mm 记为 1;2.1 ~ 6.0 mm 记为 2;> 6.0 mm 记为 3。②花药开裂时
间与柱头可授期之间的时间间隔:同时或雌蕊先熟记为 0;雄蕊先熟记为 1。③柱头与花药的空间位
置:同一高度记为 0;空间分离记为 1。三者之和为杂交指数(Out crossing index,OCI)。繁育系统
评判标准为:OCI = 0 时为闭花受精;OCI = 1 时为专性自交;OCI = 2 时为兼性自交;OCI = 3 为
自交亲和,有时需要传粉者;OCI ≥ 4 时为部分自交亲和,异交需要传粉者。
1.4 花粉活力与柱头可授性测定
随机标记发育阶段的花,在开放后的 1 ~ 9 d,每天各取 5 朵花。
取花粉制成 5 个玻片,用 KI–I2 溶液染色法,置于显微镜(40×)下观察,每片选取 10 个视野,
花粉被染为黄褐色且花药完整、形状规则一致,说明具有活力;花粉被染为浅黄色且花药已开裂或
形状不规则,说明不具有活力。
取柱头,参照 Dafni(1992)的方法,用联苯胺—过氧化氢法在体视显微镜下测定柱头的可授性。
若柱头具可授性(呈现出过氧化物酶活性),则柱头周围的反应液呈现蓝色并有大量气泡出现,根
据气泡数的多少确定其柱头可授性的强弱。
1.5 传粉方式
选择花序即将开放的植株,每个处理标记 10 株,分别用纱网(网眼为 100 目,袋网大小为 15 cm ×
25 cm)罩住单个植株。参考 Dafni(1992)描述的方法进行下述处理。①自然授粉(对照):不套袋,
不去雄。②同株自然授粉:开花前套袋,不去雄。③人工同株异花授粉:去雄,套袋,同株异花之
间人工授粉。④人工异株异花授粉:去雄,套袋,用不同植株的花粉人工授粉。⑤无融合生殖:去
雄,套袋,不授粉。⑥自然异株异花授粉:不套袋,去雄,自由传粉。1 ~ 2 周后统计结实情况。
2 结果与分析
2.1 紫背天葵花器官的形态特征
紫背天葵为二歧聚伞状花序,顶生,花单性,花色鲜艳,浅红或粉红色,雌雄异花同株同花序
(图 1)。紫背天葵单株通常 2 ~ 3 枝花梗。单枝花梗上花朵数少则 2 ~ 4 朵,多则 14 ~ 15 朵,且雌
花数一般等于或少于雄花 1 ~ 2 朵。人工引种栽培植株与野外调查结果一致。
花开放时外花瓣先张开,内花瓣仍然紧抱着雌蕊或雄蕊,随后内花瓣张开,雌或雄蕊慢慢显露
出来,花药与柱头一般相距 2.0 cm 左右。柱头直立、分裂呈花瓣状,有分泌物,开花末期花瓣和雄
蕊一同枯萎脱落。
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图 1 紫背天葵花部形态和繁殖特征
A:雌花;B:柱头(10 × 2.0);C:胚珠(10 × 3.5);D:雄花;E:雄蕊群(10 × 2.0);F:花粉粒(10 × 40)。
Fig. 1 Flower morphology and reproductive characteristics of B. fimbristipula
A:Female flower;B:Stigma(10 × 2.0);C:Ovule(10 × 3.5);D:Male flower;
E:Androecium(10 × 2.0);F:Pollen grains(10 × 40).
2.2 紫背天葵开花生长动态
自抽薹起对花梗和分枝小花梗的生长动态进行观察。抽薹初始,花蕾由苞片包裹,随着总花梗
伸长,小花梗依次从各自的苞片露出。直至花序完全张开后,苞片才变褐枯萎掉落,生长期历时 25 ~
30 d。
从图 2 可知,总花梗自抽薹后 5 ~ 20 d 呈快速生长态势,在抽薹的第 10 天,分枝小花梗显现,
且雄花与雌花的小花梗生长速率几乎同步;总花梗的生长比雌花小花梗和雄花小花梗的生长快。在
雄花或雌花成熟开放后,总花梗和小花梗不再伸长,花梗的快速生长期历时 30 ~ 35 d。
图 2 紫背天葵花梗的生长动态
Fig. 2 The growth dynamics of B. fimbristipula flower peduncle
2 期 陈雄伟等:紫背天葵花部特征与繁育系统的研究 367
野外观测可知,紫背天葵单花花期依形态变化和雌雄性功能表达可分为 6 个时期:①蕾期(图
3,A),苞片包住花蕾;②初花期(图 3,B),花蕾开始松散,花瓣粉红色,外轮花瓣逐渐展开;
③盛花期(图 3,C),外轮花瓣半张后,柱头即有粘性,呈丫形 6 裂等高;④开花末期(图 3,D),
柱头由黄色变为灰色,雄蕊花药逐渐变黑;⑤凋谢结实期(图 3,E),花瓣变褐萎缩,子房坐果,
下位,具不等 3 翅,1 翅特大,开花结束。⑥实成熟期(图 3,F),蒴果褐色,沿背缝线开裂;种
子微细,数极多,淡褐色。
图 3 紫背天葵单花开花进程及其顺序和群体开花进程
A:花蕾期;B:开花初期;C:盛花期;D:开花末期;E:结实期;F:果实成熟期;G、H、I:三叉状单元开放顺序;J、K、L:紫背天
葵野外群体开花的花期,其中 J 为现蕾初期(3 月),K 为开花初期(4 月),L 为结果初期(5 月)。
Fig. 3 The single flower flowering process with sequence and the flowering process of population of B. fimbristipula
A:Bud stage;B:Early flowering stage;C:Flowering;D:Late flowering stage;E:Bearing stage;F:Fruit ripening;G,H,I:Showing
the three furcated flowering sequence;J,K,L:Showing the flowering process of a population in the field. J. Early bud stage(March);
K. Early flowering stage(April);L. Early bearing stage(May).
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雄花单花花期(10.6 ± 1.1)d,雌花单花花期(11 ± 1.58)d。紫背天葵为二歧聚伞花序,从花
序第 1 朵花开放到最后 1 朵花凋谢,单株花期持续 15 ~ 30 d 不等。紫背天葵雌、雄单花排序的基本
单元为三叉状,有稳定的开花顺序,顶端的雄花最先成熟张开,接着位于雄花下的雌花开放时间滞
后 2 ~ 3 d,处于与雌花同一空间水平的雄花最迟开放(图 3,G、H、I)。推测紫背天葵这种雌雄花
的排序结构及其开放动态顺序与其繁育系统和授粉机制密切相关。
野外观测结果显示,紫背天葵基本在 4—6 月开花,4 月底、5 月初开花达到高峰期,5 月底、6
月初为末花期(图 3,J、K、L),群体花期历时 45 ~ 55 d。但不同观测点的始花时间及其花期与生
境状况相关。位于庆云寺响水潭附近峭壁上的紫背天葵在 4 月 22 日已达到盛花期,而在宝鼎园近郊
的连天栈道、蝴蝶谷青龙潭的紫背天葵则处于始花期,只有几株开花。响水潭附近峭壁常年水雾缭
绕,阳光漫射山谷,温暖且潮湿,最适宜于紫背天葵生长,故花期较早。连天栈道疏林下石壁偶有
地表水渗流,土壤较容易干凅,石壁缝隙中紫背天葵的生长易受旱涝天气的影响,因而植株整体开
花差异明显,与其它观测地相比,花期较长。
表 1 鼎湖山几个不同生长地点紫背天葵种群的开花进程
Table 1 Flowering process of B. fimbristipula population growing at different sites in Dinghushan Mountain
开花进程
Flowering process
响水潭
Xiangshuitan
青龙潭
Qinglongtan
连天栈道
Liantian Zhandao
个别植株开花日期
Date of a few plants flowering
04–10 04–15 04–22
25%植株开花
25% individuals flowering
04–15 04–22 05–05
50%及以上植株开花
50% or more individuals flowering
04–22 05–05 05–17
< 25%植株尚在开花,其余谢花
Less than 25% individuals flowering,the rest already shed
05–13 05–26 05–26
开花末期,仅 10 %植株开花
End of flowering,only less than 10 % individuals flowering
05–26 06–02 06–02
第 1 朵花开日期
First flowering date
04–08 04–10 04–18
最后 1 朵花开日期
Last flowering date
06–02 06–02 06–10
开花高峰(开花数最多日期)
Peak flowering date
05–22 05–05 05–17
花期持续时间/d Duration of flowering 50 48 54
开花数 Number of flowers 65 36 143
注:表中所列的日期标示为月–日。
Note:The date in the table represents month–day.
2.3 紫背天葵花粉活力和柱头的可授性
花粉在花药开裂前已有萌芽活力(图 4)。
开花后 1、2、3、4、5、6、8、9 d,花粉活力分别为 54.7% 、72.0%、76.0%、70.0%、63.0%、
61.9%、50.8%和 40.1%,在花开后 3 d 花粉活力最强(为 76.0%)。
同时,花粉活力持续的时间也较长,直至凋落后部分花粉仍具有活力。雌花则在开花后 4 d 柱
头可授性达到最高,柱头 50%的可授性持续期 6 d 左右。
2 期 陈雄伟等:紫背天葵花部特征与繁育系统的研究 369
图 4 柱头可授性和花粉活力变化
Fig. 4 Changes in pollen viability and stigma acceptability
2.4 紫背天葵繁育系统
2.4.1 据 P/O值的结果
紫背天葵单花花粉数为(192 823 ± 22 096)粒,胚珠数(1 997 ± 157)粒,花粉/胚珠比(P/O)
为 96.56。依据 Cruden(1977)的标准,紫背天葵的 P/O 值在 31.9 ~ 396.0 区间,说明其交配方式是
以自交为主、异交为辅,属兼性自交的繁育系统。
2.4.2 据 OCI值的结果
对紫背天葵繁育系统杂交指数(OCI)的评定结果可知,雌花直径 1.4 ~ 2.3 cm,雄花直径 1.7 ~
3.2 cm,二歧聚伞状花序直径 2.8 ~ 12.6 cm。紫背天葵同株花间雌雄异熟,雄花先熟,但在雌花柱头
可授期间均有雄花花药开裂散粉,雌雄花器官虽然在空间上分离,但在时间上并没有暂时的分离,
故其两性功能的杂交指数 ≥ 4,即紫背天葵繁育系统检测为部分自交亲和,异交,需要传粉者。
2.4.3 传粉试验结果
紫背天葵同株雌雄花间的授粉属于广义自花授粉概念中同株异花授粉或邻花授粉的形式(白伟
宁和张大勇,2005)。根据授粉的花数和结实情况比较各个处理方法的坐果率可知(表 2):紫背天
葵同株和异株间自然授粉后坐果率为 67.39%,去雄不套袋的自然异株异花授粉坐果率为 35.30%,
人工同株异花授粉坐果率为 73.81%,表明紫背天葵具较高的自交亲和性。同时,人工同株异花授粉
表 2 紫背天葵去雄、套袋和人工授粉试验
Table 2 Tests of castration,bagging and artificial pollination for B. fimbristipula
处理 Treatment 平均开花数
Average flowering number
坐果花数
Fruit set flowers
平均坐果率/ %
Average seed-setting rate
自然授粉 Free pollination 46 31 67.39
套袋、不去雄,同株自然授粉
Bagged,unemasculaeed,homophyletic self-pollination
42 13 30.95
套袋,去雄,人工同株异花授粉
Bagged,emasculated,artificial homophyletic self-pollination
42 31 73.81
套袋,去雄,人工异株异花授粉
Bagged,emasculated,artificial heterologous strain cross-pollination
38 30 78.95
套袋,去雄,不授粉
Bagged,emasculated,no pollination
40 0 0
不套袋,去雄,自由传粉
Unbagged,emasculated,free pollination
34 12 35.30
370 园 艺 学 报 40 卷
与人工异株异花授粉的坐果率(78.95%)相近,反映出该品种同样有着较强的异花传粉能力,需要
传粉者。套袋、不去雄,同株自然授粉和不套袋、去雄,自由传粉的坐果率相近,进一步验证了紫
背天葵自交与异交并存的混合交配系统。
3 讨论
3.1 紫背天葵花器官生长特性和传粉特征
有效的传粉是以大量的花粉、有效的传媒和处于可授期的柱头为前提(郭友好,1994)。通过
对广东肇庆鼎湖山庆云寺响水潭、宝鼎园近郊的连天栈道和蝴蝶谷青龙潭几个观测点紫背天葵开花
进程的监测,发现紫背天葵种群基本在 4—6 月开花,4 月底 5 月初开花达到高峰期,5 月底 6 月初
为末花期,群体花期持续约 45 ~ 55 d,较长的花期提高了其自然传粉的潜在可能性。紫背天葵雌雄
单花花期约 10 d 左右,最佳授粉期分别在雄花和雌花开花后的第 3 天和第 5 天,柱头 50%的可授性
持续期约 6 d 左右。不同植物的柱头可授期所持续的时间从几小时到十几天不等(王定康 等,2008),
紫背天葵较长的柱头可授期对提高其传粉率与结实率是有利的。与此同时,紫背天葵属于三叉状二
岐聚伞花序,雄花一般位于雌花的上方,雌雄异熟,雄蕊先熟,雌花滞后雄花 2 ~ 3 d 开放,两性成
熟的重叠时间较长(约 7 ~ 8 d),这种特殊的开花生理为同株异花有效授粉起到了积极的作用。同
株异花授粉在被子植物中相当普遍,并对性资源分配、花部性状以及雌雄异株的进化等都具有重要
的影响(de Jong et al.,1999;de Jong,2000),也是植物在恶劣的环境中(传粉者缺乏或不可预测)
保证繁殖成功的一种适应机制(Barrett,1998)。作为中国濒危物种低危级别的紫背天葵,其生长被
限制在特殊的环境中,居群一般呈离散性分布,因此,在小居群的生境中采取同株雌雄异花授粉的
方式一定程度上保证了本物种的繁衍。
3.2 紫背天葵繁育系统的判断
据花粉/胚珠比(P/O)测定结果,紫背天葵为自交为主、异交为辅,属兼性自交的繁育系统类
型。从 Dafni 等(2000)标准进行杂交指数(OCI)评估可知,紫背天葵的繁育系统为异交、部分自
交亲和、需要传粉者。套袋试验中,紫背天葵自由授粉和人工同株异花授粉的坐果率接近(67.39% ~
73.81%),套袋、不去雄、同株自然授粉与不套袋、去雄、自由传粉的坐果率相近(30.95% ~ 35.30%),
揭示紫背天葵异株异花授粉(异交)和同株异花授粉(自交)功能相当。自然界绝对自交或异交的
植物类群很少,大多是两者兼而有之的混和交配模式(葛颂,1998)。在生境入侵、不可靠的传粉
条件,居群的局部适应等特定的生态条件下,自交是有利的。由于紫背天葵较为特殊的生境要求,
高山溪谷峭壁上传粉昆虫的多样性和数量较低,其交配系统就有向自交方向变化的趋势。综合 OCI、
P/O、套袋试验 3 种方法检测结果,紫背天葵的繁育系统为自交和异交综合特征并存,倾向于自交
的混合交配型系统。这与单性花小桐子(Jatropha curcas Linn.)繁育系统类型的研究结果相一致(李
昆 等,2007)。
3.3 紫背天葵可能濒危的原因和生殖补偿机制
结合本试验结果分析紫背天葵濒危的原因:首先,客观看待紫背天葵倾向于自交为主的繁育方
式。植物自交具有很多益处,例如实现生殖保障、克服传粉媒介的短缺、有利于植物种群的局部适
应以及后代能够直接获得先辈的优良性状等,但是,长期自交引起的“近交衰退”则会导致后代适
应性的下降,种群退化(刘林德 等,2002);其次,紫背天葵通常在山涧沟谷两侧、空气湿度大、
具腐殖土质的石壁缝隙或岩石表面生长,其对生境因子(气候、土壤)的专一性依赖是很多分布区
2 期 陈雄伟等:紫背天葵花部特征与繁育系统的研究 371
域狭小植物的共性(Escaravage et al.,2001)。在鼎湖山天溪和草塘片区几个观测样地中,紫背天
葵种群均为小居群现象,并呈现离散性分布。群居是植物向濒危物种演化的一个现象,极易受到环
境变化的影响。当物种以小居群的形式存在时,近交或自交便成为不可避免的问题,使得遗传一致
性增大,对可变环境的适应能力明显下降(寿森炎和汪俏梅,2000)。为了保证后代的生存,生物往
往发展出一整套必要的生殖补偿机制,保证物种繁衍的顺利进行(关文灵 等,2009)。通过多年在
鼎湖山野外调查和引种栽培可知,“球茎”是紫背天葵生殖补偿的有效机制,在其有性繁殖受阻的情
况下,可通过块茎进行无性繁殖,从而保证了种群的繁衍能力。
虽然秋海棠科紫背天葵同时采用无性生殖和有性生殖的繁殖方式,但是鼎湖山紫背天葵野生资
源的日益短缺已是客观存在的事实。为保护鼎湖山紫背天葵珍稀濒危物种,应在全面了解其开花特
性和繁育方式的基础上,有针对性地采取不同区间人工异株异花辅助授粉,适度收集种子进行适生
区域内异地散布,阻止野生采挖和选择适宜的立地环境进行引种驯化抚育等措施,以更好地保护野
生紫背天葵种群的良性发育与更新。
References
Bai Wei-ning,Zhang Da-yong. 2005. Sexual interference in cosexual plants and its evolutionary implications. Acta Phytoecologica Sinica,29 (4):
672–679. (in Chinese)
白伟宁,张大勇. 2005. 雌雄同体植物的性别干扰及其进化意义. 植物生态学报,29 (4):672–679.
Barrett S C H. 1998. The evolution of mating strategies in flowering plants. Trends in Plant Science,3:335–341.
Chinese Academy of Sciences Flora of China Editorial Committee. 1999. Flora of China(The first volumes of the fifty-second). Beijing:Science
Press:126. (in Chinese)
中国科学院中国植物志编辑委员会. 1999. 中国植物志(第 52 卷第 1 分册). 北京:科学出版社:126.
Cruden R W. 1977. Pollen-ovule ratios:A conservative indicator of breeding system in flowering plants. Evolution,31:32–46.
Dafni A. 1992. Pollination ecology:A practical approach. New York:Oxford University Press:1–57.
Dafni A,Hesse M,Pacini E. 2000. Pollen and pollination. New York:Springer-Verla:256.
de Jong T J. 2000. From pollen dynamics to adaptive dynamics. Plant Species Biology,15:31–41.
de Jong T J,Klinkhamer P G L,Rademaker M C J. 1999. How geitonogamous selfing affects sex allocation in hermaphrodite plants. Journal of
Evolutionary Biology,12:166–176.
Escaravage N,Flubacker E,Pornon A,Doche B,Till-Bottraud I. 2001. Stamen dimorphism in Rhododendron ferrugineum(Ericaceae):Development
and function. American Journal of Botany,88:68–75.
Fang Zhi-jian,Liu Ji-zhu,Yan Han-jing. 2002. Field practice manual of medicinal botany. Guangzhou:Guangzhou Evening Press:65. (in Chinese)
房志坚,刘基柱,严寒静. 2002. 药用植物学野外实习手册. 广州:羊城晚报出版社:65.
Ge Song. 1998. Retrospect and prospect for studies of genetic structure in plant populations//Li Cheng-sen. Advances in plant sciences. Vol. 1.
Beijing:Higher Education Press:1–15. (in Chinese)
葛 颂. 1998. 植物群体遗传结构研究的回顾和展望//李承森. 植物科学进展(第 1 卷). 北京:高等教育出版社:1–15.
Guan Wen-ling,Li Ye-fang,Chen Xian,Yang De. 2009. Flower structure and biological characteristics of flowering and pollination in Iris japonica
Thunb. Acta Horticulturae Sinica,36 (10):1485–1490. (in Chinese)
关文灵,李叶芳,陈 贤,杨 德. 2009. 蝴蝶花花器结构和开花授粉生物学特性. 园艺学报,36 (10):1485–1490.
Guo You-hao. 1994. Pollination biology and plant evolution//Chen Jia-kuan,Yang Ji. Plant evolutionary biology. Wuhan:Wuhan University Press:
232–280. (in Chinese)
郭友好. 1994. 传粉生物学与植物的进化//陈家宽,杨 继. 植物进化生物学. 武汉:武汉大学出版社:232–280.
He Ya-ping,Liu Jian-quan. 2003. A review on recent advances in the studies of plant breeding system. Acta Phytoecologica Sinica,27 (2):151–
163. (in Chinese)
何亚平,刘健全. 2003. 植物繁育系统的最新进展和评述. 植物生态学报,27 (2):151–163.
372 园 艺 学 报 40 卷
Li Kun,Yin Wei-lun,Luo Chang-wei. 2007. Breeding system and pollination ecology in Jatropha curcas. Forest Research,20 (6):775–781. (in
Chinese)
李 昆,尹伟伦,罗长维. 2007. 小桐子繁育系统与传粉生态学研究. 林业科学研究,20 (6):775–781.
Li Lin,Zhou Xiao-yong,Huang Zhong-liang. 2006. Study on the relationship between α diversity of plant community and environment on
Dinghushan. Acta Ecologica Sinica,26 (7):2301–2307. (in Chinese)
李 林,周小勇,黄忠良. 2006. 鼎湖山植物群落多样性与环境的关系. 生态学报,26 (7):2301–2307.
Liu Lin-de,Zhu Ning,Shen Jia-heng. 2002. Comparative studies on floral dynamics and breeding system between Eleutherococcus senticosus and E.
sessiliflorus. Acta Ecologica Sinica,22 (7):1041–1048. (in Chinese)
刘林德,祝 宁,申家恒. 2002. 刺五加、短梗五加的开花动态及繁育系统的比较研究. 生态学报,22 (7):1041–1048.
Pang Sheng-hang. 2008. Practical yao pharmacy. Nanning:Guangxi Science and Technology Press:11. (in Chinese)
庞声航. 2008. 实用瑶药学. 南宁:广西科学技术出版社:11.
Peng Shan-jiang,Huang Zhong-liang,Xu Guo-liang. 2003. Effects of habitat heterogeneity on forest community diversity in Dinghushan biosphere
reserve. Guihaia,23 (5):391–398. (in Chinese)
彭闪江,黄忠良,徐国良. 2003. 生境异质性对鼎湖山植物群落多样性的影响. 广西植物,23 (5):391–398.
Shao Ling,Liang Lian,Chen Xiong-wei,Yan Miao-jun. 2012. Effect of sucrose on growth of tissue culture seedling and anthocyanin accumulation
in Begonia fimbritipula Hance on Dinghushan Mountain. Chinese Agricultural Science Bulletin,28 (22):242–246. (in Chinese)
邵 玲,梁 廉,陈雄伟,严妙君. 2012. 蔗糖对鼎湖山紫背天葵组培苗生长和花色素苷积累的影响. 中国农学通报,28 (22):242–246.
Shou Sen-yan,Wang Qiao-mei. 2000. Progress of study on sex differentiation in higher plants. Chinese Bulletin of Botany,17 (6):528–535. (in
Chinese)
寿森炎,汪俏梅. 2000. 高等植物性别分化研究进展. 植物学通报,17 (6):528–535.
Wang Ding-kang,Sun Gui-fang,Zai Shu-hai,Wang Li-fang,Guo Zhi-ming. 2008. Pollen vitality and stigma receptivity of Paris polyphylla var.
yunnanensis and P. airei(Trilliaceae). Guihaia,28 (4):443–446. (in Chinese)
王定康,孙桂芳,翟书华,王荔芳,郭志明. 2008. 滇重楼和毛重楼花粉活力和柱头可授性的研究. 广西植物,28 (4):443–446.
Xiao Yi-an,He Ping,Li Xiao-hong. 2004. Floral syndrome and breeding system of the endangered plant Disanthus cercidifolius Maxim var. longipes.
Acta Phytoecologica Sinica,28 (3):333–340. (in Chinese)
肖宜安,何 平,李晓红. 2004. 濒危植物长柄双花木的花部综合特征与繁育系统. 植物生态学报,28 (3):333–340.
Xing Fu-wu. 2005. Rare plants of China. Changsha:Hunan Education Press:107–108. (in Chinese)
邢福武. 2005. 中国的珍稀植物. 长沙:湖南教育出版社:107–108.
Xu Song-jun,Li Niang-hui. 2002. Know spent recognize grass. Guangzhou:Guangdong People’s Press:86–90. (in Chinese)
徐颂军,李娘辉. 2002. 识花认草. 广州:广东人民出版社:86–90.
Zhang Shui-hua,Liu Yun,Wu Xiao-ying,Song Xiu-guang. 2001. The study and application in stability of Begonia fimbristipulata Hance’s red
pigment. Journal of Guangxi University,26 (2):129–132. (in Chinese)
张水华,刘 耘,吴晓英,宋秀光. 2001. 紫背天葵红色素稳定性的研究与应用. 广西大学学报,26 (2):129–132.