全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（11）：2159–2167 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–06–28；修回日期：2012–09–29
基金项目：国家‘863’计划项目（2012AA100205-5）；国家自然科学基金项目（31171965）；陕西省蔬菜产业体系项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：lugangzh@163.com；Tel：029-87082131）
紫心大白菜花青素积累特性及相关基因表达分析
段岩娇，张鲁刚*，何 琼，张明科，石姜超
（旱区作物逆境生物学国家重点实验室，农业部西北地区园艺作物生物学与种质创新重点实验室，西北农林科技大
学园艺学院，陕西杨凌 712100）
摘 要：利用徒手切片法、pH 差计法及实时荧光定量 RT-PCR 技术，观察和测定紫心大白菜与同源
非紫心大白菜[Brassica campestris L. ssp. pekinensis（Lour）Olsson]花青素在叶片中的分布和总含量变化，
比较叶片中花青素合成途径关键酶基因及其转录调控因子的表达特点。结果表明，紫心大白菜花青素不
均匀分布于叶片中，尤以叶表皮细胞及临近表皮的叶肉细胞内最为丰富，并且内层球叶含量高于外层球
叶。紫心大白菜心叶中花青素含量最高为 0.79 mg · g-1 FW，对照 09S17 混合样的叶片中花青素总含量为
0.01 mg · g-1 FW。荧光定量 PCR 分析表明，花青素生物合成途径上游关键酶基因 CHS、CHI、F3H、F3′H
及下游修饰基因 UFGT、转运酶基因 GST 与转录因子 MYB0 在紫色大白菜心叶中上调表达，下游关键酶
基因 DFR、ANS、LDOX 与转录因子 MYB2、MYB4、MYB12 和 MYB111 的表达在整个紫心大白菜中大幅
上调，推测这可能是紫心大白菜花青素积累的重要原因，其中 MYB2 和 MYB4 可能起主要作用。
关键词：大白菜；紫心；花青素；分布；基因表达分析
中图分类号：S 634.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2012）11-2159-09

Expression of Transcriptional Factors and Structural Genes of
Anthocyanin Biosynthesis in Purple-heading Chinese Cabbage
DUAN Yan-jiao，ZHANG Lu-gang*，HE Qiong，ZHANG Ming-ke，and SHI Jiang-chao
（Northwest A & F University，State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Area，Key Laboratory of Horticulture
Plant Biology and Germplasm Create in Northwest China，Ministry of Agriculture，College of Horticulture，Yangling，
Shaanxi 712100，China）
Abstract：To investigate the mechanism of anthocyanin production in our new purple-heading
Chinese cabbage[Brassica campestris L. ssp. pekinensis（Lour）Olsson]，the expression of structural genes
and regulatory genes involved in anthocyanin biosynthesis was examined between the purple line
（11S96）and its non-purple parent（09S17）by the real-time fluorescent quantitative RT-PCR，as well as
their leaves cross-section were observed and the total anthocyanin content was measured. Leaf
cross-section showed that the anthocyanin distribution is non-uniform in the purple heading leaf，specially
enriched in the epidermis and its adjacent mesophyll cells. Comparison with the negligible amount of
anthocyanin in the non-purple parent，the anthocyanin in purple line is up to 0.79 mg · g-1 FW in purple
inner heading leaves. Q-PCR analysis indicated that the EBGs（Early Biosynthesis Genes）CHS，CHI，
F3H，F3′H，LBGs（Late Biosynthesis Genes）UFGT and GST，as well as the regulatory gene MYB0

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were up-regulated in the inner leaves of purple heading；the other three LBGs，DFR，ANS，LDOX and the
regulatory genes MYB2，MYB4，MYB12 and MYB111 were high up-regulated in all the leaves of the purple
heading，which means that there is probably close relationship between these genes and the anthocyanin
accumulation in this purple-heading Chinese cabbage，and MYB2 and MYB4 may play the dominant role in it.
Key words：Chinese cabbage；purple-heading；anthocyanin；distribution；gene expression analysis

近几年国内科学家相继开始了紫色大白菜种质资源的创造和筛选，孙日飞等（2006）从大白菜
与紫色芥菜杂交后代中获得了外叶紫色的大白菜材料，张德双等（2008）从紫色白菜与大白菜杂交
后代中获得了紫心大白菜中间材料，张鲁刚等（2009）用大白菜与紫菜薹杂交获得了紫心大白菜新
种质，但目前还没有紫色大白菜品种的报道（张德双 等，2011）。
孙日飞等（2006）认为大白菜的紫色性状是由花青素类物质所致。然而，有关紫色大白菜花青
素的积累特性、生物合成及调控都尚不清楚。花青素是黄酮类代谢途径中一个分支产物，有关其生
物合成及调控机制研究最为透彻的植物主要有玉米、拟南芥和矮牵牛等（Katia & Chiara，2011）。
花青素由苯丙氨酸经 3 个阶段的反应合成：第 1 阶段由苯丙氨酸解氨酶（PAL）、肉桂酸–4–羟化
酶（C4H）和 4–香豆酸辅酶 A 连接酶（4CL），催化苯丙氨酸生成香豆酸辅酶 A；第 2 阶段由查尔
酮合酶（CHS）、查尔酮异构酶（CHI）和黄烷酮–3–羟化酶（F3H）催化生成二氢黄酮醇，这一阶
段出现了如黄酮醇、鞣红、原花青素苷及异黄酮等重要分支途径；第 3 阶段由二氢黄酮醇 4–还原
酶（DFR）、花青素合酶/无色花青素双加氧酶（ANS/LDOX）等催化形成各种花青素。花青素类化
合物经类黄酮糖基转移酶/3–葡糖基转移酶（UFGT/3GT）等修饰完毕后，最后经由谷胱甘肽转移酶
（GST）等转运至液泡（宫硖 等，2011）。对紫心大白菜花青素代谢及调控相关基因表达进行研究，
有助于了解紫心大白菜花青素积累机理，为进一步开展其遗传改良与花青素调控研究奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
紫心大白菜（图 1）及其同源非紫心大白菜[Brassica campestris L. ssp. pekinensis（Lour）Olsson]
材料由西北农林科技大学园艺学院大白菜课题组选育并提供。紫心大白菜‘11S96’是由同源非紫
心大白菜‘09S17’（叶球为白色）与紫菜薹经多代测交、自交选育获得，其外叶为绿色，球叶呈现
不同深度的紫色，叶柄除最内层 2 层呈现出一定的紫色外，其他均为白色。试验材料种植于西北农
林科技大学园艺学院杨凌试验田。秋季正常播种，常规管理，在大白菜结球期（播种后 100 d 左右），
各选 2 个单株进行分析。取样时去掉结球的大白菜衰老黄化的外叶，将剩下部分的叶片按顺序全部
取下，由内向外编号，以第 1 片长度大于 5 cm 的球叶为 1 号，依次编号直至最后一片外叶；从 1
号叶开始，每隔 3 片取 1 次，编号为 P01、P05、P09、P13、P17 直至最外层 P21。称量并记录鲜质量
后，于–40 ℃下冷冻干燥，磨碎后过 40 目筛，于密闭、干燥、避光环境中保存备用（李长新，2011）。
1.2 方法
1.2.1 紫心大白菜花青素的组织定位
制作紫心大白菜与同源非紫心大白菜叶片横切面临时装片：洗净擦干试验材料的叶片，切取 1
cm × 1 cm 小块，于蒸馏水中润湿备用；使沾水的 3 层刀片与材料切口平行，从左向右均匀用力拉
切，连切数下后将刀片放于盛有清水的培养皿中稍稍晃动几下，将粘在刀片上的材料薄片抖入清水
11 期 段岩娇等：紫心大白菜花青素积累特性及相关基因表达分析 2161

中；用镊子挑取较透明的材料薄片置于载玻片上，加 1 滴清水后盖上盖玻片；显微镜下观察并照相。
1.2.2 花青素提取及总含量分析
取样品冻干粉，放入 10 mL 离心管中，加入预冷的 8 mL 1%盐酸—甲醇溶液，料（g）液（mL）
比 1︰10，4 ℃避光浸提 24 h。浸提液于 4 ℃离心（10 000 r · min-1，5 min），取上清液经 0.22 μm 滤
膜过滤后 4 ℃下保存备用。采用 pH 差计法（Rapisarda et al.，2000），测定紫心大白菜叶片的花青素
提取液浓度，进而计算出每克鲜样中的花青素含量。每个待测样品取等量的样 2 份，加入混有 0.4
mol · L-1 醋酸钠和 0.025 mol · L-1 氯化钾的缓冲液，摇匀，用浓盐酸分别调节至 pH 1.0 和 pH 4.5。用
光程长为 1 cm 的比色皿进行比色，以 519 nm 为吸收波长测定其吸光度，每个样品重复 3 次。
提取液中花青素浓度（mg · L-1）= A × MW × 1 000 × DF ×（ε × L）-1。式中，最终吸光度 A =
A519(pH 0)–A519(pH 4.5)，MW 为花色素苷的摩尔质量（433.2 g · mol-1）；DF 为稀释倍数（10）；ε 为花
色素苷的摩尔消光系数（31 600 L · cm -1 · mol-1）；L 为比色皿光程（1 cm）。紫心大白菜花青素含量
（mg · g-1）= 取液花青素浓度（mg · L-1）× 样品提取液体积（L）× [样品鲜质量（g）]-1。
1.2.3 RNA 提取及荧光实时定量 PCR 分析
材料总 RNA 采用 Biozol 试剂法提取，纯化后反转录成 cDNA，稀释至 70 ng · μL-1 备用。采用
SYBR Premix Ex TaqTMⅡ试剂盒（TaKaRa）在 IQTM 5 实时定量监测系统（BIO-RAD）内进行定
量 PCR 反应。反应体系为 25 μL：稀释好的 cDNA 模板 1 μL，上、下游引物各 1 μL，SYBR Premix
Ex TaqTMⅡ 12.5 μL，RNase-free H2O 9.5 μL。采用 3 步法 PCR 扩增程序进行 PCR 反应：95 ℃预
变性 3 min；95 ℃变性 20 s，58 ℃退火 30 s，72 ℃延伸 30 s，40 个循环；对各样品进行溶解曲线
分析，以确定每个引物均为特异性扩增。每个基因重复 3 次。
试验选取了花青素生物合成途径中的 11 个关键酶基因和 6 个调控基因进行荧光定量分析，引物
依据 Brassica Database、TAIR 及 NCBI 数据库内 EST 序列设计（表 1），以 ACTIN 作为内参基因对
试验结果进行标准化，目标基因在不同叶片中的相对表达量采用比较阈值法，即计算 2-ΔΔCT 来确定
（Livak & Schmittgen，2001）。

表 1 实时荧光定量 RT-PCR 引物表
Table 1 Nucleotide sequence of primers in quantitative RT-PCR
基因名称
Gene
引物序列（5′→3′）
Primer sequences（5′→3′）
产物大小/ bp
Product size
登录号
Accession
ACTIN F：CTGTGACAATGGTACCGGAATG
R：ACAGCCCTGGGAGCATCA
142 Bra022356
苯丙氨酸解氨酶
Phenylalanine ammonia-lyase，PAL
F：TTTAGGAAGCCTGTGGTGAAT
R：CCATAACTATCAGTGCCTTTGC
175 Bra005221
查尔酮合酶
Chalcone synthase，CHS
F：CTTCGTCCTTCCGTCAAGCGTCTCA
R：AAGTGTCCATCTATGGCACCGTCA
328 Bra008792
查尔酮异构酶
Chalcone-flavanone isomerase，CHI
F：TCAAGTTGATTCCGTTACTTTTCCA
R：ATGACGGTGAAGATCACAAACTTTC
195 Bra007142
黄烷酮–3–羟化酶
Flavanone 3-hydrocylase，F3H
F：AAGCGGATACACGGTTGC
R：ACACGAGACGTAGGGAAG
289 Bra036828
类黄酮–3′–羟化酶
Flavonoid 3′-hydroxylase，F3H
F：CCATCCACCAACACCACTCT
R：AGCTTCTCCGGCGTAACTCCTCC
347 Bra009312
类黄酮–3′,5′–羟化酶
Flavonoid 3′,5′-hydroxylase，F3′5′H
F：CGTTCTTCATCGCCTCGTGTTCT
R：CGACGCCTTGTAAATCTAAAC
101 Bra009312
二氢黄酮醇–4–还原酶
Dihydroflavonol reductase，DFR
F：TTTGTCCGTGCCACTGTTC
R：TCCATTCACTGTCGGTTTT
363 Bra027457
花青素合酶
Anthocyanidin synthase，ANS
F：GAAGACGAAACCATCCCGTGAGA
R：TTAGCCAACTTACTTCCATACC
220 Bra013652
无色花青素双加氧酶
Leucoanthocyanidin dioxygenase，LDOX
F：TTTTCTACGAGGGCAAATGGGTC
R：AACGATCTTATCCTTGGGTGGC
166 Bra019350
尿苷二磷酸葡萄糖–类黄酮葡萄糖基转移酶
UDP-glucose：flavonoid 3-o-glucosyltransferase，
UFGT
F：ACCGACCAGCCAACCACAGAC
R：GAAGAACGCATCCGCCAACAT
356 Bra023594
2162 园 艺 学 报 39 卷
图 1 紫心大白菜‘11S96’剖面图
Fig. 1 Profile of purple-heading Chinese cabbage‘11S96’
续表 1
基因名称
Gene
引物序列（5′→3′）
Primer sequences（5′→3′）
产物大小/ bp
Product size
登录号
Accession
谷胱甘肽 S–转移酶
Glutathione S-transferase，GST
F：CTTGTAGCCATTTGGTCAA
R：GAGACTTGCCCAAAAGGTTCGT 219 Bra008570
转录因子 MYB0 F：CCACAAGCTACTTGGCAACA
R：GTGACGGTGGATAGTTTTCT 164 HQ292618
转录因子 MYB1 F：TGTAACAAAGCTGGGGAGAAG
R：CGTACCTTTTGGAACGAGCCCGTCA 119 Bra001917
转录因子 MYB2 F：AGGTGGTCTTTAATTGCT
R：ATTTATCATCATCTTTGTTACATGTGATTA 318 Bra004162
转录因子 MYB4 F：AGGTGGTCTTTAATTGCT
R：TCCAAGGCATAGAGGAACAA 257 Bra004162
转录因子 MYB12 F：AGCCAGAGGGTCATCAGAGA
R：AGCCTCTTTCTCATCGCAAA 187 HQ317142
转录因子 MYB111 F：ACGCCTTCACTACCGTCACC
R：CTTCGTAGTTCCCGCTGTTC 243 HQ317140
2 结果与分析
2.1 紫心大白菜花青素分布与含量变化
以紫心大白菜‘11S96’（图 1）和同源非
紫心大白菜‘09S17’叶片为材料进行横切面
观察，可以看出紫心大白菜（图 2，A）叶片中
花青素不均匀分布于整个叶片中，在上下表皮
有一定分布，临近表皮的 2 ~ 3 层叶肉细胞内
中最为丰富，而同源非紫心大白菜的叶片上几
乎看不到花青素类物质的颜色（图 2，B）。紫
心大白菜‘11S96’叶片中花青素总含量由内
叶向外叶递减，从 P01 至 P21 叶片的花青素总
含量分别为 0.79、0.59、0.40、0.23、0.10、0.02
mg · g-1 FW，对照‘09S17’混合样的叶片中花
青素总含量为 0.01 mg · g-1 FW。
















图 2 紫心大白菜（A）与同源非紫心大白菜（B）叶片横切面比较
Fig. 2 Comparison of the leaf cross-sections between purple-heading Chinese cabbage and
non-purple heading Chinese cabbage
11 期 段岩娇等：紫心大白菜花青素积累特性及相关基因表达分析 2163

2.2 紫心大白菜花青素生物合成及调控基因的荧光定量表达分析
2.2.1 花青素合成途径关键酶基因的实时定量表达分析
试验中，以 ACTIN 作为内参基因对试验结果进行了标准化，各目标基因在不同叶片中的相对表
达量采用比较阈值法，即通过计算 2-ΔΔCT 来确定，因此对照中各目标基因的相对表达量为 1，紫心
大白菜中各目标基因的相对表达量见图 3。














































图 3 紫心大白菜花青素合成途径关键酶基因的实时定量表达分析
Fig. 3 Quantitative real-time RT-PCR analysis of anthocyanin structural genes in purple-heading Chinese cabbages
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在研究的 11 个花青素合成途径关键酶基因中，上游基因 PAL 在紫色大白菜‘11S96’各叶片中
的表达水平与对照接近，可能与花青素积累无关；上游基因 CHS、CHI、F3H 和 F3′H 的表达水平在
紫心大白菜的 P01 号叶片中较对照分别上调 15 倍、170 倍、38 倍和 285 倍，其中 CHI 和 F3′H 在
P05号叶片中分别上调16倍和75倍，说明花青素生物合成的上游物质可能主要在心叶中形成；F3′5′H
在紫心大白菜与对照中均无 PCR 扩增产物，尚无法断定其是否表达。
下游基因 DFR、ANS 和 LDOX 的表达水平则在紫心大白菜的各个叶片中大幅上调（P13 号叶片
除外），从 P01 号至 P21 号叶片中，DFR 的表达水平分别上调 135 393 倍、37 997 倍、1 032 倍、10
倍、739 倍和 1 202 倍，ANS 分别上调 13 325 倍、3 284 倍、151 倍、3 倍、85 倍和 137 倍，LDOX
在 P01 号、P05 号和 P09 号叶片中分别上调 1 441 倍、292 倍和 7 倍，说明花青素生物合成的下游关
键酶基因对紫心大白菜叶片中花青素合成过程中有重要作用。
下游修饰基因 UFGT 除在 P01 号叶中上调了 6 倍外，在其他叶片中的表达水平与对照接近。此
外，下游转运酶基因 GST 的表达水平在 P01 号和 P05 号叶片中上调了 244 倍和 51 倍，说明该酶可
能主要在这心叶合成。
2.2.2 花青素代谢途径相关调控基因的实时定量表达分析
选取十字花科中已获得的 MYB 家族的 6 个转录调控因子 MYB0、MYB1、MYB2、MYB4、MYB12、
MYB111，对其在紫心大白菜‘11S96’中的表达情况进行实时荧光定量分析，结果如图 4 所示。



图 4 紫心大白菜花青素代谢途径相关调控基因的实时定量表达分析
Fig. 4 Quantitative real-time RT-PCR analysis of transcript levels of anthocyanin regulatory genes in
purple-heading Chinese cabbages

11 期 段岩娇等：紫心大白菜花青素积累特性及相关基因表达分析 2165

MYB0 的表达水平除在紫心大白菜 17 号叶片中上调 1.6 倍外，在其他叶片中的表达水平均与对
照接近，可能与花青素积累关系不大；MYB1 表达不稳定，有待进一步研究；MYB2 和 MYB12 的上
调部位一致，在除 P13 号外的叶片中，由内叶到外叶，MYB2 的表达水平依次上调 2 163.2 倍、264.9
倍、12.9 倍、2.8 倍和 2.8 倍，MYB12 依次上调 50.8 倍、5.6 倍、1.5 倍、1.6 倍和 1.7 倍，其上调趋
势与花青素积累趋势相似，可能是花青素积累的关键环节；MYB4 和 MYB111 的在 11S96 各个叶片
均上调表达，由内叶到外叶，MYB4 依次上调 6 632.0 倍、638.8 倍、56.6 倍、2.2 倍、12.6 倍和 9.3
倍，MYB111 依次上调 2.7 倍、4.7 倍、2.5 倍、3.0 倍、2.9 倍和 2.3 倍，与花青素积累有一定关系。
3 讨论
3.1 花青素在紫心大白菜组织中的分布
花青素（Anthocyanidin）广泛存在于所有深红色、紫色或蓝色的蔬菜和水果中，如紫甘薯、越
橘、蓝莓、葡萄、紫胡萝卜、红甘蓝等，颜色从红到蓝。本试验材料紫心大白菜‘11S96’的花青
素类物质主要分布在叶片的上下表皮及临近的 3 层叶肉细胞中，这与‘紫罗兰’白菜（李长新，2011）
的花青素仅分布于叶片上表皮不一致，与紫色甘蓝（Yuan et al.，2009）、豌豆（Pisum sativum L.）
叶片（Hrazdina et al.，1982）及拟南芥（Kubo et al.，1999）的花青素分布于叶片上下表皮亦不同。
可见不同植物中，花青素类物质的分布部位是不同，这可能与其各自花青素的积累机理及贮运方式
有关。
3.2 紫心大白菜花青素积累的可能机理
由于花青素是一种全新的具有保健价值的天然色素，因此其结构性质、合成途径、转录调控及
开发利用一直都是研究热点。花青素代谢合成途径涉及诸多因素，包括环境因素、信号转导、关键
酶基因的表达及转录因子的调控等等，其中，几乎所有关键酶基因的上调表达均与转录调控因子有
着直接关系，因此转录调节因子对结构基因的调控可能是花青素合成积累的主要机制（Broun，2005）。
目前已得到了其合成途径中涉及到的所有关键酶基因（Harborne & Williams，2000；Grotewold，2006），
且依其转录调控因子的不同分为 2 类，即 EBGs（Early Biosynthesis Genes）和 LBGs（Late Biosynthesis
Genes）。EBGs 包括 CHS、CHI、F3H、F3′H、F3′5′H，由 R2R3-MYB 因子调控，生成类黄酮物质；
LBGs 包括 DFR、ANS、LDOX、UFGT 和 GST，由 WD40、R2R3-MYB、bHLH 3 类调节因子形成
的复合体调控（Stracke et al.，2007；Gonzalez et al.，2008）。目前已从拟南芥、玉米、矮牵牛等物
种中主要获得了一系列花青素合成转录调控因子，其中包括包含 bHLH 结构域的蛋白家族、包含
R2R3-MYB 结构域的蛋白家族和保守 WD40 重复单元的蛋白家族，这些蛋白之间通过不同组合或互
作来调控花青素合成（Broun，2005；Dixon et al.，2005；Koes et al.，2005）。然而，不同物种中
R2R3-MYB、bHLH 对花青素合成途径的作用是不同的，矮牵牛（Quattrocchio et al.，1999；Spelt et
al.，2000）、拟南芥（Gonzalez et al.，2008）和紫甘蓝（Yuan et al.，2009）均需要上调 R2R3-MYB、
bHLH 因子以激活关键酶基因的表达，但玉米中却不同（Grotewold et al.，1994），这也说明了不同
植物中花青素合成的转录调节具有特异性。
本试验中，花青素生物合成的上游关键酶基因 CHS、CHI、F3H、F3′H 与下游关键酶基因 UFGT、
GST 仅在紫心大白菜‘11S96’的心叶中上调表达，而下游关键酶基因 DFR、ANS、LDOX 则在整个
紫心大白菜中上调，且其相对表达量远高于上游基因。由于花青素合成途径关键酶基因在非紫色的
植株中亦有少量表达（Feyissa et al.，2009；Palapol et al.，2009），故可以认为花青素的积累应该需
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要其合成途径中关键酶基因的高水平表达，尤其是下游关键酶基因，且花青素类物质的修饰和运输
也需要上调表达 UFGT 与 GST 基因。在红富士苹果（Espley et al.，2007）、红薯（Mano et al.，2007）
及紫色甘蓝（Yuan et al.，2009）中同样发现了关键酶基因的大幅上调表达与花青素的积累密切相关。
结合图 3 与图 4 可以看出，MYB2 和 MYB12 与 ANS 的上调表达部位一致，MYB4 和 MYB111 与 DFR
的上调表达部位一致，推测这 4 个转录因子可能参与花青素合成的下游关键酶基因的调控，且 MYB2
和 MYB4 的贡献可能更多一些。这一结果与已报道的 MYB12 主要负责激活花青素合成途径中 EBGs
有些不同（Stracke et al.，2007；Gonzalez et al.，2008），说明不同植物中同一转录因子的作用也可
能是不同的。此外，MYB0 在 P01 号叶片中的上调表达与 EBGs 基本一致，推测这个基因可能参与
调节 EBGs 的表达。由此可以看出，本试验所选取的 6 个转录因子中至少 5 个转录因子可能参与本
试验材料中花青素生物合成途径的转录调控，并表现为正向调控，其中 MYB2 和 MYB4 在调控花青
素的积累过程中可能起主要作用，但这些转录因子具体的功能及相互间是否存在协同效应还需进一
步的试验验证。

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