全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（2）：233–239 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2010–07–05；修回日期：2010–12–20
基金项目：山西省青年科技基金项目（2006021034）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：yanyanhao123@163.com）
苹果果实套袋对光合同化物积累与转化的影响
郝燕燕，任宏伟，郭平毅*
（山西农业大学园艺学院，山西太谷 030801）
摘 要：通过建立一定的源库单位，分析富士苹果套双层纸袋后果实库中光合同化物的积累与转化
代谢的动态变化。结果表明：套袋 45 d（盛花后 90 d）后，果实中光合同化物山梨醇的积累量明显高于
未套袋的对照，但淀粉、葡萄糖、果糖、蔗糖含量低于对照；与糖转化代谢相关的蔗糖合酶（SS）、蔗糖
磷酸合成酶（SPS）、酸性转化酶（AI）、山梨醇脱氢酶（SDH）和淀粉酶的活性均低于对照。套袋降低了
果实的库活力，减弱了调运养分的能力。
关键词：苹果；套袋；山梨醇；蔗糖；碳水化合物代谢
中图分类号：S 661.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）02-0233-07

Effects of Bagging on the Accumulation and Transformation of Photo-
synthates in Apple Fruits
HAO Yan-yan，REN Hong-wei，and GUO Ping-yi*
（College of Horticulture，Shanxi Agricultural University，Taigu，Shanxi 030801，China）
Abstract：The effects of bagging on the sink strength of Fuji apple fruit was studied in the same
source-sink units established by girdling（the ratio of leaf number to a fruit was 40︰1）. The accumulation
and metabolism of fruit carbohydrates were measured after bagging. The results showed that more sorbitol
was accumulated in fruits 45 d after bagging than nonbagged fruits（control），but less starch，glucose，
fructose and sucrose in bagged fruits. The activity of enzymes related to sugar metabolism such as sucrose
synthase（SS），sucrose phosphate synthase（SPS），acid invertase（AI），sorbitol dehydrogenase（SDH）
and amylase of bagged fruits was corresponded to decrease. The results indicated that metabolism of
carbohydrates was inhibited in bagged fruits. It is suggested that sink vitality of fruits was declined by
bagging.
Key words：apple；bagging；sorbitol；sucrose；carbohydrates metabolism

果实套袋是目前生产无公害果品的一条有效途径。套袋使果实色泽艳丽，果面洁净，农药残留
减少，从而提高果品商品性。但是大多数套袋为果实提供的微域生境使果实内淀粉的合成受到抑制，
可溶性固形物、糖类等物质含量降低（王少敏 等，2002；臧国忠 等，2009）。
果实作为果树树体的主要贮藏库，在发育过程中源叶产生的光合产物不断在果实库中积累与转
化。如何协调好源库关系，使碳素同化物有效地运往果实，是果实品质形成的基础。资料表明（Beruter，


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1985），蔷薇科果树山梨醇与蔗糖是主要的光合同化产物，且为主要的运输形式，山梨醇与蔗糖运往
果实后被迅速转化为其它糖类。参与苹果果实蔗糖代谢的相关酶类主要有：酸性转化酶（AI），催
化蔗糖分解为果糖与葡萄糖，与蔗糖在果实库中的卸载密切相关；蔗糖合酶（SS），既可以催化蔗
糖的合成又可以催化蔗糖分解为葡萄糖与果糖；蔗糖磷酸合酶（SPS），催化蔗糖的合成。参与山梨
醇代谢的酶类主要包括山梨醇脱氢酶（SDH）和山梨醇氧化酶（SOX），分别催化山梨醇生成果糖、
葡萄糖，在苹果果实中 NAD+-SDH 的分布很广泛，对山梨醇的代谢转化起着调控作用（Yamada et al.，
1998，1999）。王永章和张大鹏（2001）认为，与蔗糖、山梨醇代谢相关的酶活是衡量果实吸收与转
化同化产物能力的重要生化指标。
关于套袋对果实碳水化物代谢的研究，目前主要集中在对采收期果实品质的影响，而关于对苹
果果实发育过程中光合同化物代谢转化能力的研究较少。本研究通过建立一定的源库单位，降低果
实内光合同化物来源的个体差异，分析果实套袋后同化物在果实库中的积累与转化的动态变化，探
讨套袋对果实库强的影响，从而为提高套袋果实品质提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料与处理
本试验于 2008 年进行，试材取自山西省农业科学院果树研究所苹果园，品种为‘长富 2 号’
（Malus domestica Borkh.‘Fuji’），树龄 10 年生。果园管理良好。
试验选取 12 株长势中庸一致的树，4 株为 1 个小区，3 次重复。6 月上中旬在树冠中部的东、
南、西、北 4 个方位，通过疏果、摘叶、环割建立叶果比为 40︰1 的源库单位，降低果实内光合同
化物来源的个体差异，同时进行果实套袋，袋型为生产上认可的双层纸袋（外袋为外灰内黑的木浆
纸，内袋为红色蜡质半透明纸，果袋规格为 18 cm × 15.5 cm）；以同一源库单位内的不套袋果实作
对照。
套袋后果园常规管理，10 月上旬摘袋。套袋后每 15 d 采果 1 次，取果时每个处理在 4 个不同
方位分别取 3 个果，及时带回实验室，打孔器取果实中部材料，分袋装好，放入﹣80 ℃低温冰箱存
放备测。
1.2 测定方法
淀粉含量测定：取果实 2 g，采用蒽酮比色法测定（高俊凤，2006）。
果糖、葡萄糖、山梨醇和蔗糖含量测定：采用气相色谱法（GC-ECD）测定。色谱柱为岛津 CLC-NH2
柱，工作条件：柱温 40 ℃，流速 1.0 mL · min-1，检测器为 RID-10A 示差折光检测器，流动相为乙
腈︰水 = 80︰20，每次进样体积为 10 μL。根据样品峰高和各种化合物的标准曲线计算其含量。
酶液制备及酶活测定：参照高俊凤（2006）、Miron 和 Schaffer（1991）的方法，取果实材料 1
g，置于预冷的研钵中，分批加入 100 mmol · L-1 Tris-HCl（pH 7.0）缓冲液 5 mL，含 5 mmol · L-1 MgCl2，
2 mmol · L-1 EDTA，2%乙二醇，2%牛血清蛋白（BSA），2% PVPP，5 mmol · L-1 DTT。冰浴研磨提
取。4 ℃下 10 000 × g 离心 20 min，取上清液 3 mL 装入透析袋中，4 ℃在用稀释 5 倍的提取缓冲
液（不含 PVPP）透析过夜，期间更换透析液 3 次，透析后酶液定容至 5 mL 用于各种酶活测定。
蔗糖磷酸合成酶 SPS 活性的测定：100 mmol · L-1 Tris-HCl（pH 7.0）缓冲液 400 μL，内含 10
mmol · L-1 F6P，5 mmol · L-1 醋酸镁，5 mmol · L-1 DTT，10 mmol · L-1 UDPG 100 μL 和透析后的酶液
50 μL。于 30 ℃水浴中反应 10 min 后，沸水浴中止反应。测定蔗糖含量计算 SPS 活性。
2 期 郝燕燕等：苹果果实套袋对光合同化物积累与转化的影响 235

蔗糖合成酶 SS（合成方向）活性测定：通过测定从 UDPG 与果糖生成的蔗糖来定量。方法同
上。
蔗糖合成酶 SS（分解方向）活性的测定：通过测定从 UDP 生成的果糖来定量。
酸性转化酶 AI 的测定：通过测定蔗糖生成的还原糖来定量。
山梨醇脱氢酶（SDH）以 NAD μmol · h-1 · g-1 FW 表示 SDH 活性（Beruter et al.，1997）。
淀粉酶活性的测定：通过可溶性淀粉生成葡萄糖来定量，葡萄糖采用 DNS 法测定。
2 结果与分析
2.1 套袋对果实山梨醇含量及山梨醇脱氢酶（SDH）活性的影响
与对照相比，在盛花后 105 ~ 165 d，套袋果实山梨醇含量明显高于对照；除袋后（盛花后 165 d）
开始迅速下降，采前与对照差异不明显（图 1，A）。
与对照相比，套袋果实山梨醇脱氢酶（SDH）在盛花后 90 ~ 135 d 明显低于对照，除袋后活性
迅速上升，至采前与对照无明显差异（图 1，B）。SDH 催化山梨醇转化为果糖，套袋果实山梨醇更
多的积累可能缘于 SDH 活性的降低。
图 1 套袋对果实山梨醇含量（A）及山梨醇脱氢酶活性（B）的影响
Fig. 1 Effect of bagging on sorbitol content（A）and SDH activity（B）in apple fruits

2.2 套袋对果实蔗糖、葡萄糖和果糖含量的影响
富士苹果套袋与对照果实蔗糖含量盛花后 60 ~ 150 d 呈现增长趋势，之后又呈下降趋势（图 2）。
图 2 套袋对果实蔗糖含量的影响
Fig. 2 Effects of bagging on content of sucrose in apple fruit
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果糖、葡萄糖含量前期增长缓慢，盛花后 120 d 后开始迅速上升，二者分别在盛花后 150 d、165
d 达峰值，之后变化不明显（图 3）。套袋 45 d（盛花后 90 d）后果实葡萄糖、果糖和蔗糖含量均低
于对照，葡萄糖含量差异不显著；果糖在盛花后 150 d 、165 d 表现差异显著；蔗糖从盛花后 90 d
开始套袋果实明显低于对照，除袋（10 月上旬）后果实蔗糖含量下降幅度明显高于对照。
图 3 套袋对果实葡萄糖和果糖含量的影响
Fig. 3 Effects of bagging on content of glucose and fructose
2.3 套袋对果实蔗糖代谢相关酶活性的影响
套袋与对照果实中酸性转化酶（AI）和蔗糖合酶（SS）活性表现了相同的双峰曲线变化，且前
期高，后期低；与对照相比，套袋果实 AI 活性有低于对照的趋势，但除了盛花后 90 d 与 105 d 差
异显著外，其余时期差异不显著；套袋果实 SS 分解方向在盛花后 135 d 后明显低于对照；除袋对其
活性无明显影响（图 4，A，B）。
图 4 套袋对果实蔗糖分解相关酶 AI（A）、SS（B）活性和合成相关酶 SPS（C）、SS（D）活性的影响
Fig. 4 Effects of bagging on the activity of AI（A）and SS（B）related to sucrose decomposition
and SPS（C）and SS（D）related to sucrose synthesis in apple fruit
2 期 郝燕燕等：苹果果实套袋对光合同化物积累与转化的影响 237

套袋与对照果实中蔗糖磷酸合成酶（SPS）和蔗糖合酶（SS）活性变化表现了相同的趋势，即
前期低，后期高；与对照相比，套袋果实在盛花后 90 d 至采收前都明显高于对照（图 4，C，D）。
以上结果说明果实发育前期蔗糖的分解占主导，而后期合成占主导。
2.4 套袋对果实淀粉含量及淀粉酶活性的影响
盛花后 75 d 果实淀粉含量达最高，之后一直呈现下降趋势，至 135 d 下降幅度减缓（图 5，A）。
淀粉酶活性的变化与淀粉含量变化呈相反的趋势，盛花后 60 d 至采收活性一直持续上升（图 5，B）。
与对照相比，套袋果实淀粉含量在盛花后 105 ~ 135 d 明显低于对照；淀粉酶活性盛花后 90 ~165 d
明显低于对照，除袋后，套袋果实淀粉酶活性上升速率大于对照。
图 5 套袋对果实淀粉含量（A）及淀粉酶活性（B）的影响
Fig. 5 Effect of bagging on starch content（A）and amylase activity（B）in apple fruit
3 讨论
3.1 苹果果实光合同化物的积累与转化
本研究表明富士苹果花后 75 d 随着果实发育，淀粉不断被分解，从而导致可溶性糖葡萄糖、果
糖、蔗糖含量上升。
前人研究和本研究中果实淀粉含量的动态变化均说明，淀粉是苹果果实发育过程中碳同化物的
一种过渡形式。在果实发育期间，淀粉处于不断地合成和降解的动态平衡过程中，只是前期以合成
占优势，后期以降解占优势（Wang & Zhang，2002）。本研究中淀粉降解的关键酶——淀粉酶在果
实发育前期活性较低，随果实发育活性同步持续增加的结果也印证了这一观点。
果实内的淀粉来源于从源叶大量运入的蔗糖和山梨醇，以及由果实叶绿体就地合成的蔗糖。山
梨醇为苹果树体内的第一大类光合产物及运输物质，本研究表明富士苹果果实内山梨醇含量较果糖、
蔗糖和葡萄糖低，印证了山梨醇运往果实后被迅速转化的结论（Beruter，1985）。蔗糖作为第二大
类运输物质，在果实内表现持续积累，这与蔗糖代谢的相关酶的活性变化是一致的，与蔗糖分解相
关的酶类 AI、SS（分解方向）在前期活性高于后期，而与蔗糖合成相关的酶类 SPS、SS（合成方向）
则表现后期活性高于前期，说明前期蔗糖的分解占主导地位，而后期合成占主导地位。此结果与李
培环等（2002）报道的 SS 调控发育早期蔗糖的降解和发育后期蔗糖的积累的结果相吻合。山梨醇
与蔗糖运往果实后，在生长前期主要以淀粉的形式暂且贮存下来，淀粉的合成对于保证糖运输的浓
度梯度从而维持果实库强是必要的。
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3.2 套袋对果实碳素同化物的积累与代谢的影响
果实套袋后，袋内光照、温度、湿度以及由此引起的果实温度变化规律与裸露果有很大区别（张
建光 等，2005a，2005b）。尤其在夏天连续高温晴天，袋内较高的气温往往导致袋内较低的湿度（厉
恩茂 等，2008）。这些环境因子的改变势必会影响到果实的生理状态。
本研究结果表明套袋果实蔗糖、果糖、葡萄糖和淀粉的含量较对照低。套袋造成的弱光或黑暗
使果实基本不具备光合能力，不利于果实糖积累，同时果袋对树体也有一定的遮光作用，会降低叶
片的光合作用，降低了源强，影响了果实中碳同化物的分配和积累（陈俊伟 等，2001；Li et al.，
2001）。
套袋在白天可以提高果实所处微域中的温度，无疑为果实发育提供了一个“小温室”环境。这
种增温作用有降低果实糖含量的趋势，缘于较高温度不仅提高果实的呼吸消耗，而且极端高温也影
响果实糖类代谢。本研究结果表明套袋果实中与糖转化代谢相关的 SS、SPS、AI、SDH 和淀粉酶的
活性均有低于对照的趋势，致使套袋果实蔗糖、果糖、葡萄糖和淀粉含量降低。山梨醇含量在本试
验中表现套袋果实高于对照，而转化山梨醇的山梨醇脱氢酶（SDH）在盛花后 90 ~ 135 d 明显低于
对照。山梨醇不仅是蔷薇科果树主要的光合产物、运输形式和可溶性贮藏物质，也因作为小分子渗
透物质与植物抗逆性有密切关系，可以提高植物抗寒、抗旱、抗盐和抗高温的能力（Yamada et al.，
2004；Meng et al.，2008）。有报道高温（> 35 ℃）使苹果果实内蔗糖与山梨醇积累（Yamada et al.，
1998），高温下果实质外体山梨醇积累是引发果实水心病的一个主要原因（Yamada et al.，2004）。套
袋果实山梨醇的积累说明纸袋内高温与低湿等不利环境影响了其转化代谢。
果实糖代谢相关酶活性的高低很大程度上影响着果实“库活力”，即果实对光合同化物的转运、
吸收与代谢能力（王永章和张大鹏，2001）。对套袋果实 SS、SPS、AI、SDH 和淀粉酶活性分析表
明，套袋降低了果实碳水化合物代谢的酶活，从而说明套袋降低了果实的库活力，减弱了果实调运
养分的能力。
总之，套袋的遮光减少了光合同化物的来源，降低了源强；套袋营造的有别于外界的温湿度因
子降低果实库活力，减弱了果实调运养分的能力，从而使果实碳水化合物的积累减少，内在品质降
低。

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