全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（4）：651–662 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–11–15；修回日期：2013–03–21
基金项目：陕西省科技统筹创新工程计划项目（2012KTJD03-05）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：raojingping@hotmail.com）
‘徐香’猕猴桃采收后逐步降温处理对果实冷
害、品质和活性氧代谢的影响
杨青珍 1,2，饶景萍 1,*，王玉萍 1
（1 西北农林科技大学园艺学院，陕西杨凌 712100；2运城学院生命科学系，山西运城 044000）
摘 要：研究了直接降温和 3 种逐步降温处理对‘徐香’猕猴桃果实冷害、品质和活性氧代谢的影
响。结果表明：逐步降温处理有效降低冷藏猕猴桃果实的冷害指数和冷害率，并保持较高的好果率和货
架期品质；显著减少膜脂过氧化产物丙二醛的积累和抑制细胞膜透性的增加，保持较高的超氧化物歧化
酶、过氧化氢酶及抗坏血酸过氧化物酶活性和较低的脂氧合酶活性，并降低超氧阴离子自由基生成速率
和过氧化氢含量。这表明，逐步降温减轻‘徐香’猕猴桃果实冷害的发生与活性氧清除酶活性的提高，
及活性氧积累的降低有关。3 种逐步降温中，10 ℃→5 ℃ 2 d →2 ℃ 2 d→0 ℃ ± 0.5 ℃逐步降温对冷
害的控制效果更为显著。
关键词：猕猴桃；采后；冷害；降温；活性氧代谢
中图分类号：S 663.4 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）04-0651-12

Effects of Different Cooling Modes on Chilling Injury，Quality and Active
Oxygen Metabolism in Harvested‘Xuxiang’Kiwifruits
YANG Qing-zhen1,2，RAO Jing-ping1,*，and WANG Yu-ping1
（1 College of Horticulture，Northwest A & F University，Yangling，Shaanxi 712100，China；2 Department of Life Sciences，
Yuncheng University，Yuncheng，Shanxi 044000，China）
Abstract：The effects of direct cooling and gradual cooling on chilling injury，fruit quality and active
oxygen metabolism in kiwifruit（Actinidia deliciosa‘Xuxiang’）during cold storage were investigated. The
results showed that the gradual cooling treatment significantly reduced chilling injury index and chilling
injury incidence，maintained higher accepted fruit percentage and shelf-life quality，and inhibited the
accumulation of malonaldehyde and the increase in membrane permeability. Moreover，the gradual cooling
treatment maintained higher activities of superoxide dismutase，catalase and ascorbate peroxidase，and
lower activity in lipoxygenase than direct cooling fruit during the storage，and kept lower levels of
superoxide anion production rate and H2O2 content. These results indicate that gradual cooling treatment
retard chilling injury in ‘Xuxiang’ fruit which may be related to enhancing the activities of active oxygen
scavenging enzymes and reducing the accumulation of active oxygen. The gradual cooling（10 ℃→5 ℃
for 2 days→2 ℃ for 2 days→0 ℃ ± 0.5 ℃）had a better effect.

652 园 艺 学 报 40 卷
Key words：kiwifruit；postharvest；chilling injury；cooling；active oxygen metabolism

猕猴桃为呼吸跃变型果实，低温能有效延长其贮藏期，但猕猴桃为冷敏型果实，普通冷藏及不
适宜低温很容易诱发冷害（Song et al.，2009）。猕猴桃的冷害症状主要表现为外果皮木质化和褐化，
内外果皮有水渍化斑点，严重时表皮表现木质化和褐化（Antunes & Sfakiotakis，2002；Burdon et al.，
2007）。猕猴桃冷害发生后在低温下不易察觉，待贮藏温度上升后，其冷害症状才逐渐表现出来。冷
害导致贮藏中和出库后货架期果实大量腐烂，这已成为猕猴桃采后冷链物流的最大障碍。因此，研
究猕猴桃果实冷害发生机制，并运用适当的措施减轻冷害，进而延长其低温贮藏期及货架寿命具有
重大的现实意义。
有关猕猴桃果实采后的研究多数集中在贮藏保鲜技术方面，猕猴桃果实冷藏过程中冷害的原因
尚不十分清楚。逐步降温贮藏是一种冷锻炼或冷驯化，因其无毒无害、无污染、无化学残留而又操
作简单，目前在多种果蔬冷害控制的研究上获得明显的效果。适当的降温处理可有效减轻西葫芦
（Wang，1994）、‘新高’梨（Lim et al.，2005）和鳄梨（Woolf et al.，2003）的低温冷害症状和腐
烂，保持其品质。适当的降温处理显著降低了番茄（Aurelio et al.，2010）、枇杷（Cai et al.，2006）、
李（Sun et al.，2010）和石榴（赵迎丽 等，2009）电解质渗出率，减轻了细胞膜损伤，提高了果实
抗冷性。然而，降温处理减轻果实冷害机理尚不十分清楚，国内外有关降温处理对活性氧代谢的影
响报道甚少，仅见缓慢降温处理显著抑制了早采鸭梨果心 LOX 活性进而减轻了低温伤害（闫师杰
等，2008）的报道。桃（Jin，2009）、杧果（李雪萍 等，2000）、枇杷（金鹏 等，2012）和西葫芦
（Wang，1995）经适当的降温处理后，提高了 SOD、CAT 等活性氧代谢相关酶活性，减轻活性氧
自由基对果实的伤害，进而延迟和减轻冷害的发生。逐步降温处理是否可以提高猕猴桃果实的抗冷
性还未见报道。
本研究中以陕西主栽品种且果实对冷害比较敏感的‘徐香’猕猴桃为试材，探讨了逐步降温对
果实冷害、品质及活性氧代谢的影响，以期为猕猴桃果实采后安全冷藏冷运技术体系的建立与完善
提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料与处理
‘徐香’猕猴桃果实于 2011 年 10 月 10 日采自陕西省周至县管理水平良好的猕猴桃果园。采收
后 1 h 内运回西北农林科技大学园艺学院采后实验室。选取成熟度一致、果形端正、大小均匀、无
病虫害及机械损伤的果实随机分成 4 组，每组 2 100 个果，分成 3 个重复，每重复 700 个果，均用
0.03 mm PE 保鲜袋包装（国家农产品保鲜工程中心，天津），每袋 100 个果实，袋口用橡皮筋绕两
圈以透气保湿。降温处理措施如下。
直接降温 A（0 ℃ ± 0.5 ℃）：将果实直接放入 0 ± 0.5 ℃ ℃冷库中。
逐步降温 B（10 →5 4 d→℃ ℃ 0 ± 0.5 ℃ ℃）：将果实先放入 10 ℃冷库中，24 h 降至 5 ± ℃ 0.5 ℃
（每隔 12 h 降低 2.5 ℃），此条件下贮藏 4 d，库温降至 0 ± 0.5 ℃ ℃继续贮藏 110 d，总共贮藏 115 d。
逐步降温 C（10 →5 2 d→2 2 d→℃ ℃ ℃ 0 ± 0.℃ 5 ℃）：将果实先放入 10 ℃冷库中，24 h 降至
5 ± ℃ 0.5 ℃（每隔 12 h 降低 2.5 ℃），此条件下贮藏 2 d，库温降至 2 ± ℃ 0.5 ℃贮藏 2 d，最后库
温降至 0 ± 0.5 ℃ ℃继续贮藏 110 d，总共贮藏 115 d。
逐步降温 D（10 →2 4 d→℃ ℃ 0 ± 0.5 ℃ ℃）：将果实先放入 10 ℃冷库中，24 h 降至 2 ℃ ± 0.5
4 期 杨青珍等：‘徐香’猕猴桃采收后逐步降温处理对果实冷害、品质和活性氧代谢的影响 653

℃（每隔 12 h 降低 4 ℃），贮藏 4 d，库温降至 0 ± 0.5 ℃ ℃继续贮藏 110 d，总共贮藏 115 d。
贮藏环境的相对湿度均控制在 90% ~ 95%。
1.2 测定项目与方法
贮藏过程中，定期取 45 个果，其中 15 个果用于测定硬度、可溶性固形物、可滴定酸、维生素
C 和细胞膜透性，同时取样保存于–80 ℃的超低温冰箱中用于丙二醛（MDA）、超氧阴离子（）、
过氧化氢（H2O2）和酶活性的测定。另外 30 个果实，移到 20 ℃，模拟货架期 5 d，用于冷害指数
的统计。
贮藏结束时，取 115 个果实，移到 20 ℃，模拟货架期 5 d，其中 100 个果实用于冷害率和好果
率的统计，15 个果实用于硬度、可溶性固形物、可滴定酸和维生素 C 品质指标的测定。每个处理重
复 3 次。
冷害指数测定参照 Burdon 等（2007）的方法，随机取模拟货架期 5 d 后果实 30 个，把果实横
切成四等分，根据 3 个横切面的冷害情况统计猕猴桃冷害指数。冷害指数按严重程度分为 5 级：0
级，无冷害发生；1 级，冷害发生面积 ≤ 20%；2 级，冷害发生面积在 20% ~ 40%之间；3 级，冷
害发生面积 40% ~ 60%；4 级，冷害面积 ≥ 60%。按公式计算：冷害指数 = ∑（冷害级数 × 果实数）/
4 × 统计总果实数量。冷害率（%）= 冷害果实数/统计总果实数量 × 100。好果率（%）= 完好果
数/总果数 × 100，完好果指未软烂、未发生冷害的果实。
果肉硬度采用意大利 FT-327 型（探头直径 11 mm，测定深度 8 mm）硬度计测定，测果实赤道
部两侧去皮果肉硬度，每次测定 10 个果实，取平均值；可溶性固形物（TSS）采用手持测糖仪（WYT-4
型）测定；可滴定酸含量采用酸碱滴定法测定；维生素 C 含量的测定采用钼蓝比色法。
细胞膜透性的测定采用电导率法；MDA 含量的测定采用硫代巴比妥酸比色法，以 mmol · g-1 FW
表示；产生速率和 H2O2 含量参照芮怀瑾等（2009）的方法进行测定，产生速率结果以[N]
µmol · min-1 · g-1 FW 表示，H2O2 含量结果以 µmol · g-1 FW 表示。
超氧化物歧化酶（SOD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）和过氧化物酶（CAT）活性测定参照曹
建康等（2007）的方法。SOD 以抑制 NBT 光化还原 50%为一个酶活单位，以 U · h-1 · g-1FW 表示其
活性变化。CAT 以每克果肉 1 min OD240 值变化 0.01 为一个酶活单位，以 U · min-1 · g-1 FW 表示其活
性变化。APX 以每克果肉 1 min OD290 值变化 0.01 为一个酶活单位，以 U · min-1 · g-1 FW 表示其活性
变化。脂氧合酶活性测定（LOX）参照陈昆松等（2003）的方法，LOX 以每克果肉 1 min OD234 值
变化 0.01 为一个酶活单位，以 U · min-1 · g-1 FW 表示其活性变化。
试验数据统计分析采用 SAS8.0 统计软件，结果用平均值 ± 标准误（SE）表示，差异显著性检
验采用最小显著极差法，差异显著水平为 0.05。用 Origin 8.5 软件绘制图表。
2 结果与分析
2.1 逐步降温对‘徐香’猕猴桃果实冷害的影响
从图 1 可以看出，‘徐香’果实在 0 ℃贮藏 40 d 间无冷害症状，即使移到 20 ℃下后熟 5 d 也
无明显冷害症状，冷藏 50 d 后，在 0 ℃无明显冷害症状，移到 20 ℃下后熟 5 d 后，冷害症状逐渐
表现出来，为外果皮有水渍状、果肉中分散有白色小木粒。这些冷害症状最初以散状斑点形式出现
在果顶的外果皮部分，然后逐渐连成环状，慢慢向赤道部发展，严重时整个外果皮形成一层木质化，
并变成褐色，果实表皮也表现褐斑。
654 园 艺 学 报 40 卷



图 1 ‘徐香’猕猴桃果实冷害症状
a：正常果实；b：表皮褐变（黑色箭头所指）；c：正常果肉；d：木质化果肉（黑色箭头所指）和水渍化果肉（红色箭头所指）；
e：沿赤道部横切木质化组织（黑色箭头所指）；f：沿中轴纵切木质化组织（黑色箭头所指）；
g：沿赤道部横切水渍化组织（红色箭头所指）；h：沿中轴纵切水渍化组织（红色箭头所指）。
Fig. 1 Appearance of chilling injury symptoms of‘Xuxiang’kiwifruit
a：Normal kiwifruit；b：Skin showing the brown symptom of CI（black arrow）；c：Normal flesh of kiwifruit；
d：Flesh of kiwifruit showing the grainy symptom（black arrow）and the water-soaked symptom（red arrow）；
e：The cross-section of the flesh showing the grainy symptom（black arrow）；
f：The longitudinal section of the flesh showing the grainy symptom（black arrow）；
g：The cross-section of the flesh showing the water-soaked symptom（red arrow）；
h：The longitudinal section of the flesh showing the
water-soaked symptom（red arrow）.

由图 2 可知，在 0 ℃下冷藏 50 d 以上时，‘徐香’果实的冷害指数随贮藏时间的增加而表现上
升趋势，直接降温处理尤为明显，冷藏 80 d 后，直接降温处理的冷害指数显著高于同期逐步降温处
理（P < 0.05）。说明逐步降温处理能够有效的控制猕猴桃冷害。不同逐步降温处理抑制猕猴桃冷害
发生的程度不同，逐步降温 C 抑制效果最好，其冷害指数一直保持在较低水平，而且在冷藏 100 d
后，与同期其它逐步降温处理间差异达显著水平（P < 0.05）。

4 期 杨青珍等：‘徐香’猕猴桃采收后逐步降温处理对果实冷害、品质和活性氧代谢的影响 655

图 3 不同降温处理对猕猴桃果实冷害率的影响
Fig. 3 Effect of different cooling treatment on chilling injury
incidence of kiwifruit
A：0 ±℃ 0.5 ℃；B：10 →5 4 d→0 ± 0.5 ℃ ℃ ℃ ℃；
C：10 →5 2 d→2 2 d→0 ± 0.5 ℃ ℃ ℃ ℃ ℃；
D：10 →2 4 d→0 ± 0.5 ℃ ℃ ℃ ℃.
图 4 不同降温处理对猕猴桃果实好果率的影响
Fig. 4 Effect of different cooling treatment on accepted fruit
percentage of kiwifruit
A：0 ±℃ 0.5 ℃；B：10 →5 4 d→0 ± 0.5 ℃ ℃ ℃ ℃；
C：10 →5 2 d→2 2 d→0 ± 0.5 ℃ ℃ ℃ ℃ ℃；
D：10 →2 4 d→0 ± 0.5 ℃ ℃ ℃ ℃.










图 2 不同降温处理对猕猴桃果实冷害指数的影响
Fig. 2 Effect of different cooling treatment on chilling injury index of kiwifruit
A：0 ℃ ± 0.5 ℃；B：10 →5 4 d→℃ ℃ 0 ± 0.5 ℃ ℃；
C：10 →5 2 d→2 2 d→℃ ℃ ℃ 0 ± 0.5 ℃ ℃；
D：10 →2 4 d→℃ ℃ 0 ± 0.5 ℃ ℃.

由图 3 可知，贮藏 110 d 时，逐步降温处理显著降低‘徐香’果实冷害率的发生（P < 0.05），
逐步降温 C 的冷害率仅为 36%，比直接降温处理降低了 44.90%，二者间差异达极显著水平（P <
0.01），同时与其它逐步降温处理的冷害率差异亦达显著水平（P < 0.05）。上述结果表明逐步降温处
理可以降低‘徐香’果实的冷害率，逐步降温 C 处理的效果最好。
由图 4 可知逐步降温处理显著提高了‘徐香’果实的好果率（P < 0.05），逐步降温 C 处理的好
果率最高，110 d 时为 60%，比直接降温处理提高了 38.46%。











2.2 逐步降温对果实硬度、SSC、可滴定酸和维生素 C 含量的影响
由表 1 可知，在 0 ℃贮藏前，逐步降温处理处理并未对猕猴桃果实的硬度、SSC、可滴定酸、
维生素 C 等品质指标产生显著影响。在 110 d 低温贮藏结束时，逐步降温处理均保持较高的猕猴桃
硬度和 SSC。这表明逐步降温抑制了猕猴桃果实成熟，可进一步延长贮藏期。在货架期时，逐步降
温处理果实的硬度、SSC、可滴定酸、维生素 C 等品质指标显著高于直接降温处理，其中逐步降温
C 处理的品质指标最高，风味最佳。
656 园 艺 学 报 40 卷
表 1 降温处理对‘徐香’果实贮藏期间硬度、SSC、可滴定酸和维生素 C 含量的影响
Table 1 Effects of cooling treatment on firmness，SSC，titratable acidity and vitamin C of kiwifruits during storage
贮藏时间/d
Days of storage
处理
Treatment
硬度/N
Firmness
SSC/%
可滴定酸/%
Titratable acidity
维生素 C/（mg · kg-1）
Vitamin C
A 116.80 ± 2.64 a 6.96 ± 0.10 a 1.69 ± 0.05 a 835.82 ± 17.48 a
B 112.15 ± 2.87 a 7.16 ± 0.24 a 1.64 ± 0.04 a 828.19 ± 15.61 a
C 114.48 ± 1.90 a 7.04 ± 0.19 a 1.67 ± 0.05 a 830.10 ± 17.48 a
0
D 114.67 ± 1.79 a 6.98 ± 0.10 a 1.68 ± 0.05 a 832.00 ± 19.35 a
A 20.07 ± 0.71 c 14.20 ± 0.11 b 1.16 ± 0.01 c 550.48 ± 6.91 c
B 23.58 ± 0.78 b 14.86 ± 0.20 a 1.24 ± 0.01 b 622.40 ± 13.97 ab
C 26.99 ± 1.23 a 15.09 ± 0.04 a 1.30 ± 0.01 a 653.86 ± 17.65 a
110
D 22.76 ± 0.16 b 14.87 ± 0.17 a 1.24 ± 0.01 b 598.39 ± 5.75 b
110 + 5 A 11.35 ± 0.25 c 15.41 ± 0.32 c 1.05 ± 0.01 c 616.86 ± 8.34 c
B 14.73 ± 0.45 ab 16.30 ± 0.10 b 1.17 ± 0.01 b 666.81 ± 8.48 b
C 14.84 ± 0.21 a 16.92 ± 0.08 a 1.23 ± 0.01 a 713.08 ± 8.07 a
D 13.63 ± 0.46 b 16.29 ± 0.13 b 1.16 ± 0.01 b 644.14 ± 3.21 b
注：A：0 ±℃ 0.5 ℃；B：10 →5 4 d→0 ± 0.5 ℃ ℃ ℃ ℃；C：10 →5 2 d→2 2 d→0 ± 0.5 ℃ ℃ ℃ ℃ ℃；D：10 →2 4 d→0 ± ℃ ℃ ℃
0.5 ℃。表中数据为平均数 ± 标准误，且同列数据后不同小写字母表示在 P < 0.05 水平差异显著。
Note：A：0 ±℃ 0.5 ℃；B：10 →5 4 d→0 ± 0.5 ℃ ℃ ℃ ℃；C：10 →5 2 d→2 2 d→0 ± 0.5 ℃ ℃ ℃ ℃ ℃；D：10 →2 4 d→0 ± ℃ ℃ ℃
0.5 ℃. Data are showed as the mean ± SE. Values followed by different lowercase letters within each column are significantly different at P < 0.05.

2.3 逐步降温对果实 SOD、APX、CAT 和 LOX 活性的影响
逐步降温处理后，‘徐香’猕猴桃果实 SOD、CAT、APX 和 LOX 活性的变化见图 5。
贮藏期间所有处理的‘徐香’果实 SOD 活性总体呈先上升后下降的趋势。逐步降温处理显著地
促进 SOD 活性升高和抑制其活性降低（P < 0.05），逐步降温 C 处理效果最为明显，其 SOD 活性一
直保持在较高水平，在冷藏 90 d 后，与同期其它逐步降温处理间差异达显著水平（P < 0.05），但其
它两逐步降温处理间差异不显著。
CAT 和 APX 能分解代谢产生的 H2O2，从而有效地清除自由基。在贮藏 10 d 时，所有处理的‘徐
香’猕猴桃果实 APX 活性均达到峰值，随后呈下降趋势。逐步降温处理的 APX 活性显著高于同期
直接降温处理（P < 0.05），其中逐步降温 C 处理效果最好，其 APX 活性一直保持在较高水平，在
冷藏 70 d 后，与同期其它逐步降温处理间差异达显著水平（P < 0.05），但其它两逐步降温处理间差
异不显著。
在贮藏前 40 d，所有处理的‘徐香’猕猴桃果实 CAT 活性均呈上升趋势，并在 40 d 达到峰值，
随后呈下降趋势。冷藏 40 d 后，逐步降温处理显著抑制了 CAT 活性下降（P < 0.05），其中逐步降
温 C 处理效果最好，其 CAT 活性一直保持在较高水平，在冷藏 100 d 时，与同期其它逐步降温处理
间差异达显著水平（P < 0.05）。
LOX 活性的变化与果实冷害密切相关（Cao et al.，2009）。贮藏期间，所有处理 LOX 活性总体
呈先上升后下降的趋势。与直接降温处理相比，逐步降温处理推迟了 LOX 活性峰的出现，而且降
低了 LOX 活性值，冷藏 30 d 后，差异均达显著水平（P < 0.05）。逐步降温 C 抑制效果最好，其 LOX
活性一直保持在较低水平，在冷藏 90 d 后，与同期其它逐步降温处理间差异达显著水平（P < 0.05）。
上述结果表明逐步降温抑制了 LOX 活性的增加，有利于降低细胞膜脂过氧化程度，减少对细胞膜
的破坏。以逐步降温 C 处理效果最好。
上述结果表明逐步降温处理有效提高 SOD、CAT、APX 抗氧化酶的活性，降低了 LOX 活性，
有利于维持果实中活性氧代谢的平衡。其中逐步降温 C 处理效果最好。
4 期 杨青珍等：‘徐香’猕猴桃采收后逐步降温处理对果实冷害、品质和活性氧代谢的影响 657


图 5 不同降温处理对猕猴桃果实 SOD、CAT、APX 和 LOX 活性的影响
Fig. 5 Effect of different cooling treatment on superoxide dismutase，catalase，
ascorbate peroxidase and lipoxygenase activities of kiwifruit
A：0 ±℃ 0.5 ℃；B：10 →5 4 d→0 ± 0.5 ℃ ℃ ℃ ℃；
C：10 →5 2 d→2 2 d→0 ± 0.5 ℃ ℃ ℃ ℃ ℃；
D：10 →2 4 d→0 ± 0.5 ℃ ℃ ℃ ℃.
658 园 艺 学 报 40 卷
2.4 逐步降温对果实产生速率和 H2O2 含量的影响
冷害的发生与活性氧的积累有密切的联系（Zhang et al.，2010）。由图 6 可知，采后贮藏期间‘徐
香’果实产生速率随采后贮藏时间的延长而增加，其中在贮藏 0 ~ 20 d 内，果实产生速率缓慢
增加；而在贮藏 20 d 之后，产生速率则快速增加。与直接降温处理相比，逐步降温处理延缓了果
实产生速率上升，冷藏 60 d 后，二者差异达显著水平（P < 0.05）。不同逐步降温处理延缓产生
速率效果不同，逐步降温 C 延缓效果最为明显，其产生速率上升较缓慢，在冷藏 90 d 后，产生
速率显著低于同期其它逐步降温处理（P < 0.05）。
由图 6 可知，‘徐香’果实 H2O2 含量随采后贮藏时间的延长而增加。其在贮藏 30 d 之后，果实
H2O2 含量快速增加。直接降温处理果实 H2O2 上升最快，冷藏 60 d 后，其 H2O2 含量显著高于同期
逐步降温处理（P < 0.05）。逐步降温 C 处理抑制 H2O2 效果最为明显，在冷藏 70 d 后，H2O2 含量显
著低于同期其它逐步降温处理（P < 0.05）上述结果表明逐步降温处理保持了较高的猕猴桃果实抗氧
化酶活性，提高了对活性氧自由基的清除能力，其中逐步降温 C 处理效果最好。

图 6 不同降温处理对猕猴桃果实产生速率和 H2O2 含量的影响
Fig. 6 Effect of different cooling treatment on  production rate and H2O2 content of kiwifruit
A：0 ±℃ 0.5 ℃；B：10 →5 4 d→0 ± 0.5 ℃ ℃ ℃ ℃；
C：10 →5 2 d→2 2 d→0 ± 0.5 ℃ ℃ ℃ ℃ ℃；
D：10 →2 4 d→0 ± 0.5 ℃ ℃ ℃ ℃.

2.5 逐步降温对果实 MDA 含量和细胞膜透性的影响
MDA 是膜脂过氧化的主要产物之一，其含量的多少可反映膜损伤程度的大小（张宇 等，2010）。
由图 7 可知，丙二醛含量随低温贮藏时间延长呈上升趋势。直接降温处理果实的丙二醛含量上升最
快，冷藏 50 d 后，其含量显著高于同期逐步降温处理（P < 0.05）。逐步降温 C 处理抑制丙二醛含量
4 期 杨青珍等：‘徐香’猕猴桃采收后逐步降温处理对果实冷害、品质和活性氧代谢的影响 659

升高的效应最好，冷藏 90 d 后，其丙二醛含量显著低于同期其它逐步降温处理（P < 0.05），但其它
两逐步降温处理间差异不显著。上述结果表明逐步降温有效抑制了猕猴桃果实 MDA 含量的增加，
减少对细胞膜的伤害，这对控制果实冷害的发生起到积极的作用，其中逐步降温 C 处理的效果最好。
细胞膜透性可反映果实细胞膜结构的完整性（Jin et al.，2009）。由图 7 可知，果实细胞膜透性
随采后贮藏时间的延长而增加。其中在贮藏 0 ~ 90 d 内，果实细胞膜透性快速增加；而在贮藏 90 d
之后，果实细胞膜透性则缓慢增加。与直接降温处理相比，逐步降温处理抑制了果实细胞膜透性上
升，冷藏 60 d 后，差异达显著水平（P < 0.05）。逐步降温 C 处理抑制细胞膜透性升高的效应最好，
其细胞膜透性一直保持最低水平，冷藏 100 d 后，其细胞膜透性显著低于同期其它逐步降温处理
（P < 0.05），其它两逐步降温处理间差异不显著。上述结果表明逐步降温处理能有效抑制果实细胞
膜透性的增加，保护膜的完整性，使膜具有正常生理功能。其中逐步降温 C 处理效果最好。



图 7 不同降温处理对猕猴桃果实细胞膜透性和 MDA 含量的影响
Fig. 7 Effect of different cooling treatment on membrane permeability and malondialdehyde content of kiwifruit
A：0 ±℃ 0.5 ℃；B：10 →5 4 d→0 ± 0.5 ℃ ℃ ℃ ℃；
C：10 →5 2℃ ℃ d→2 2 d→0 ± 0.5 ℃ ℃ ℃；
D：10 →2 4 d→0 ± 0.5 ℃ ℃ ℃ ℃.

3 讨论
低温冷藏是果蔬采后有效的贮藏方法之一，但不适宜的低温容易引起果实的代谢失调和紊乱，
导致果蔬发生冷害，降低食用价值。果蔬采后冷害的发生与活性氧代谢失调以及细胞膜损伤有密切
关系。低温胁迫会诱导冷敏型植物活性氧清除酶系统的活性迅速下降，导致活性氧代谢失调，活性
氧自由基大量积累（金鹏 等，2012；薛锡佳 等，2012）。本试验中发现，随着不可逆冷害症状的出
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现，‘徐香’猕猴桃果实的 SOD、APX、CAT 抗氧化酶活性呈下降趋势（图 5），表明其清除活性氧
的能力逐渐下降，表现为和 H2O2 生成速率增加（图 6）。积累的活性氧将会攻击细胞膜，引起并
加速细胞膜脂过氧化反应，使 MAD 含量迅速增加（图 7），最终导致果实冷害症状逐渐表现出来（图
1）。
据报道，抗氧化酶活性与果实抗冷性呈正相关（Yang et al.，2011）。大量采后处理措施（热激、
冷激、茉莉酸甲酯、NO）均通过提高抗氧化酶活性来减少冷害（Ariel et al.，2006；熊兴淼 等，2006；
Cao et al.，2009；Yang et al.，2011）。本试验中发现，逐步降温处理显著提高了抗氧化酶活性（图 5），
提高 SOD 活性有助于歧化形成 H2O2，提高 CAT、APX 活性有助于分解 H2O2 生成水和氧分子，
使和 H2O2 等活性氧始终维持在较低水平（图 6），减少了活性氧对细胞膜的毒害作用，延缓了膜
脂过氧化产物 MDA 的生产（图 7），从而减轻了猕猴桃冷害的发生（图 1 ~ 图 3）。这与 Wang（1995）
关于冷锻炼提高 SOD、CAT 抗氧化酶活性，减轻西葫芦冷害研究结果相似。Jin 等（2009）研究也
发现，冷锻炼提高桃果实 SOD、CAT 和 APX 等抗氧化酶活性，进而减轻冷害。另外，在本试验中，
3 种不同的逐步降温处理对 SOD、CAT 和 APX 抗氧化酶活性增强的效果不同，特别在贮藏后期，
逐步降温处理 C 的 3 种抗氧化酶活性均显著高于同期其它两逐步降温处理，增强了清除活性氧自由
基的能力，最终导致贮藏后期果实的冷害指数和冷害率显著低于同期其它两逐步降温处理，但其作
用机理尚不清楚，有待于进一步研究。
果实采后冷害的发生与脂质过氧化作用有密切关系。LOX 是膜脂过氧化作用的关键性酶（Lee et
al.，2005）。在冷胁迫的环境下，组织的 LOX 活性升高，引起细胞膜脂过氧化作用加剧，增加细胞
膜透性，进一步引起细胞膜的降解和细胞功能的丧失，最终导致冷害的发生。本试验中发现，在‘徐
香’果实冷害症状的表现之前，直接降温处理果实的 LOX 活性呈现上升趋势，并达到峰值（图 5），
这表明猕猴桃冷害的发生可能与 LOX 启动细胞膜脂质过氧化作用相关。 一旦膜脂质过氧化反应启
动后，就会使膜磷脂不断水解，产生游离脂肪酸，在脂肪酸脱饱和酶的作用下，油酸转化为亚油酸
和亚麻酸，为 LOX 积累了底物，促进了 LOX 自我活化和膜脂过氧化的加剧（陈昆松和徐昌杰，1999），
从而加速了细胞膜的破坏，最终导致果实冷害发生和冷害程度的加剧（图 2，图 3）。而逐步降温处
理推迟 LOX 活性峰的出现，并抑制 LOX 活性的增加（图 5），表明其延迟了脂质过氧化作用启动和
降低了膜脂过氧化程度，表现为 MDA 含量的降低（图 7）。这将有利于保护细胞膜的完整性，使膜
具有正常生理功能，从而有效控制猕猴桃冷害的发生。抑制 LOX 活性并降低果实冷害效应已在枇
杷（蔡冲 等，2006；Cao et al.，2009）、香蕉（Pongprasert et al.，2011）、枣（Promyou et al.，2012）
等果实中证实，但其作用机理尚不十分清楚，有待进一步研究。
逐步降温是逐渐适应低温防止冷害发生的冷锻炼/预冷过程。猕猴桃果实在逐渐适应低温过程
中，一方面将大量的田间热散去，另一方面是愈伤的过程，第三方面可能启动了果实的防御系统，
这将有助于提高果实的抗冷性。但不同的降温模式对果实的冷害控制效应不同。例如桃（蔡琰 等，
2010）在 4 ℃和 8 ℃降温处理后，果肉褐变严重，加剧了冷症状，而 12 ℃降温处理则取得了显著
抑制果实冷害的效果。猕猴桃也有类似报道，如 Sfakiotakis 等（2005）报道，采前迷雾蓄冷能减轻
‘海沃德’猕猴桃果实冷害。Lallu 和 Webb（1997）报道，10 h 内从 16 ℃降温至 2 ℃将加重‘海
沃德’猕猴桃果实的冷害。而在本研究中，逐步降温处理显著抑制了‘徐香’猕猴桃冷害的发生，
并对改善果实的一些品质有着积极的作用，如货架期结束时，保持较高的硬度、SSC、可滴定酸、
维生素 C 等品质指标。
综上所述，逐步降温处理提高了活性氧清除酶活性，并降低了活性氧自由基积累，进而延缓膜
质过氧化，最终减轻了‘徐香’猕猴桃果实冷害症状。在本试验 3 个逐步降温处理中，逐步降温
（10 ℃→5 ℃ 2 d→2 ℃ 2 d→0 ℃ ± 0.5 ℃）对冷害的控制效果更为显著。
4 期 杨青珍等：‘徐香’猕猴桃采收后逐步降温处理对果实冷害、品质和活性氧代谢的影响 661

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