全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（8）：1525–1534 http：// www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail：yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2014–05–19；修回日期：2014–07–13
基金项目：公益性行业科研专项（201203075）；现代苹果产业技术体系项目（CARS-28）；农业部园艺作物营养与生理重点实验室项目；
农业科研杰出人才及其创新团队资助项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：rschan@cau.edu.cn）
不同砧木苹果树细根周转动态的研究
罗飞雄，侯常伟，马 丽，吴 婷，王 忆，张新忠，韩振海*
（中国农业大学农学与生物技术学院园艺植物研究所，北京 100193）
摘 要：为了分析不同砧木苹果树细根的发生和周转动态，连续 4 年通过微根管技术研究不同砧木
的 5 年生‘富士’苹果砧穗组合细根中的活根根长密度与死根根长密度的动态变化，以及细根年周转率
和季节周转率。结果表明，乔砧树富士/八棱海棠的活根根长密度最大，矮化中间砧富士/M9/八棱海棠和
富士/SH40/八棱海棠次之，矮化自根砧富士/M9、富士/SH40 和富士/小金海棠最小，所有砧穗组合的活根
根长密度随着树龄的增加而逐年减小。所有砧穗组合在夏秋季出现细根发生和死亡高峰期，乔砧树富士/
八棱海棠的细根发生高峰期的活根根长密度和死根根长密度均最大。细根年周转率和季节周转率年度间
差异大，矮化自根砧树细根的年周转率高于乔砧树。矮化自根砧和矮化中间砧树体 ARLD 低于乔砧树体
可能与其致矮性相关。
关键词：苹果；砧木；细根；周转率；矮化
中图分类号：S 661.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）08-1525-10

Dynamics of Fine Root Turnover in Different Apple Scion-stock
Combinations
LUO Fei-xiong，HOU Chang-wei，MA Li，WU Ting，WANG Yi，ZHANG Xin-zhong，and HAN
Zhen-hai*
（Institute for Horticultural Plants，College of Agronomy and Biotechnology，China Agricultural University，Beijing
100193，China）
Abstract：The dynamics of alive root length density，dead root length density，annual fine root
turnover and seasonal fine root turnover in five-year old apple cultivar Fuji grafted on rootstocks or
interstems were investigated through four consecutive years observation by using minirhizotrons to
analyze the production and turnover of fine root from different apple scion-stock combinations. Results
showed that alive root length density，from vigorous scion-stock combinations Fuji/Baleng Crab were the
largest，less for dwarfing inter-stem combinations Fuji/M9/Baleng Crab and Fuji/SH40/Baleng Crab，the
least for trees on dwarfing rootstocks like Fuji/M9，Fuji/SH40 and Fuji/Malus xiaojinensis. Alive root
length density，decreased with tree age increased. The peak of fine root production and death occurred in
summer and autumn for all scion-stock combinations. The largest average alive root length density，and
dead root length density took place in vigorous scion-rootstock combinations Fuji/Baleng Crab. The

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annual difference of annual fine root turnover and seasonal fine root turnover was huge，and annual fine
root turnover in trees grafted on dwarfing rootstock was higher than that in ones on vigorous rootstock.
Alive root length density，from trees on dwarfing rootstock and interstems were lower than those from
ones on vigorous rootstock，which were possibly related to dwarfing effect.
Key words：apple；rootstock；fine root；turnover；dwarfing

矮化密植是苹果栽培的发展趋势，矮化砧不但能够抑制树体营养生长，增加产量，促进接穗早
花早果（Schechter et al.，1991；Webster，1995；Samad et al.，1999；Fallahi et al.，2002），而且还
能极大地改善果实的色泽、果肉硬度和风味（Drake et al.，1991；Autio & Southwick，1993）。因此
矮化砧木应用广泛（朱树华 等，2003）。一般将直径小于 2 mm 的根定义为细根，细根不仅具有吸
收功能，而且能够分泌一些内源激素调节植物的生长发育（Wells & Eissenstat，2001；Anderson et al.，
2003）。而内源激素在砧木的致矮效应中具有重要作用，所以细根的发育可能与砧木致矮性有关
（Webster，2002）。
首先，砧木影响树体的根量和细根的空间分布。分别嫁接在 M9、M26 和 M7 上的‘McIntosh’
苹果树的根量不同，其中 M7 最高，M9 最低（Neilsen et al.，1997）。5 年生‘Mark’矮化自根砧苹
果树的细根比半矮化砧 MM106 具有更低的平均根长密度，更浅的地下垂直分布（De Silva et al.，
1999），调查不同矮化砧木（M9、M26、MM106）与红富士砧穗组合的根系分布情况发现，根系水
平分布范围和垂直分布深度的大小顺序为 M9 < M26 < MM106（Shim & Shin，1982）。富士/八棱海
棠的总根长密度高于其它矮化自根砧和矮化中间砧，而且分布更深（Ma et al.，2013）。
其次，砧木影响细根年发育动态。连续 4 年观测‘Worcester’/MM104 的根系发现，有 3 年出
现 2 次细根生长高峰（Atkinson & Wilson，1979）；金冠/M9 只有 1 次生长高峰（Atkinson，1980）；
1 ~ 2 年生盆栽新红星苹果/西府海棠（M. micromalus）的根系周年生长也只有 1 个高峰（王丽琴 等，
1997）；13 年生金冠/山荆子苹果树 1 年中有 3 次根系生长高峰（曲泽洲和韩其谦，1983）；嫁接在
矮化自根砧、矮化中间砧和乔化砧上的 6 个砧穗组合富士苹果树每年有 1 次或 2 次生长高峰（Ma et
al.，2013）；富士/SH40 苹果树没有秋季根系生长高峰（Hou et al.，2012）。
另外，砧木还影响树体的细根寿命。嫁接在砧木‘Trifoliate Orange’上的甜橙（Citrus sinensis）
的细根寿命仅为 90 d，而‘Volkamer Lemon’的细根寿命为 152 d（Eissenstat & Yanai，1997）；
苹果‘Mustu’/M9 的细根寿命最短为 80 d，最长为 130 d（Psarras et al.，2000），而 M9/MM111 的
细根寿命为 99 ~ 148 d（Yao et al.，2009），富士/八棱海棠的细根寿命大于其它矮化自根砧和矮化中
间砧组合（Hou et al.，2012）。
综上，砧木能够影响树体的根量，细根的空间分布、年发育动态和寿命，对细根的研究可以为
果树生产提供理论依据。细根周转率是指一段时间内现存细根被替代的次数（Lukac，2012），可以
综合衡量细根的生长与死亡（Eissenstat & Yanai，1997），有助于了解细根生长发育状态，可为制定
合理的园艺管理措施提供参考，但目前不同砧木细根周转率有无差异或有何差异，尚不清楚。
微根管法是一种非破坏性的、可定点直接观察植物细根的产生和死亡状况的方法（Johnson et al.，
2001），利用微根管技术研究苹果树的细根生长和死亡动态、细根周转率未见报道。本研究旨在通过
微根管技术调查不同砧穗组合的活根与死根根长密度的动态，以及细根年周转率和季节周转率，从
而探讨苹果树细根死亡的动态变化和不同砧木对苹果树的细根死亡的影响，以及这些变化影响与砧
木致矮的关系，为苹果树的园艺管理提供理论依据。
8 期 罗飞雄等：不同砧木苹果树细根周转动态的研究 1527

1 材料与方法
1.1 试验装置与试验材料
试验在中国农业大学西校区进行，根窖在 PC 板智能温室内建造，每个根槽规格为 1.5 m × 1.5 m ×
3 m（长 × 宽 × 高）。根槽间用混凝土材料进行隔离，底部有储水设备。水平安装 5 层微根管（长
178 cm，直径 5.6 cm），封口端朝向墙体内部，开口一端穿过墙壁朝外。5 层微根管离地面的距离分
别为–20、–60、–100、–150 和–200 cm。根槽每层均有 4 根平行且对称分布在树体两侧的微根
管。两根微根管水平间隔为 37.5 cm，树体同一侧的微根管与树体间距离分别为 18.75 和 56.25 cm，
微根管地下分布如图 1 所示（马丽，2011）。根槽内用园土︰草碳︰蛭石为 3︰1︰1 的混合土填充。
试验树是 2009 年定植的 1 年生富士嫁接植株。矮化自根砧组合（富士/M9，富士/SH40，富士/
小金海棠）和乔化砧组合（富士/八棱海棠）砧段长为 10 cm；矮化中间砧组合（富士/M9/八棱海棠，
富士/SH40/八棱海棠）基砧段长 10 cm，中间砧段长 25 cm。每个砧穗组合设置 2 次重复，每个重复
1 株。采用滴灌，每个根槽 4 个滴头，均匀分布在植株周围，夏季每隔 2 周，其它季节每隔 3 周灌
溉 1 次，每次灌溉量为 80 L。试验全程未施肥。温室东西两侧有湿帘风机装置，控制室内温度生长
季节，在 35 ℃以下，休眠期 0 ~ 15 ℃。试验期间树体产量情况见表 1。
图 1 微根管地下分布示意图
Fig. 1 Schematic diagrams the below ground part of rhizo-pits

表 1 2011—2013 年不同砧穗组合树体产量
Table 1 The crop load of different scion-stock combinations from 2011 to 2013 kg
组合 Scion-stock combination 2011 2012 2013
富士/M9 Fuji/M9 0 c 0.64 c 7.01 b
富士/SH40 Fuji/SH40 0.84 b 2.00 a 4.80 c
富士/小金海棠 Fuji/Malus xiaojinensis 0 c 1.07 b 1.46 d
富士/八棱海棠 Fuji/Baleng Crab 0 c 0 d 1.03 d
富士/M9/八棱海棠 Fuji/M9/Baleng Crab 0 c 1.38 b 3.51 c
富士/SH40/八棱海棠 Fuji/SH40/Baleng Crab 1.89 a 2.30 a 11.81 a
注：不同的小写字母表示在 0.05 水平差异显著，下同。
Note：Different letters indicate significant difference at the 0.05 level. The same below.
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1.2 数据采集与分析
用 ET-100 根系观测系统（Bartz Technology Corporations，USA）采集根系图片。预试验表明面
向树体 60°拍摄能观测到更多根系，所以选择 60°角度。数码相机拍照尺寸为 1.8 cm × 1.35 cm，每
根微根管能够采集 98 张图片，每棵树每次总共收集 98 × 12 张图片。采集时间从 2010 年 12 月 10
日至 2013 年 12 月 10 日，每 10 d 采集前 3 层微根管的图片（图 2），呈现细根的产生、死亡和消失。
所有图片用 WinRHIZO TRON（Regent Instruments，Canada）分析软件进行分析。图像中白色和褐
色细根均为活根，变黑或者皱缩的细根为死根（Wells & Eissenstat，2001），记录每条细根的长度。
依据活根和死根的长度可获得每个砧穗组合的每次采集时间相应的根长密度（RLD）。根长密
度（m · m-3）是指单位体积土壤中细根的总长度。RLD = L/（nA × ST）。L：细根总长（m），n 为
收集图片数量，A 为每张图片观察范围（m2），A = 18.0 × 13.5 × 10-6 m2，ST 为微根管可观察到的
土壤厚度（m）；计算新生细根的根长密度（WRLD）时，L 为所新生根的总长；计算存活根细根长
密度（ARLD）时，L 为采集时间点仍存活的根的总长；计算死根根长密度（DRLD）时，L 为两次
图片采集间隔内死亡的根的总长。通常土壤厚度为 2 mm（Steele et al.，1997）或 3 mm（Itoh，1985），
本研究选择中间值 2.5 × 10-3 m。
细根年死亡量采用 Burton 等（2000）的计算方法，细根年死亡量是 1 年内死亡细根长度的总和。
细根年死亡量可用每年单位体积土壤中死亡细根的总长度表示，细根现存量以每次观测到的单位体
积存活细根的总长度表示。细根年周转率为年细根死亡量与年细根平均现存量之比（史建伟 等，
2007）。细根季节周转率计算参照年周转率，为季节细根死亡量与季节细根平均现存量之比。文中
数据用 SPSS 16.0（IBM Corp.，Armonk，NY，USA）分析进行差异显著性分析。
图 2 细根的生命周期
A 为细根首次出现；D 为细根变褐并皱缩；F 为细根完全分解消失。
Fig. 2 The life cycle of fine root
A indicates the first appearance of fine root；D indicates the browning and shrinking of fine root；
F indicates the final decomposition and disappearance of fine root.
2 结果与分析
2.1 不同砧穗组合存活细根根长密度的比较
不同砧穗组合的存活细根根长密度存在显著差异（图 3）。2010—2013 年，富士/八棱海棠的最
8 期 罗飞雄等：不同砧木苹果树细根周转动态的研究 1529

高；两个矮化中间砧组合次之，相当于富士/八棱海棠的 60% ~ 80%；其它 3 个矮化自根砧组合最低，
仅为富士/八棱海棠的 25% ~ 50%（图 3）。
随树龄增加，不同砧穗组合的存活细根根长密度均存在逐年减少的趋势。供试的所有砧穗组合
每年度几乎在相同的时间区间内出现夏季高峰，但细根发根高峰出现与消失的具体时间段存在明显
的年度间差异。2010 和 2011 年总存活细根根长密度高，夏季发根高峰不明显。2011 年所有砧穗组
合细根发生高峰始于 5 月 9 日，止于 8 月 9 日。2012 和 2013 年，树体进入结果期，年度总存活细
根根长密度降低，夏季发根高峰愈加明显（图 3），2012 年几乎所有砧穗组合于 5 月 19 日进入细根
发生高峰期，至 8 月 21 日，矮砧树细根发生高峰结束，乔砧树富士/八棱海棠细根总量至 9 月中旬
降至稳定。2013 年几乎所有砧穗组合在 4 月 10 日为细根发生高峰期，至 8 月 31 日，矮砧树细根发
生高峰结束，而乔化树富士/八棱海棠和富士/SH40/八棱海棠的细根总量至 10 月上旬降至稳定。



图 3 苹果不同砧穗组合的存活根根长密度 2010—2013 年的动态变化
Fig. 3 Dynamics of alive root length density in different apple scion-stock combinations from 2010 to 2013


不同砧穗组合间虽然细根发生高峰期间细根量存在显著差异，但矮砧树与乔砧树细根量增加倍
数未见显著差异（表 2）。乔砧细根发生高峰期的存活细根根长密度最高，2012 年和 2013 年富士/
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八棱海棠的最高值分别达到 1 015.05 和 757.11。矮化自根砧细根发生高峰峰期存活细根根长密度最
低，2012 年和 2013 年富士/M9 仅为 134.92 和 242.30。富士/SH40 细根发生高峰期的存活细根根长
密度最高值仅为 249.43 和 382.71（图 3，表 2）。
矮化中间砧显著降低了细根发生高峰期的细根发生量。2012 年和 2013 年富士/M9/八棱海棠细
根发生高峰期存活细根根长密度为 572.31 和 286.44，分别相当于富士/八棱海棠的 56.4%和 37.8%；
富士/SH40/八棱海棠为 497.76 和 476.88，分别相当于富士/八棱海棠的 49.0%和 63.0%。

表 2 2012—2013 年不同砧穗组合高峰期活根细根长密度（ARLD）最高值与发根高峰前后的比值
Table 2 The proportion of maximum ARLD（alive root length density）value during
flush to ARLD before and after flush from 2012 to 2013
2012 2013
砧穗组合
Scion-stock
combination
高峰前
值
ARLD
before
flush
高峰值
Max. of
ARLD
高峰后
值
ARLD
after
flush
高峰/高
峰前
Max. of
ARLD/
ARLD
before
flush
高峰/高
峰后
Max. of
ARLD/
ARLD
after
flush
高峰前
值
ARLD
before
flush
高峰值
Max. of
ARLD
高峰后
值
ARLD
after
flush
高峰/高
峰前
Max. of
ARLD/
ARLD
before
flush
高峰/高
峰后
Max. of
ARLD/
ARLD
after
flush
富士/M9 Fuji/M9 41.65 d 134.92 e 25.10 c 3.24 b 5.38 a 71.31 a 242.30 c 80.97 c 3.40 d 2.99 a
富士/SH40
Fuji/SH40
53.41 d 249.43 d 59.21 b 4.67 a 4.21 b 47.58 b 382.71 b 129.75 b 8.04 b 2.95 a
富士/小金海棠
Fuji/M. xiaojinensis
86.89 c 395.64 c 76.26 b 4.55 a 5.19 a 38.00 b 153.36 d 63.24 c 4.04 d 2.43 b
富士/八棱海棠
Fuji/Baleng Crab
235.43 a 1015.05 a 164.98 a 4.31 a 6.15 a 68.82 a 757.11 a 251.78 a 11.00 a 3.01 a
富士/M9/八棱海棠
Fuji/M9/Baleng Crab
150.74 b 572.31 b 106.91 a 3.80 b 5.35 a 58.46 b 286.44 c 181.77 b 4.90 c 1.58 c
富士/SH40/八棱海棠
Fuji/SH40/Baleng
Crab
204.23 a 497.76 b 147.33 a 2.44 c 3.38 b 85.78 a 476.88 b 220.67 a 5.56 c 2.16 b
注：高峰前值指高峰前距离高峰值最近的那个最小值，而高峰后值指的是高峰后距离高峰值最近的那个最小值。
Note：ARLD before flush indicates the minimum value that is the closest to maximum ARLD value the before the flush while ARLD after flush
indicates the minimum value that is the closest to maximum ARLD value after the flush.

2.2 不同砧穗组合死亡细根根长密度的比较
如图 4，2010 年和 2011 年，不同砧穗组合死亡细根根长密度未见显著差异，年度内亦未见显著
动态变化。2012 年和 2013 年进入结果期后，几乎所有砧穗组合均在 6 月初—8 月底之间出现死亡细
根根长密度高峰。且细根死亡高峰期乔砧树富士/八棱海棠组合峰值最高，2012 年和 2013 年分别达
到 725.30 和 346.43，而矮化自根砧和矮化中间砧组合较低。
2.3 不同砧穗组合细根年周转率
如图 5，无论砧穗组合，树体细根年周转率存在明显的年度间差异。进入结果期前，2010—2011
年，细根年周转率均低至 2 左右，2012 年进入结果期后细根年周转率达到 6 以上，2013 年，又降低
到 2 ~ 4 之间。不同砧穗组合间细根周转率的差异远小于年份间差异。2010—2012 年，矮化自根砧
富士/M9 细根年周转率高于乔砧富士/八棱海棠无差异；富士/SH40 各年度的细根年周转率均较高，
富士/小金海棠 2013 年的周转率较高。



8 期 罗飞雄等：不同砧木苹果树细根周转动态的研究 1531


图 4 苹果不同砧穗组合的死根根长密度 2010—2013 年的动态变化
所获得细根死亡量为 1 个月累计死亡的根长密度。
Fig. 4 Dynamics of dead root length density in different apple scion-stock combinations from 2010 to 2013
The dead root length density refers to the monthly accumulation of dead fine root.


图 5 不同砧木苹果树的细根年周转率
Fig. 5 Annual fine root turnover of apple trees on different rootstocks and inter-stems
1532 园 艺 学 报 41 卷
2.5 不同砧穗组合细根季节周转率
各砧穗组合的树体细根季节周转率年度间差异较大。2010、2011 和 2013 年几乎所有砧穗组合
的细根季节周转率均小于 2；2012 年夏、秋季多数砧穗组合的细根周转率均达到 2 以上；2012 年富
士/SH40 夏、秋和冬季以及富士/M9 秋季的细根周转率均明显高于其它砧木（图 6）。

图 6 不同砧木苹果树的细根季节周转率
Fig. 6 Seasonal fine root turnover of apple trees on different rootstocks and inter-stems
3 讨论
非木质化结构的细根（直径 < 2 mm）是植物吸收养分和水分，消耗碳水化合物的重要器官，
存活细根的多少能够反映出植物吸收能力的强弱（Hendrick & Pregitzer，1992）。本研究过程中，所
有组合的存活细根的根长密度随着树龄的增加而逐年减小。树龄会影响树体的细根量（Børja et al.，
2008），30 年生的挪威云杉的总细根量大于 60 年和 120 年生树体的细根量。18 年生的苏格兰松的总
细根量大于 80 年和 150 年生树体的细根量（Vanninen et al.，1996）。35 年生的苏格兰松的活细根量
是 100 年生树体的活根量的 1.43 倍，而对于总细根量，35 年生树体是 100 年生树体的 90%倍
（Makkonen & Helmisaari，2001）。因此，存活根根长密度的减小可能与总根量减少有关。
根长密度能够反映树体的吸收能力（Eissenstat et al.，2000；Craine，2006），而苹果乔砧树体富
8 期 罗飞雄等：不同砧木苹果树细根周转动态的研究 1533

士/八棱海棠的细根的年总根长密度是矮砧树体富士/M9 的根长密度的 2.35 倍，M9 矮化中间砧可使
基砧八棱海棠的年总根长密度降低 40.1%，达到或接近矮化自根砧富士/M9 的水平（Hou et al.，2012；
Ma et al.，2013）。本研究中矮化自根砧和矮化中间砧不仅存活细根根长密度明显低于乔化砧嫁接树
存活细根根长密度，尤其夏季细根发根高峰期的存活细根根长密度显著低于乔砧嫁接树。因此更进
一步证明矮化砧树体对养分和水分的吸收能力弱于乔化砧树体（Hendrick & Pregitzer，1992）。矮化
自根砧和矮化中间砧树体存活细根根长密度低于乔砧树体，可能与其致矮性有关。
细根的死亡与光合产物的分配有关，也与细根寿命相关（Farrar & Jones，2000）。13 年生金冠/
山荆子秋季的细根发生高峰期在秋梢旺长期之后，夏季的细根发生高峰期发生在新梢封顶期（曲泽
洲和韩其谦，1983）。本研究中的砧穗组合，苹果树体夏秋季均出现细根发生和死亡的高峰期，细根
大量发生期恰好对应着新梢封顶期，而细根大量死亡期刚好进入秋梢旺长期。矮砧树体即使细根高
峰期 ARLD 峰值也不大，对应没有或极少有秋梢发生，夏秋季的苹果细根发生和死亡高峰不及乔砧
明显，这与矮化砧木的致矮机理有关，这些现象的产生与细胞分裂素有关，夏季树体生长点产生大
量的生长素，运往根的生长素会刺激根大量生长，大量的根又会合成很多细胞分裂素并运往新梢，
促进新梢生长（Kamboj et al.，1999），乔化砧木根量更大，产生的细胞分裂素也更多，新梢生长量
大。矮化自根砧细根的年周转率和夏、秋季周转率高于乔砧树体，即矮化自根砧细根死亡高峰提前，
由于其细根寿命更短导致（Hou et al.，2012）。而高的细根周转率表明矮化砧的执行吸收和分泌功能
的细根量更少，这会间接减弱树体的营养生长。

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