全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（10）：1955–1962 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–04–14；修回日期：2011–10–08
基金项目：现代农业产业技术体系建设专项资金资助项目；山东省农业重大应用技术创新课题
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：mzhiquan@sdau.edu.cn）
苹果 5 种砧木幼苗对连作土壤的适应性差异研
究
王元征 1，尹承苗 1，陈 强 1,2，沈 向 1，姜召涛 3，毛志泉 1,*
（1 山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018；2 山东省科技情报研究所创
新战略研究中心，济南 250101；3 烟台市牟平区果业开发中心，山东烟台 264100）
摘 要：以苹果砧木新疆野苹果[Malus sieversii（Ledeb.）Roem.]、莱芜难咽（M. micromalus Makino）、
平邑甜茶（M. hupehensis Rehd.）、山荆子[M. baccata（L.）Borkh.]和八棱海棠（M. micromalus）为试验
材料，应用盆栽方法研究其对连作土壤的适应性差异。结果表明：连作条件下各砧木叶片光合速率和光
合色素含量均低于非连作。平邑甜茶叶片光合速率降幅最小，仅为 7.06%，其叶绿素 a 和类胡萝卜素含量
降幅亦较小，分别为 9.15%和 8.17%。5 种砧木根系抗氧化物酶活性及丙二醛（MDA）含量较各自对照升
高。与对照相比，连作处理平邑甜茶根系超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）
活性增幅均最小，分别为 3.72%、26.60%和 23.78%；平邑甜茶根系 MDA 含量增幅最小，为 15.24%，莱
芜难咽增幅最大，为 54.56%。最终连作对 5 种苹果砧木的外在影响表现为生物量、株高和地径的下降，
其中平邑甜茶适应性较强。
关键词：苹果；砧木；连作；适应性；光合速率；抗氧化物酶
中图分类号：S 661.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）10-1955-08

Study on the Difference of Adaptability to Replant Soil in Five Apple
Rootstock Seedlings
WANG Yuan-zheng1，YIN Cheng-miao1，CHEN Qiang1,2，SHEN Xiang1，JIANG Zhao-tao3，and MAO
Zhi-quan1,*
（1State Key Laboratory of Crop Biology，College of Horticultural Science and Engineering，Shandong Agricultural
University，Tai’an，Shandong 271018，China；2Center for Innovation and Strategy Research，Shandong Institute of Science
and Technology Information，Jinan 250101，China；3Development Center for Fruit of Muping District，Yantai City，Yantai，
Shandong 264100，China）
Abstract：Five rootstocks，i.e. Malus sieversii（Ledeb.）Roem.，M. micromalus Makino，M. hupehensis
Rehd.，M. baccata（L.）Borkh. and M. micromalus were used to compare their difference in adaptability to
replant soil with pot trials，with potted rootstocks in non-replant soil as control. The results indicated that
the photosynthesis rate and phytochrome content in leaves of all rootstocks potted in replant soil were
rather lower than the control. Among them，M. hupehensis Rehd. exhibited the lowest decrease in
photosynthesis rate，chlorophyll and carotinoid contents，i.e. 7.06%，9.15% and 8.17%，respectively. In

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contrast，antioxidant enzymes and malondialdehyde（MDA）in roots of apple rootstocks in replant soil
increased compared to their respective control. Among them，activities of superoxide dismutase（SOD），
peroxidase（POD），catalase（CAT）in roots of M. hupehensis Rehd. in replant soil showed the least
increase，3.72%，26.60% and 23.78%，respectively，relative to the control. In addition，MDA content
increased by 15.24% in replanted M. hupehensis rootstocks as well. On the contrary，MDA content in M.
micromalus Makino increased up to the greatest value of 54.56%. As a result，replant made declines in
biomass，plant height and ground diameter for all 5 rootstocks tested. In conclusion，on the basis of the
above experimental results，M. hupehensis Rehd. showed a better tolerance to apple replant disease among
all 5 rootstocks tested.
Key words：apple；rootstock；replant；adaptation；photosynthesis rate；antioxidant enzyme

连作障碍（再植病）常表现为生长发育状况变差，产量降低，品质变劣等（陈晓红和邹志荣，
2002）。苹果生产上普遍存在连作障碍，利用抗性砧木防治苹果连作障碍从 20 世纪 90 年代中期开始
重视。Isutsa 和 Merwin（2000）从总生物量、根坏死、根部真菌和根腐线虫（Pratylenchus penetrans）
或美洲剑线虫（Xiphinema americanum）4 个标准评价苹果种内或种间杂交对连作障碍的抗病和耐病
作用，发现所测试的品种都不抗苹果再植病（apple replant disease，ARD），但 Malus sieversii 和 M.
kirghisorum 表现出明显耐病。Rumberger 等（2004）比较了 CG 系砧木 CG16、CG30、CG210 和
M7、M26 对连作障碍的反应，发现根际微生物群落组成 CG20 和 CG210 相似，而常规砧木 M7 和
M26 相似，认为砧木能影响树体生长和根际微生物群落组成，CG210 和 CG30 较为耐病。此外，
Leinfelder 和 Merwin（2006）也认为 CG210 和 CG30 耐连作障碍。Fazio 等（2009）研究发现苹果
砧木资源中存在抗连作障碍的遗传基因，希望利用 Malus sieversii 种质获得抗连作障碍的砧木。
中国苹果主产区已开始面临果园连作障碍问题，期间进行土壤修复，选择适应性较强的砧木，
适宜树种更替等均能降低连作障碍带来的危害。因此，本研究中选用原产中国且生产中常用的 5 种
苹果砧木，探讨不同砧木的生理响应，鉴别、遴选连作障碍适应性较强的砧木，以期为生产中防治
苹果连作障碍提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与处理
将新疆野苹果[Malus sieversii（Ledeb.）Roem.]、莱芜难咽（M. micromalus Makino）、平邑甜茶
（M. hupehensis Rehd.）、山荆子[M. baccata（L.）Borkh.]和八棱海棠（M. micromalus）种子进行层
积，调整层积时间，使其萌芽基本一致。待种子露白后，于 2007 年 3 月下旬在山东农业大学根系研
究室试验果园，分别播种于装有连作土和正茬土（非连作土，对照）的营养钵中。营养钵高为 16 cm，
直径为 14 cm，每钵 1 株，常规管理。2007 年 7 月下旬选取长势基本一致的植株进行测定，3 次重
复，每次 5 株，共 15 株。
连作土取自山东泰安郊区红庙村 20 年生红富士/八棱海棠苹果园，土壤类型为褐土，取自树干
周围 1 m2、深 40 cm 范围，多点随机取样，混合均匀。正茬土取自同区域的麦田地。
1.2 净光合速率的测定
分别选取各处理植株第 5 ~ 7 片（自下而上）完全展开的健康成龄叶，于 2007 年 7 月 26 日（晴
10 期 王元征等：苹果 5 种砧木幼苗对连作土壤的适应性差异研究 1957

图 1 连作和非连作处理对 5 种砧木净光合速率的影响
XJ. 新疆野苹果；LW. 莱芜难咽；PY. 平邑甜茶；SD. 山荆子；
BL. 八棱海棠。下同。
Fig. 1 Effect of replant and non-replant soils on net
photosynthesis rate of five apple rootstocks
XJ. Malus sieversii（Ledeb.）Roem.；LW. M. micromalus Makino；
PY. M. hupehensis Rehd.；SD. M. baccata（L.）Borkh.；
BL. M. micromalus. The same below.
天）上午 10：00 时，采用 PP Systems 公司生产的 CIRAS-2 型便携式自动光合仪测定植株叶片净光
合速率。重复 5 次。
1.3 叶绿素含量的测定
参照文献（赵世杰 等，2002）方法，选取植株完全展开的健康叶片（自下而上第 5 ~ 7 片）。
用蒸馏水冲洗干净，去除主脉，剪碎，混匀，称取 0.5 g 置 20 mL 容量瓶中，用 96%乙醇定容，避
光保存。24 h 后测定 665、649 和 470 nm 下 OD 值。期间振荡几次，确保浸提充分。
1.4 根系超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性测定
取根时，将营养钵倒扣于塑料盆中，先用自来水洗去根系表面附着物，后用蒸馏水冲洗干净，
吸水纸吸干。称取相同部位、相同类型的根系 0.5 g 用于测定（下同）。
所取根系按 1︰5（质量体积比）比例加入预冷的含有 1%（质量体积比）聚乙烯吡咯烷酮（PVP）
的 0.05 mol · L-1 磷酸缓冲液（pH 7.8），冰浴研磨，于 4 ℃，15 000 r · min -1 离心 20 min，上清液为
酶粗提液。SOD 活性测定方法参照文献（Giannopolitis & Ries，1997），以抑制氮蓝四唑（NBT）光
化还原 50%为一个酶活力单位（U），酶活性以 U · g-1 FW 表示。POD 活性测定按照文献（Omran，
1980）的方法，测定470 nm OD值的变化，酶活性以U · min-1 · g-1FW表示。CAT活性采用文献（Dhindsa
et al.，1982）的方法，测定 240 nm OD 的变化，酶活性以 U · min-1 · g-1FW 表示。
1.5 根系丙二醛（MDA）含量测定
参照 Heath 和 Packer（1986）的方法。准确称取剪碎的根 0.5 g，加入 5 mL 10%三氯乙酸（TCA）
和少量石英砂，冰浴研磨，于 4 000 r · min -1 下离心 10 min。取上清液 2 mL（对照加 2 mL 蒸馏水），
加 2 mL 0.6%硫代巴比妥酸（用 10%TCA 配制）溶液，混匀后于沸水浴中反应 15 min，迅速冷却后
离心。取上清液测定 450、532 和 600 nm 波长下的 OD 值，MDA 含量（μmol · g-1 FW）用公式[6.45 ×
（OD532–OD600）–0.56 × OD450]计算。
2 结果与分析
2.1 连作土对 5 种砧木叶片净光合速率和光合色素含量的影响
2.1.1 净光合速率
由图 1 可以看出，无论何种土壤条件，平
邑甜茶叶片净光合速率均为相同条件下最大，
连作土壤条件下各砧木叶片的净光合速率较非
连作土壤下降。平邑甜茶降幅最小，为 7.06%，
新疆野苹果降幅最大，为 18.47%，后者是前者
的 2.62 倍，表明连作土对平邑甜茶叶片光合速
率的影响较小，对新疆野苹果叶片光合速率抑
制明显。
2.1.2 光合色素
表 1 表明，与非连作土中的植株相比，连
作土中 5 种砧木叶片 3 种色素含量均降低。
就叶绿素 a 而言，平邑甜茶降幅最小，为
1958 园 艺 学 报 38 卷
9.15%。新疆野苹果降幅最大，为 19.15%。莱芜难咽、山荆子和八棱海棠下降幅度介于二者之间。
叶绿素 b 含量降幅由小到大依次为：莱芜难咽、平邑甜茶、新疆野苹果、八棱海棠和山荆子。
类胡萝卜素含量降幅以平邑甜茶最小（8.17%），其次是新疆野苹果（11.27%），八棱海棠连作
土植株较非连作株的降幅最大（21.85%）。

表 1 连作土对 5 种砧木叶片光合色素的影响
Table 1 Effect of replant soil on photosynthetic pigment in leaves
注：*表示非连作与连作间在 0.05 水平上差异显著。
Note：Asterisks indicate significant difference between the non-replant soil and replant soil using t test at 0.05 levels.

2.2 连作土对 5 种砧木根系抗氧化酶活性和 MDA 含量的影响
2.2.1 SOD 活性
由图 2 可以看出，非连作条件下，5 种砧木根系 SOD 活性差异较大，其中以平邑甜茶最高。在
连作土中 5 种砧木根系 SOD 酶活性均高于非连作株。5 种砧木连作条件下根系 SOD 酶活性较非连
作的增幅表现为平邑甜茶最小（3.72%），莱芜难咽次之，山荆子最大（84.06%）。
2.2.2 POD 活性
连作条件下 5 种砧木根系 POD 活性均高于非连作土中的植株（图 3）。与非连作株根系 POD 酶
增幅相比，连作土中平邑甜茶增幅最小（26.60%）；其次为新疆野苹果（55.54%）和山荆子（57.98%）；
莱芜难咽增幅最大，达到 79.83%。





叶绿素 a/（mg · g-1 FW）
Chl.a
叶绿素 b/（mg · g-1 FW）
Chl.b
类胡萝卜素/（mg · g-1 FW）
Car 砧木
Apple
rootstocks 非连作土
Non-replant soil
连作土
Replant soil

非连作土
Non-replant soil
连作土
Replant soil

非连作土
Non-replant soil
连作土
Replant soil
XJ 2.5885 2.0927* 0.4807 0.3686* 0.6541 0.5804
LW 2.6021 2.3084* 0.4169 0.3650 0.6280 0.5521
PY 2.3603 2.1443 0.5554 0.4369* 0.5877 0.5397
SD 2.5215 2.0609* 0.4639 0.3255* 0.6331 0.5546
BL 2.3470 1.9601* 0.5302 0.3729* 0.5882 0.4597*
图 3 连作土对 5 种砧木根系 POD 活性的影响
Fig. 3 Effect of replant soil on POD activities of five apple
rootstocks
图 2 连作土对 5 种砧木根系 SOD 酶活性的影响
Fig. 2 Effect of replant soil on SOD activities of five apple
rootstocks
10 期 王元征等：苹果 5 种砧木幼苗对连作土壤的适应性差异研究 1959

图 5 连作土对 5 种砧木根系 MDA 含量的影响
Fig. 5 Effect of replant soil on MDA contents of five apple
rootstocks
2.2.3 CAT 活性
连作条件下，砧木根系 CAT 酶活性均明显升高（图 4）。连作土中 5 种砧木根系 CAT 酶活性较
非连作株的增幅由小到大依次为：平邑甜茶（23.78%）、新疆野苹果（30.78%）、山荆子（72.89%）、
莱芜难咽（107.97%）和八棱海棠（119.48%）。
2.2.4 MDA 含量
图 5 显示，连作条件下砧木根系 MDA 含量高于非连作株。平邑甜茶和新疆野苹果的增幅较小，
均低于 30%。其中平邑甜茶增幅最小，为 15.24%。表明连作条件下平邑甜茶所受伤害程度最小。莱
芜难咽的增幅最大，达到 54.56%。
2.3 连作土对 5 种砧木生物量的影响
2.3.1 鲜样质量
连作条件下 5 种砧木植株的鲜样质量均有所下降（图 6）。平邑甜茶降幅最小，八棱海棠次之，
莱芜难咽降幅最大，达到 53.54%，是平邑甜茶降幅的 13.4 倍。说明连作土对平邑甜茶的抑制程度
最小，对莱芜难咽的抑制最大。
2.3.2 干样质量
与非连作土中的植株相比，连作土中的 5 种砧木植株干样质量明显降低（图 7），表明连作条件
图 6 连作土对 5 种砧木鲜样质量的影响 图 7 连作土对 5 种砧木干样质量的影响
Fig. 6 Effect of replant soils on fresh weight Fig.7 Effect of replant soils on dry weight
of five apple rootstocks of five apple rootstocks
图 4 连作土对 5 种砧木根系 CAT 活性的影响
Fig. 4 Effect of replant soil on CAT activities of five apple
rootstocks

1960 园 艺 学 报 38 卷
影响了砧木干物质的积累。连作土中植株干样质量较非连作土中的植株降幅表现为平邑甜茶最小，
为 35.44%，其余 4 种砧木的干样质量降幅均超过 50%。新疆野苹果的降幅最大，是平邑甜茶的 2.2
倍。
2.3.3 株高
5 种砧木连作条件下的株高较非连作株高明显降低（图 8），显示连作土抑制了植株株高的增加。
连作土中不同砧木的株高较非连作株高下降幅度不同，平邑甜茶降幅最小，连作条件下植株为非连
作中植株的 53.76%；莱芜难咽降幅最大，连作土中植株株高仅为非连作的 41.23%。
2.3.4 地径
连作不仅降低了 5 种砧木植株的鲜样质量、干样质量和株高，还抑制了植株地径的加粗（图 9）。
连作条件下 5 种砧木地径的下降幅度由小到大依次为：平邑甜茶、山荆子、八棱海棠、新疆野苹果
和莱芜难咽。其中连作土中平邑甜茶地径与非连作株相比降幅为 25.72%，而莱芜难咽降幅为
29.94%。




3 讨论
本试验中地上部研究结果表明，与非连作相比，连作条件下的植株叶片 3 种光合色素含量均降
低，说明连作可导致光合色素含量减少。目前，连作对苹果叶片光合速率的影响鲜有报道。Schupp
和 Ferree（1990）研究发现根系与光合速率的变化存在一定的联系，早期根系修剪导致净光合速率
降低。因此，连作对砧木根系生长的影响，必定造成根系吸收矿质元素能力下降。矿质元素吸收量
的下降，必然使得输送到叶片中元素的量降低，进而导致利用矿质元素所合成的色素含量下降。叶
绿素是光合过程的基础物质，其含量降低必然引起光合速率的下降，光合产物的积累减少，最终影
响植株的健康生长（姜国斌 等，2007）。
本研究中发现连作土中的植株根系 SOD 酶活性明显升高。连作土中平邑甜茶根系 SOD 酶活性
较非连作增加幅度最小，表明其清除活性氧能力较强。过氧化物含量的增加会导致质膜发生过氧化，
膜透性增加，生长受到抑制。过氧化物酶（POD）具有催化过氧化物及某些酚类物质分解的作用，
使活性氧的产生和消除处于平衡状态，从而保护细胞免受伤害（Ashraf，2009；覃逸明 等，2009）。
试验过程中发现，与非连作相比，连作使砧木根系细胞内 POD 酶活性升高。连作土中的植株较非连
作根系 POD 酶活性增加幅度的比较结果表明，平邑甜茶根系中 POD 酶活性增幅最小，说明相同胁
图 8 连作土对 5 种砧木株高的影响
Fig. 8 Effect of replant soils on plant height
of five apple rootstocks
图 9 连作土对 5 种砧木地径的影响
Fig. 9 Effect of replant soils on ground diameter
of five apple rootstocks
10 期 王元征等：苹果 5 种砧木幼苗对连作土壤的适应性差异研究 1961

迫条件下，平邑甜茶自身具有更强的清除过氧化物积累的能力。SOD 在清除超氧化物阴离子自由基
的过程中，会产生 H2O2，对细胞造成伤害。过氧化氢酶（CAT）具有清除过量 H2O2 的作用，与 SOD
和 POD 一起，保护膜系统免受自由基的伤害（Martinez et al.，2001；Ashraf，2009）。本试验中发
现，连作土中的砧木根系 CAT 活性显著高于非连作，显示连作对砧木根系细胞造成伤害，致使细胞
内 H2O2 含量增加引起 CAT 酶活性的增加。5 种砧木中，连作土中平邑甜茶的植株较非连作土中的
根系 CAT 酶活性增加幅度最小，新疆野苹果次之，八棱海棠最大，表明连作条件下平邑甜茶根系
CAT 清除 H2O2 的能力较其他砧木强，八棱海棠最弱。
MDA 含量常被视作细胞膜损伤程度大小的生理指标，反映细胞膜质脂过氧化程度以及植物对
逆境条件反应的强弱（Chaoui et al.，1997；李天来和李益清，2008；韩冰 等，2010）。本研究结果
显示，连作条件下，植株根系 MDA 含量较高。连作土中不同砧木植株较非连作增加幅度不同，表
现为平邑甜茶增幅最小，莱芜难咽增加幅度最大，表明平邑甜茶根系细胞膜损伤程度较小，适应性
较强。这也与 Bai 等（2009）的研究结果一致。
综合以上研究结果认为，连作条件下植株的外在生物量（株高、地径、鲜样质量和干样质量）
与非连作相比均下降，说明连作抑制了砧木的干物质积累和地径的加粗，影响砧木的正常生长，这
与杨兴洪和罗新书（1991）、朱杰华等（1994）、韩晓增和许艳丽（1998）的研究结果一致。此外，
Kviklys 等（2008）和 Bai 等（2009）研究结果也发现同样的趋势。
连作条件下平邑甜茶较非连作在鲜样质量、干样质量、株高和地径的降幅均为最小，表明在 5
种砧木中平邑甜茶对连作的适应性最好。
本研究中仅从光合、抗氧化酶系和外在生长指标进行了探讨，今后仍需从其它方面深入研究平
邑甜茶对连作适应性较强的机制。

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