全 文 ：园 艺 学 报 ， （ ）： – 2010 37 5 794 800
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2010–02–11；修回日期：2010–04–12
基金项目：四川省应用基础研究项目（04JY029-029）；国家科技支撑计划项目（2007BAD89B15，2008BAK51B02）；四川农业大学校
基金项目
硒、锌及其交互作用对春茶亚细胞中硒分布的影
响
杜 倩1,3，王昌全1,*，李 冰1，李焕秀2，刘 杨1
（1四川农业大学资源环境学院，四川雅安 625014；2四川农业大学园艺学院，四川雅安 625014；3川渝中烟工业公
司技术研发中心，成都 610066）
摘 要：对茶树叶片喷施不同浓度亚硒酸钠Na2SeO3（0、50、100、200 和 400 μg · mL-1）和醋酸锌
（CH3COO）2 Zn · 2H2O（0、0.2%、0.4%、0.8%和 1.2%），研究硒（Se）、锌（Zn）及硒锌交互（Se-Zn）
作用对春茶亚细胞中硒分布的影响。结果表明：（1）单硒各处理下，亚细胞细胞壁部分、膜和细胞器部
分、可溶性部分的硒含量较对照均有不同程度的提高，硒主要分布在膜和细胞器部分。（2）低中浓度
（0.2% ~ 0.4%）的锌处理对各组分硒含量的提高效应明显，而高浓度（0.8% ~ 1.2%）的锌处理抑制了硒
的吸收。（3）硒锌交互处理下，硒含量及其分配比例均以膜和细胞器部分最大，细胞壁部分次之，可溶
性部分再次之。中高浓度硒（100 ~ 400 μg · mL-1）与中浓度锌（0.4% ~ 0.8%）配合喷施对亚细胞硒含量
的提高效应明显，而高锌（1.2%）与不同浓度的硒配比下亚细胞各组分硒含量无明显变化。低中浓度（50
~ 100 μg · mL-1）硒与不同浓度锌配合，细胞壁部分和可溶性部分中的硒向膜和细胞器部分转移明显，高
浓度（400 μg · mL-1）硒与不同浓度锌配合处理，亚细胞各组分间的转移主要表现在膜和细胞器部分与可
溶性部分之间。总的来说，单硒和硒锌交互处理亚细胞硒主要分布在膜和细胞器部分，单锌处理亚细胞
硒主要分配在细胞壁部分。
关键词：茶叶；硒锌交互；亚细胞
中图分类号：S 571.1；Q 945.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）05-0794-07

Effects of Se，Zn and Their Interaction on the Subcellular Distribution of
Selenium in Spring Tea Leaves
DU Qian1,3，WANG Chang-quan1,*，LI Bing1，LI Huan-xiu2，and LIU Yang1
（1College of Resources and Environment，Sichuan Agricultural University，Ya’an，Sichuan 625014，China；2 College of
Horticulture，Sichuan Agricultural University，Ya’an，Sichuan 625014，China；3 Technical Research Centre，China Tobacco
chuanyu Industrial Corporation，Chengdu 610066，China）
Abstract：Different levels of Na2SeO3（0，50，100，200 and 400 μg · mL-1） and（CH3COO）2 Zn · 2H2O
（0，0.2%，0.4%，0.8% and 1.2%） was applied by foliar spraying to determine the effects of Se，Zn and
the their interaction on the subcellular distribution of Selenium in spring tea leaves. The result showed
that：（1）The Se content in subcellular part of the cell wall，membrane and organelle part，soluble fraction

* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：w.changquan@163.com，Tel：0835-2885826）

5 期 杜 倩等：硒、锌及其交互作用对春茶亚细胞中硒分布的影响 795
compared with the control increased in varying degrees in different treatments of Se. The Se was mainly
distributed in membranes and organelles.（2）The increased effects of Se content in different subcellular
components was obvious in lower concentration（0.2%–0.4%）of zinc treatment，but the Se content of the
different subcellular components was significantly lower and the Se assimilation was restrained when the
zinc concentration increased to 0.8%–1.2%. （3）The content and the distributing proportion of selenium
in membrane and organelle part were the highest，and the second was cell wall，the third was soluble
fraction. Combined applying middle concentration of Zn（0.4%–0.8%）and Se（100–400 μg · mL-1）
increased obviously the Se content in different subcellular component ， but combined applying
high-concentration of Se and different Zn concentrations had no significant effects on the Se accumulation.
The Se in cell wall and soluble fraction was transferred to membrane and organelle part obviously when
combined applying lower Se concentration（50–100 μg · mL-1）and different Zn concentrations. The Se of
subcellular was transferred mainly in the between the membrane and organelle part and soluble fraction
when combined applying higher Se concentration and different Zn concentrations. In general，whether
single Se and Zn treatment or Se-Ze combined applying treatment，it could significantly affect the Se
distribution in tea subcellular cells. The Se was mainly distributed in membranes and organelles by Se and
Se-Zn interaction，and accumulated in cell wall by single Zn treatment.
Key words：tea；Se-Zn interaction；subcellular

硒是人体和动物必需的微量元素（顾谦 等，2002），能促进人体和动物正常的生长发育（徐辉
碧和黄开勋，1994；黄峙 等，2001），具有对甲状腺激素的调节作用，维持正常的免疫功能，延缓
衰老，保护心脑血管和心肌的健康，以及对有毒金属具有解毒作用等多方面的生理功能（吴永尧和
彭振坤，1997）。
硒元素在植物体内主要以硒蛋白和硒多糖的形式存在（马文强 等，2008）。无机硒源亚硒酸钠
本身不易被人体吸收，通过植物将无机硒转化为有机硒，是安全有效的补硒方法（Lettow et al.，
2005）。
茶树是天然富集硒能力较强的植物（杜琪珍 等，1991），且茶叶中的硒 80％以上为硒蛋白，是
理想的天然硒源。硒在茶叶中的分布，特别是在亚细胞中的分布直接影响茶叶浸泡过程中的释放量。
已有研究发现单施硒以及硒锌交互处理对茶叶有机硒含量均有极显著的影响，且硒锌交互有利于促
进茶叶无机硒向有机硒转化（张玉兰，2007）。大蒜硒硫配施试验结果也表明，低水平硒硫交互，有
机硒含量和硒有机化率随硒浓度的增加而升高（王昌全 等，2004）。
在目前尚不能人工合成食用有机硒的情况下，选择茶树作为富硒载体，利用茶树的生物富集和
转化特性，通过对茶叶进行叶面硒、锌配合喷施，探讨不同浓度的硒、锌交互处理对硒在茶叶亚细
胞中分布的影响，开发 “富硒”茶叶（胡秋辉 等，1999；Hu et al.，2001，2002），对改善人体健
康等具有重要的实践意义。
1 材料与方法
试验于 2007 年 2 月底—3 月中旬在四川农业大学教学科研农场进行。试验田土壤pH 5.23，有机
质 20.6 g · kg-1；碱解氮、速效磷和速效钾分别为 104.8、20.2 和 59.5 mg · kg-1；土壤有效硒、有效锌
分别为 0.2、1.1 mg · kg-1。供试茶树品种为浙江平阳特早，树龄 4 年，长势基本一致。喷施用外源
硒、锌分别为分析纯的亚硒酸钠（Na2SeO3）和醋酸锌[（CH3COO）2 Zn · 2H2O）]。

796 园 艺 学 报 37 卷
硒设 5 个浓度水平：0、50、100、200、400 μg · mL-1；锌设 5 个浓度水平：0、0.2%、0.4%、
0.8%、1.2%。完全组合，硒、锌及其配合处理共 25 个，3 次重复，随机区组排列。小区面积 1.80 m2，
栽植茶树 18 株。于春季（2 月底）晴天傍晚对茶叶进行叶面喷施，以喷至叶面滴水为度。
于喷施后 8 d采集一芽二叶春茶茶叶，用去离子水反复冲洗，再用滤纸或纱布抹干，立即采用
改进后的差速离心法（Li et al.，2006）分离茶叶不同的亚细胞组分：称取茶叶鲜样 2.000 g左右，加
入 20 mL提取液[0.25 mol · L-1蔗糖 + 50 mmol · L-1 Tris-HCl缓冲液（pH 7.5）+ 1.0 mmol · L-1二硫赤
藓糖醇]，在冰浴上研磨成匀浆状。然后用漏斗和尼龙布进行过滤，尼龙布上的残渣用提取液清洗 3
次，冲洗后尼龙布上剩余部分即为细胞壁部分；滤液在 14 000 r · min-1，r = 9 cm的离心机上离心 30
min，得到的沉淀和上清液分别为膜和细胞器部分以及可溶性部分，最后再用原子荧光光谱法
（AFS-360）测定亚细胞各组分中硒含量。
2 结果与分析
2.1 单施亚硒酸钠对亚细胞硒分布的影响
春季茶叶中亚细胞各组分的硒含量总体表现为膜和细胞器部分较高，其次为细胞壁部分，可溶
性部分最低（表 1）。
表 1 不同浓度 Se 处理下春茶亚细胞的硒分布
Table 1 The Se distribution in spring tea subcellular parts under the different level of Se
硒含量/（μg · kg-1）
Se content
相对分配比例/%
Proportion of comparatively distribution Na2SeO3/
（µg · mL-1） 细胞壁
Cell wall
膜和细胞器
Membrane and organelle
可溶性部分
Soluble fraction
细胞壁
Cell wall
膜和细胞器
Membrane and organelle
可溶性部分
Soluble fraction
0 82.95e 94.58d 66.46d 33.88b 39.11c 27.01a
50 408.16d 962.00c 344.98c 23.79d 56.10a 20.11b
100 853.99c 2 155.57b 739.36b 22.79d 57.50a 19.70b
200 1 686.07b 3 028.85a 1 144.39a 28.78c 51.69b 19.53b
400 2 454.30a 3 174.70a 662.57b 39.01a 50.46b 10.53c
注：不同小写字母表示处理间差异达 5%显著水平。下同。
Note：Different small letters among treatments mean significance at 5% levels. The same below.

喷施不同浓度的亚硒酸钠，茶叶亚细胞各组分的硒含量较对照均有不同程度的提高。细胞壁部
分、膜和细胞器部分随着喷施浓度的提高，其含量均明显上升，且细胞壁部分随喷施浓度梯度的变
化，其含量彼此间呈显著性差异；膜和细胞器部分则在喷施 200 与 400 μg · mL-1的硒处理间无显著
性差异，但仍有所提高。可溶性部分随着处理硒浓度的变化，主要表现在高浓度（400 μg · mL-1）的
硒处理时，其硒含量较 200 μg · mL-1时下降了 42.10%，且两者间差异达到显著水平，但其含量仍较
对照高 10 倍左右。
喷施不同浓度的硒后，亚细胞各组分的硒相对分配比例（同一硒处理下茶叶单一亚细胞组分中
硒含量占所有组分硒含量之和的比例）较对照不同（表 1），在 0 ~ 200 μg · mL-1的单硒处理下，细
胞壁部分和可溶性部分所占比例显著下降，膜和细胞器部分显著上升，且在 100 μg · mL-1的硒处理
时达最大，占 57.50%，但随后又明显下降；在 400 μg · mL-1硒处理时，细胞壁部分所占比例明显上
升，达到 40%左右，显著高于对照，而可溶性部分所占比例持续下降，仅占 10%左右，膜和细胞器
部分所占比例也降至 50%左右。综上可以看出，喷施亚硒酸钠处理后，细胞壁部分表现为先降后升，
膜和细胞器部分先升后降，可溶性部分则持续下降。
5 期 杜 倩等：硒、锌及其交互作用对春茶亚细胞中硒分布的影响 797
2.2 单施醋酸锌对亚细胞硒分布的影响
不同浓度的单锌处理对春茶亚细胞各组分的硒及其分配有一定影响，随着锌浓度提高影响减弱
（表 2）。细胞壁部分的硒含量在 0 ~ 0.8%的锌处理下持续增加；膜和细胞器部分和可溶性部分的硒
含量仅在0 ~ 0.4%的锌处理时有显著性增加效应，大于0.4%的锌处理则较对照均有不同程度的下降。
表 2 不同浓度 Zn 处理下春茶亚细胞的硒分布
Table 2 The Se distribution in spring tea subcellular parts under the different level of Zn
硒含量 / (μg · kg-1) Se content 相对分配比例/% Proportion of comparatively distribution
(CH3COO)2 Zn·2H2O
/% 细胞壁
Cell wall
膜和细胞器
Membrane and
organelle
可溶性部分
Soluble
fraction
细胞壁
Cell wall
膜和细胞器
Membrane and organelle
可溶性部分
Soluble fraction
0 82.95d 94.58c 66.46b 33.88c 39.11a 27.01a
0.2 235.91a 175.76a 104.70a 45.67a 34.05b 20.28c
0.4 179.22b 153.34b 93.33a 42.10ab 36.05ab 21.85bc
0.8 101.79c 93.62c 64.37b 39.24bc 36.18ab 24.58ab
1.2 71.99d 65.37d 54.41b 37.76bc 34.05ab 28.20a

从硒的相对分配比例上来看，细胞壁部分所占比例先上升后略有下降，但均比对照高；膜和细
胞器部分随锌处理浓度的提高而略有下降，但各处理间差异不显著；可溶性部分则先下降后略有上
升，在 0.2% ~ 0.4%的锌处理时略低于对照。
2.3 不同浓度硒锌配比对亚细胞中硒分布的影响
不同浓度的硒锌交互处理下，亚细胞各组分硒含量与对照比较均有显著的提高（表 3），细胞壁
表 3 不同浓度 Se-Zn 交互处理下春茶亚细胞的硒分布
Table 3 The Se distribution of in spring tea subcellular parts under the different level of Se-Zn interaction
处理
Treatment

硒含量/(μg · kg-1)
Se content
相对分配比例/%
Proportion of comparatively distribution
Na2SeO3
/(µg · mL-1)
(CH3COO)2 Zn·2H2O
/%
细胞壁
Cell wall
膜和细胞器
Membrane and
organelle
可溶性部分
Soluble
fraction
细胞壁
Cell
wall
膜和细胞器
Membrane and
organelle
可溶性部分
Soluble
fraction
0 0 82.95l 94.58i 66.46l 33.88ab 39.11fg 27.01bc
50 0.2 297.30jk 518.71g 183.73k 29.72cd 51.91c 18.37fg
50 0.4 355.19ij 602.82fg 248.20j 29.43cd 50.01cd 20.56f
50 0.8 399.67hi 689.27ef 331.18i 28.16de 48.52cd 23.31de
50 1.2 247.78k 364.16h 135.34k 33.16ab 48.77d 18.07fg
100 0.2 486.00g 527.87g 431.95gh 33.58ab 36.52gh 29.90ab
100 0.4 624.84f 645.54f 481.90fg 35.63a 36.87gh 27.50b
100 0.8 719.40de 956.98d 569.03e 32.02bc 42.62ef 25.36cd
100 1.2 432.63gh 910.67d 317.33i 26.09e 54.82b 19.08fg
200 0.2 649.38ef 689.36ef 527.37ef 34.81ab 36.93gh 28.26ab
200 0.4 1 053.00b 1 145.19c 865.02b 34.38ab 37.39gh 28.24b
200 0.8 1 178.63a 1 285.53ab 1 115.82a 32.92ab 35.91h 31.17a
200 1.2 442.02gh 1 389.60a 396.79h 19.82f 62.37a 17.81g
400 0.2 765.22d 894.66d 745.97c 31.80bc 37.20gh 31.00a
400 0.4 970.65c 1 196.96bc 697.14cd 33.87ab 41.79ef 24.34de
400 0.8 1 036.49bc 1 256.39b 652.71d 35.19a 42.64e 22.17e
400 1.2 675.36ef 784.26e 587.80e 32.98ab 38.29fg 28.73ab

798 园 艺 学 报 37 卷
部分较对照增加 3 ~ 14 倍，膜和细胞器部分增加 4 ~ 14 倍，可溶性部分增加 2 ~ 17 倍。各组分硒含
量的总体变化趋势基本一致，最低硒含量均出现在低浓度硒（50 μg · mL-1）与高浓度锌（1.2%）配
合时，细胞壁部分和可溶性部分在中浓度硒（200 μg · mL-1）与中浓度锌（0.8%）配合施用时，硒
含量最高，膜和细胞器部分则在中浓度硒（200 μg · mL-1）与高浓度锌（1.2%）配合时硒含量达最
高。
50 μg · mL-1的硒与不同浓度的锌配比时，3 组分的硒含量在与 0.2% ~ 0.8%的锌配比下分别比与
1.2%的锌配比高 20% ~ 60%。100 ~ 200 μg · mL-1的硒与不同浓度的锌配比时，细胞壁部分和可溶性
部分的硒含量变化趋势相似，都在与 0.4% ~ 0.8%的锌配比时显著高于其他处理，但与高锌（1.2%）
配比时明显降低，特别是可溶性部分的硒含量显著低于其他处理；膜和细胞器部分的硒含量则随锌
浓度的提高呈逐渐增加的趋势，且与较高浓度（0.8% ~ 1.2%）的锌配比时显著高于其他处理，并在
200 μg · mL-1的硒与 1.2%的锌配比时达到最大值 1 389.60 μg · kg-1。高浓度（400 μg · mL-1）的硒与
不同浓度的锌配比时，细胞壁部分和膜和细胞器部分的硒含量在与 0.4% ~ 0.8%的锌配比时显著高于
其他处理，可溶性部分则随着锌浓度的提高呈降低的趋势，且降幅逐渐增大，特别是与 1.2%的锌配
比时，其含量分别比其他处理降低 10%以上。
从硒的相对分配比例上看，低中浓度硒（50 ~ 100 μg · mL-1）与不同浓度锌（0.2% ~ 1.2%）配
合，细胞壁部分的硒所占比例较对照有所下降，膜和细胞器部分所占比例明显高于细胞壁部分和可
溶性部分，随着配合喷施锌浓度的提高，其分配比例明显上升；可溶性部分总体分配比例低于 30%，
其变化规律不甚明显。200 μg · mL-1的硒与 0.2% ~ 0.8%的锌配合处理，亚细胞各组分的分配比例与
对照比较差异不大，但与 1.2%的锌处理配合后，其各组分相对分配比例发生了明显变化，表现为膜
和细胞器部分显著上升，所占比例达最大，占 62.37%，其增幅较对照接近 1 倍，并显著高于其他处
理。高浓度（400 μg · mL-1）硒与不同浓度锌配合施用后，亚细胞各组分硒含量的分配比例变化不大。
方差分析结果显示，单硒、单锌以及硒锌交互处理均极显著影响各组分的硒含量，且单硒处理
的效应更为明显，同时无论是单施效应还是交互效应均对膜和细胞器部分的效果最为明显。
3 讨论
硒是人体必需的微量元素，具有重要的生物化学功能（黄峙 等，2001；陈春英 等，2002），能
清除自由基，保护细胞膜免于被氧化，增强机体免疫能力等（顾谦 等， 2002）。细胞作为所有生物
体最基本的结构和功能单位，其各种亚细胞组分具有特定的生物学功能，因此研究硒、锌及其交互
作用对具有富硒功能的茶叶亚细胞各组分中硒分布特征的影响，具有重要的现实意义。
（1）硒锌单施对茶叶亚细胞各组分硒含量及其分配比例产生明显影响
单硒处理对提高茶叶亚细胞各组分硒含量的效应明显。不同浓度的单硒处理下，春茶硒含量及
其相对分配比例最高的亚细胞部分为膜和细胞器部分，其次为细胞壁部分，可溶性部分最低。在高
浓度（400 μg · mL-1）硒处理时，可溶性部分含量较低中浓度时有所减少，膜和细胞器部分趋于稳定，
细胞壁部分持续增加。亚细胞各组分硒相对分配比例的变化表现为细胞壁部分先降后升，膜和细胞
器部分先升后降，可溶性部分则持续下降，表明可溶性部分的硒发生了明显转移。在低中浓度（50 ~
100 μg · mL-1）时转移到膜和细胞器部分中，说明在较低浓度的硒处理时亚细胞中的硒多用于细胞器
的和膜的建造，有利于细胞进行正常生理活动，便于植物细胞和外界环境进行物质交换和信息交流
（汤春芳，2005）；在高浓度（400 μg · mL-1）时，硒固定于细胞壁，对茶叶细胞起一定保护和固化
作用，表明细胞壁对高浓度（400 μg · mL-1）的硒有一定的防御作用，这与翁伯琦等（2004）在圆叶
决明上的研究结果相似。
5 期 杜 倩等：硒、锌及其交互作用对春茶亚细胞中硒分布的影响 799
在未添加硒处理的条件下，随着喷施锌浓度的提高，硒的吸收逐渐下降，且低中浓度（0.2% ~
0.4%）锌处理时，吸收的硒被固定在细胞壁部分，高浓度（0.8% ~ 1.2%）的锌处理抑制了硒的吸
收，硒的吸收和转化均明显减少。
（2）硒、锌交互处理显著影响亚细胞各组分硒含量及其分配比例
不同浓度的硒锌交互处理下，春茶亚细胞各组分的硒含量均表现为先增后降，但显著高于对照，
中高浓度（100 ~ 400 μg · mL-1）的硒与中浓度（0.4% ~ 0.8%）的锌配比对亚细胞 3 组分的硒含量提
高效应最为明显，但高浓度（400 μg · mL-1）的硒与不同浓度的锌配比对硒分布的影响效应相对较弱。
硒分布呈现出与单硒处理相似的变化规律，即膜和细胞器部分＞细胞壁部分＞可溶性部分，这与廖
斌等（2004）研究发现超积累植物鸭跖草细胞内的铜主要分布在细胞壁和细胞质部分的研究结果较
为相似；但与廖晓勇等（2007）认为高砷微钙处理和高砷高钙处理下，蜈蚣草中砷分布规律为胞质 >
细胞壁 > 细胞器的结果不同，这可能是由于元素的亚细胞分布与植物的生长时期及本身的生化或
结构功能有关（周卫 等，1999），其具体的交互作用机制还有待于进一步探讨。
低中浓度（50 ~ 100 μg · mL-1）硒与不同浓度（0.2% ~ 1.2%）锌配合，主要表现为细胞壁部分
和可溶性部分向膜和细胞器部分转移，随着硒处理浓度的提高，这种转移趋势随之增强，强烈的转
移趋势发生在 200 μg · mL-1硒与 1.2%锌配合处理。
总体来看，硒锌配合处理后，细胞壁部分所占比例变化不大，维持在 30%左右，各组分间的变
化主要表现为可溶性部分向膜和细胞器部分转移。这说明，硒锌配合处理不仅能有效增加各组分硒
的含量，而且能促进可溶性部分的硒有效地向膜和细胞器部分转移。

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