全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（5）：939–946 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2010–09–01；修回日期：2011–03–21
基金项目：中国博士后科学基金项目（20100470887）；教育部科学技术研究重点项目（211182）；甘肃省科技厅重大专项计划
（1002NKDA038）；甘肃省自然科学基金项目（1010RJZA211）；甘肃省干旱生境作物学重点实验室开放基金课题
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：yujihua@gsau.edu.cn）
NO 和 H2O2在 IBA 诱导万寿菊不定根形成中的
作用
廖伟彪 1,2，黄高宝 1，郁继华 1,*，张美玲 3
（1 甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃农业大学农学院，兰州 730070；2 中国科学院寒区旱区环境与工程研究
所，兰州 730020；3 甘肃农业大学理学院，兰州 730070）
摘 要：研究了一氧化氮（NO）和过氧化氢（H2O2）在吲哚丁酸（IBA）诱导万寿菊（Tagetes erecta
L.）外植体不定根形成过程中的作用及其相互关系。结果表明：外源 IBA 与 NO、H2O2 一样对万寿菊外
植体不定根形成有促进作用，且 IBA 与 NO，IBA 与 H2O2 协同增效。NO 清除剂 cPTIO 和 H2O2 清除剂
CAT 均能抑制 IBA 对不定根形成的促进作用。同样，cPTIO 和 CAT 亦能抵消 IBA 对 NPA 抑制不定根形
成的逆转作用。可见，NO 和 H2O2 是 IBA 诱导万寿菊不定根形成的必要条件。IBA 处理提高了外植体内
源 NO 和 H2O2 的含量，说明 IBA 是通过增加内源 NO 和 H2O2 水平实现对不定根形成的促进作用。cPTIO
和 L-NAME 抑制了 IBA 对 H2O2 含量的促进作用，而 CAT 和 DPI 却不能抑制 IBA 对 NO 含量的促进作用。
可见，NO 和 H2O2是 IBA 诱导万寿菊不定根形成的两个下游信号分子，且 NO 可能位于 H2O2 的上游。
关键词：万寿菊；Tagetes erecta L.；一氧化氮；过氧化氢；吲哚丁酸；不定根
中图分类号：S 681 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）05-0939-08

Nitric Oxide and Hydrogen Peroxide are Involved in Indole-3-butyric
Acid-induced Adventitious Root Formation of Marigold
LIAO Wei-biao1,2，HUANG Gao-bao1，YU Ji-hua1,*，and ZHANG Mei-ling3
（1Gansu Key Laboratory of Crop Genetic & Germplasm Enhancement，College of Agronomy，Gansu Agricultural
University，Lanzhou 730070，China；2Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute，Chinese
Academy of Sciences，Lanzhou 730020，China；3College of Science，Gansu Agricultural University，Lanzhou 730070，
China）
Abstract：The roles of NO and H2O2 in indole-3-butyric acid（IBA）-induced adventitious root
formation in marigold plants（Tagetes erecta L.）and the order of action of these molecules within the
signal transduction pathway were investigated. IBA treatment was able to induce de novo root
organogenesis in marigold explants mimicking the effects of NO and H2O2. Treatment of IBA plus NO or
H2O2 promoted adventitious root development compared with explants treated with NO，H2O2 or IBA
alone. The IBA-mediated effect was differently reversed by NO scavenger cPTIO and H2O2 scavenger
CAT. IBA was able to recover adventitious root development in auxin-depleted explants by NPA，whereas

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c-PTIO and CAT prevented this effect. Thus，NO and H2O2 were the prerequisite of adventitious root
development induced by IBA. IBA treatments enhanced endogenous NO and H2O2 levels in hypocotyls.
Therefore，the enhancing effect on the formation of adventitious root of IBA was through the promotion of
NO and H2O2 formation. cPTIO inhibited IBA-triggered H2O2 generation. However，CAT failed to depress
the NO content induced by IBA. Thus，H2O2 and NO may be the two downstream signal molecules of
auxin signaling cascade，and NO may be an upstream signal molecule before H2O2.
Key words：marigold；Tagetes erecta L.；NO；H2O2；IBA；adventitious root

植物生长素调节众多植物生长发育过程，包括胚胎发生、侧根发育、维管组织分化、器官发生、
顶端优势、向性生长、花发育及根和茎的建成等（Davies，1995）。研究已证明植物生长素具有促进
植物根系形成的作用，是诱导植物侧根和不定根形成的主要激素（Zimmerman & Fordham，1985）。
遗传学方法已经揭示了有关植物生长素的运输、信号转导和响应等方面的机制，然而关于其在植物
新生根分裂组织形成机制方面的研究却仍处于起步阶段（Berleth & Sachs，2001）。
一氧化氮（NO）和过氧化氢（H2O2）在植物体内起着重要的信号功能。作为信号分子，NO 和
H2O2 参与植物抗病防御反应（Chen et al.，1993；Delledonne et al.，1998）、细胞程序性死亡（Delledonne
et al.，2001；Fath et al.，2001）、光形态建成与生长发育（Pagnussat et al.，2002；Li et al.，2007）、
脱落酸（ABA）和光/暗诱导气孔关闭（Pei et al.，2000；Desikan et al.，2002；Bright et al.，2006）
以及对各种胁迫的响应（Orozco-Cardenas & Ryan，1999；Neill et al.，2008）。关于 NO 和 H2O2 在
植物根系统形成中作用的研究刚刚起步（高华君 等，2008；廖伟彪 等，2009；Liao et al.，2009；
孙娜 等，2010），尤其关于两者在植物生长素诱导不定根形成中的信号作用鲜见文献报道。作者以万
寿菊（Tagetes erecta L.）为试材，研究了 NO 和 H2O2在吲哚丁酸（IBA）诱导植物不定根形成中的作
用及其相互关系，旨在探索生长素诱导不定根形成的信号过程，为揭示不定根形成机理提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 外植体的处理
试验于 2009 年 8 月在甘肃农业大学农学院人工气候室进行。万寿菊种子购买于美国泛美公司，
品种为‘奇迹’。种子经 5%次氯酸钠表面消毒和双蒸水反复冲洗后，在放有湿润滤纸的培养皿中萌
发 7 d。萌发期间培养箱温度为（25 ± 1）℃，每天光照 14 h，光照强度为 200 μmol · s-1 · m-2。培养
7 d 的幼苗，从下胚轴基部切掉初生根，即为外植体。
万寿菊外植体培养在加蒸馏水和不同培养液（处理液）的培养皿中。各种处理如下：200 μmol · L-1
H2O2、50 μmol · L-1 NO 供体硝普钠（SNP，Sigma，USA）、10 μmol · L-1 IBA、IBA + SNP、IBA + H2O2、
IBA + 200 μmol · L-1 2，4–羧基苯–4，4，5，5–四甲基咪唑–1–氧–3–氧化物（c-PTIO，Sigma，
USA）、IBA + 100 μmol · L-1 过氧化氢酶（CAT，Sigma，USA）、IBA + 1 μmol · L-1 二苯基碘（DPI）、
IBA + 25 μmol · L-1 L–硝基精氨酸甲酯（L-NAME，Sigma，USA）、10 μmol · L-1 1–萘氨甲酰苯甲
酸（NPA）、NPA + SNP、NPA + H2O2、NPA + IBA、NPA + IBA + c-PTIO、NPA + IBA + CAT。除注
明外，所用试剂均为国产分析纯（AR 级）试剂。相关试剂的浓度是参照前一个试验（Liao et al.，
2009）和预备试验确定。将外植体分别正插于加有蒸馏水或不同处理液的培养皿中，置光照培养箱
中继续培养 7 d，培养条件同上。
5 期 廖伟彪等：NO 和 H2O2在 IBA 诱导万寿菊不定根形成中的作用 941

1.2 植物生根指标和内源 H2O2 与 NO 含量测定
外植体培养 7 d 后，进行生根指标的统计。以每个外植体上形成的不定根的数量和平均根长为
指标。每个试验处理为 20 个外植体，独立重复 4 次。
外植体 H2O2 和 NO 的含量每隔 6 h 测定 1 次。NO 含量的测定采用 Greiss 试剂法。将 0.5 g 外植
体在 3 mL 50 mmol · L-1 冰乙酸缓冲液（pH 3.6，含 4%双乙酸锌）中研磨成匀浆。在 4 ℃，1 000 × g
离心 15 min，收集上清液。用 1 mL 提取缓冲液冲洗后如前次一样离心。将两次的上清液混合，并
加入 0.1 g 活性碳。漩涡、过滤后，收集过滤液作为反应液。1 mL 反应液加 1 mL Greiss 试剂（1%
对氨基苯磺酸、0.1%N–萘基–乙二胺、5%磷酸）在室温下反应 30 min，在 540 nm 波长下测定吸
光值（Zhou et al.，2005）。H2O2 含量的测定参照文献（Wang et al.，2004）方法，取外植体 1.5 g 于
3 mL 冷丙酮中研磨成匀浆，匀浆在 4 ℃，1 000 × g 离心，取 0.5 mL 上清液与 1.5 mL 氯仿与四氯化
碳（1︰3，体积比）和 2.5 mL 水混合，将混合液置 1 000 × g 离心 1 min，以水相进行 H2O2 含量的
测定，在 508 nm 波长下测定吸光值。
所有试验数据使用统计软件 SPSS13.0 进行处理。采用 Turkey’s 检验对各处理间的差异显著性进
行分析，且在 P < 0.05 水平上进行差异显著性分析。
2 结果与分析
2.1 IBA、NO 和 H2O2 对万寿菊外植体不定根形成的影响
从图 1 和图 2 可见，分别用 IBA、SNP（NO 供体）和 H2O2 处理的万寿菊外植体不定根的数量
和根长均显著高于对照（蒸馏水处理，P < 0.05）。说明 IBA、NO 和 H2O2 在诱导外植体不定根形成
中有相似的促进作用。IBA 与 SNP 或 H2O2 共同处理的外植体生根效果较其单独处理的效果好，尤
其是 IBA 与 H2O2 共同处理的不定根数显著多于 IBA 或 H2O2 单独处理（P < 0.05）。结果说明在促进
不定根形成过程中，IBA 和 NO 或 IBA 和 H2O2 有协同放大效应。

图 1 不同处理的万寿菊外植体不定根形成状况
Fig. 1 Adventitious root development in marigold explants with different treatments
942 园 艺 学 报 38 卷
NO 专一性淬灭剂 cPITO 和 H2O2 的清除剂 CAT 均能显著地抑制 IBA 对不定根形成的促进作用
（图 1，图 2）。据此推测，NO 和 H2O2 可能均是 IBA 诱导万寿菊不定根形成信号途径中的重要成分。

图 2 IBA、NO、H2O2、NPA、NO 和 H2O2 清除剂及其组合处理对万寿菊外植体不定根形成的影响
具不同字母者表示不同处理间的差异显著（P < 0.05）。下同。
Fig. 2 Effects of IBA，NO，H2O2，NPA，the scavengers of NO and H2O2 and their combinations on
adventitious root development in marigold explants
Bars sharing the same letters were not significantly different
（P < 0.05). The same below.

2.2 IBA 对万寿菊外植体内源 NO 和 H2O2 含量的影响
上面结果表明，NO 和 H2O2 可能参与了 IBA 诱导万寿菊不定根形成的信号转导过程。为了进一
步考察 IBA、NO 和 H2O2 在促进不定根形成过程中的作用，研究了 IBA 处理对万寿菊外植体内源
NO 和 H2O2 含量的影响（图 3）。

图 3 IBA 对万寿菊外植体内源 NO 和 H2O2 含量的影响
Fig. 3 Effects of IBA on the endogenous NO or H2O2 content in hypocotyls of marigold explants

5 期 廖伟彪等：NO 和 H2O2在 IBA 诱导万寿菊不定根形成中的作用 943

初生根切除后，蒸馏水（对照）和 IBA 处理的内源 NO 含量呈现较高的水平。这是植物一种自
我保护和调节功能的表现。随后对照的 NO 含量一直呈下降趋势，并在 24 h 后保持非常低的状态；
而 IBA 处理的 NO 含量在 12 h 达到一个低值后开始上升。虽然在 24 h 后又开始下降，但 48 h 内其
保持了较高的水平（图 3，A）。
IBA 处理的万寿菊外植体内源 H2O2 含量在前 12 h 一直保持上升趋势，在随后的 24 h 内下降，
直到 36 h 后保持稳定状态（图 3，B）。对照的 H2O2 含量一直处在一个较低的水平，在 12 h 时仅为
IBA 处理 30%左右。可见，IBA 处理促进了万寿菊外植体 H2O2 含量的增加。
进一步测定NO和H2O2的清除剂或抑制剂对 IBA诱导万寿菊外植体内源NO和H2O2的影响（图
4）。内源 NO 和 H2O2 的含量分别在处理 24 h 和 12 h 时测定。IBA 处理使得外植体的 NO 和 H2O2
含量分别比对照高了 330%和 250%。NO 清除剂 cPITO 和抑制剂 L-NAME 均显著降低了 IBA 诱导
的外植体内源 NO 含量（P < 0.05）。同时，H2O2 清除剂 CAT 和抑制剂 DPI 亦显著降低了 IBA 诱导
的 H2O2 含量（P < 0.05）。NO 清除剂或抑制剂能抑制 IBA 诱导的 H2O2 含量增加，但是 H2O2 清除剂
或抑制剂不能抑制 IBA 诱导的 NO 含量增加（图 4）。
图 4 IBA、NPA 及其与 CAT、DPI、cPTIO 和 L-NAME 组合对外植体内源 NO 和 H2O2 含量的影响
Fig. 4 Effects of IBA，NPA and their combinations with CAT，DPI，cPTIO，and L-NAME on the endogenous
NO or H2O2 content in hypocotyls of marigold explants

2.3 NO 和 H2O2 对 NPA 处理的万寿菊外植体不定根形成的影响
NPA 为一种阻断植物体内源 IAA 运输的物质。10 μmol · L-1NPA 处理的万寿菊外植体不定根根
长和根数均比对照减少 50%（图 1，图 2），说明 NPA 有效地抑制了万寿菊外植体不定根的形成。
SNP、H2O2 和 IBA 分别与 NPA 共同处理外植体时不定根的根长和根数显著大于 NPA 单独处理，甚
至显著大于对照（P < 0.05）。可见，NO、H2O2 和 IBA 均能显著逆转 NPA 对不定根形成的抑制作
用。说明外源 NO、H2O2 和 IBA 在植物体内源生长素处于低水平时仍然能促进不定根的形成和发育。
NPA + IBA + cPTIO 和 NPA + IBA + CAT 处理的外植体不定根的根数和根长均显著低于 NPA + IBA
944 园 艺 学 报 38 卷
处理（图 2），说明 cPTIO 和 CAT 能抵消 IBA 对 NPA 抑制不定根形成的逆转作用。结果再次证实
NO 和 H2O2 在 IBA 诱导万寿菊不定根形成中起着重要的作用。
2.4 NPA 对万寿菊外植体内源 NO 和 H2O2 含量的影响
前面结果表明 IBA 处理能引起万寿菊外植体内源 NO 和 H2O2 含量的增加。为此，进一步研究
了 NPA 处理对外植体内源 NO 和 H2O2 含量的影响（图 4）。当 NPA 处理外植体后，其内源 NO 和
H2O2 含量显著降低，分别为对照的 43.7%和 22.9%。当 NPA 与 IBA 共同处理时，内源 NO 和 H2O2
含量显著增加，分别为对照的 240%和 310%（图 6）。当内源 IAA 去除后，IBA 和 cPTIO 共同处理
显著降低了 NO 含量（P < 0.05）。同样，NPA、IBA 和 CAT 共同处理降低了内源 H2O2 含量。cPTIO
抑制了 IBA 对 NPA 处理过的外植体 H2O2 含量的促进作用，而 CAT 却不能抑制 IBA 对其 NO 含量
的促进作用（图 4）。
3 讨论
本研究中探讨了 NO 和 H2O2 在 IBA 诱导万寿菊外植体不定根形成过程中的作用与关系，为揭
示植物不定根形成的信号过程提供理论参考。由于 IBA 诱导植物不定根形成的能力比吲哚乙酸
（IAA）强，且更稳定（Epstein & Ludwig-Muller，1993），所以试验选择了 IBA 作为外源植物生长
素。本研究中，IBA、NO 和 H2O2 处理均促进了万寿菊外植体不定根的形成，且 NO、H2O2 和 IBA
均能显著逆转 NPA 对不定根形成的抑制作用（图 1 和图 2）。结果说明在诱导外植体不定根形成中，
外源 NO、H2O2 与 IBA 一样有相似的促进作用。外源 IBA 与 NO 或 H2O2 共同处理的外植体生根效
果较它们单独处理要好，尤其是 IBA 与 H2O2 共同处理的不定根根数显著多于 IBA 或 H2O2 单独处理
（图 1 和图 2）。说明在促进不定根形成中，IBA 与 NO 或 IBA 与 H2O2 有协同增大效应。NO 和 IAA
一样具有促进黄瓜（Cucumis sativus）不定根形成的作用（Pagnussat et al.，2002）。此外，还有研究
表明外源 H2O2 具有促进绿豆（Phaseolus aureus）幼苗外植体不定根形成与生长的作用，是诱导绿
豆幼苗外植体不定根形成的信号分子（Li et al.，2007）。本研究表明 IBA、NO 和 H2O2 均能促进植
物不定根形成。
NO 清除剂 cPTIO 和 H2O2清除剂 CAT 均能抑制 IBA 对万寿菊外植体不定根形成的促进作用（图
1 和图 2）。同时，cPTIO 和 CAT 亦能抵消 IBA 对 NPA 抑制不定根形成的逆转作用（图 2）。可见，
内源 NO 和 H2O2 在 IBA 诱导万寿菊不定根形成中是不可或缺的。换而言之，NO 和 H2O2 是 IBA 诱
导万寿菊生根的必要条件。Gouvêa 等（1997）的报道显示，NO 清除剂抑制了 NO 供体诱导植物根
尖的伸长生长，但是却没有抑制 IAA 诱导细胞的生长。本试验结果与其不完全一致。Gouvêa 等（1997）
的结果是以玉米离体根为材料得出的结论，这与本试验材料有本质的差异。此外，Pagnussat 等（2003）
曾报道 NO 可能包含在 IAA 诱导黄瓜不定根形成的信号途径中。关于 H2O2 在植物生长素诱导不定
根形成信号中作用尚未见报道。本研究结果表明 NO 和 H2O2 均包含在植物生长素诱导不定根形成的
信号途径中。
既然 NO和H2O2是 IBA诱导万寿菊不定根形成的必要条件，那么 IBA又是如何通过NO和H2O2
促进不定根的形成？本试验发现 IBA 处理提高了外植体内源 NO 和 H2O2 的含量（图 3）。cPTIO 和
L-NAME 抑制了 IBA 对 NO 含量的促进作用；CAT 和 DPI 抑制了 IBA 对 H2O2 的含量的促进作用（图
4）。据此推测 IBA 是通过增加内源 NO 和 H2O2 水平实现对不定根的促进作用。进一步的研究发现
NPA 降低了外植体内源 NO 和 H2O2 的含量（图 4）。也即随着内源 IAA 被 NPA 抑制，内源 NO 和
H2O2 水平也被抑制。而这样的直接结果就是外植体的不定根形成被抑制（图 1，图 2）。可见，IBA
5 期 廖伟彪等：NO 和 H2O2在 IBA 诱导万寿菊不定根形成中的作用 945

处理使得外植体内源 NO 和 H2O2 浓度升高，进而诱发了不定根的形成。已有研究表明，黄瓜外植体
内源NO含量的升高是 IAA诱导外植体不定根形成的一个必要条件（Pagnussat et al.，2002）。Li（2007）
等的研究亦发现，通过 NADPH 氧化酶途径产生的高浓度 H2O2 在黄瓜外植体不定根形成过程中发挥
重要的作用，DPI 对外植体不定根形成的抑制作用就是通过降低内源 H2O2 含量来实现。本研究表明
IBA 诱导植物不定根形成是通过诱导外植体内源 NO 和 H2O2 含量升高来实现。
已经知道 NO 和 H2O2 是 IBA 诱导万寿菊不定根形成的信号分子，那么 NO 和 H2O2 在这个信号
途径中是一个什么样关系呢？平行？级联递进或其它？本研究表明，cPTIO 和 L-NAME 抑制了 IBA
对 H2O2 含量的促进作用（图 4）。说明 IBA 促进 H2O2 含量增加需要内源 NO 的参与，也即可能存在
IBA→NO→H2O2→生根的信号途径。而 CAT 和 DPI 却不能抑制 IBA 对 NO 含量的促进作用（图 4），
说明 IBA 促进 NO 含量增加是独立于 H2O2 之外的。已有报道指出黄瓜外植体不定根形成存在 IBA
→NO→生根的信号途径（Pagnussat et al.，2002，2003）。本研究进一步表明，在 IBA 诱导万寿菊不
定根形成中 NO 和 H2O2 是两个下游信号分子，且 H2O2 可能位于 NO 的下游。
概而言之，本研究有如下结论：（1）在诱导植物外植体不定根形成中，外源 NO 和 H2O2 与 IBA
一样有相似的促进作用；（2）NO 和 H2O2 是 IBA 诱导万寿菊不定根形成的必要条件，IBA 是通过增
加内源 NO 和 H2O2 水平实现对不定根的促进作用；（3）NO 和 H2O2 是 IBA 诱导万寿菊不定根形成
的两个下游信号分子，且 NO 可能位于 H2O2 的上游。

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国家期刊奖，2008 年获中国科技信息所“中国精品科技期刊”称号及武汉大学中国科学评价研究中心“中国权威学
术期刊”称号，2009 年获中国期刊协会和中国出版科学研究所“新中国 60 年有影响力的期刊”称号。根据“中国
学术期刊影响因子年报（2010 版）”，《园艺学报》期刊综合总被引频次 4 699，复合总被引频次 12 283，期刊综合影
响因子 1.069，复合影响因子 1.910。
《园艺学报》为月刊，每月 25 日出版。2011 年每期定价 40.00 元，全年 480.00 元。国内外公开发行，全国各
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