全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（9）：1439–1448
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2010–04–08；修回日期：2010–07–15
基金项目：国家‘十一五’科技支撑计划项目（2008BADA6B03，2006BAD07B04）；国家自然科学基金重点项目（50939005）；现代农
业产业技术体系项目（20080025）
﹡ 通信作者 Author for correspondence（E-mail：sui-office@cau.edu.cn；zhangzx@cau.edu.cn）
适度水分胁迫提高黄瓜幼苗光合作用弱光适应
性
肖文静 1，孙建磊 1，王绍辉 1,2，孙惠慧 1，王虹云 1，眭晓蕾 1,*，张振贤 1,*
（1中国农业大学农学与生物技术学院，北京 100193；2北京农学院植物科学技术系，北京 102206）
摘 要：以黄瓜（Cucumis sativus L.）‘戴多星’品种为试材，在人工气候室内研究弱光（75 ~ 85
µmol · m-2 · s-1）下水分胁迫（40%基质最大持水量）对幼苗叶片光合、荧光特性及 Rubisco含量的影响。
结果表明，弱光逆境下，经 20 d水分胁迫后的幼苗较正常水分条件下叶片光合色素（以单位面积计）含
量提高，叶绿素 a/b（Chl.a/b）下降，植株光饱和光合速率 Asat、表观量子效率（AQY）、羧化效率（CE）、
RuBP 最大再生速率及光饱和点（LSP）均显著增加，CO2补偿点（CCP）显著下降，并且光系统Ⅱ（PS
Ⅱ）最大光化学效率（Fv/Fm）、潜在光化学效率（Fv/Fo）、PSⅡ光化学量子效率（ΦPSⅡ）、光化学反应速
率（Prate）、非环式电子传递速率（J）以及 PSⅡ吸收光能向光化学反应分配比例 P 等叶绿素荧光参数呈
增加趋势，PSⅠ和 PSⅡ间激发能分配不平衡性（β / α–1）减小，叶片可溶性蛋白质含量和 Rubisco大、
小亚基含量上升，表明适度的水分胁迫有利于提高弱光下黄瓜幼苗的光合适应性；而正常光照下（500 ~
600 µmol · m-2 · s-1）经水分胁迫后的黄瓜幼苗上述主要光合特性指标如 Asat、RuBP最大再生速率、CE、
ΦPSⅡ、Prate、J和 P等有所下降，光系统间激发能分配不平衡性（β / α–1）增加，光合作用受到一定抑制。
关键词：黄瓜；弱光；水分胁迫；光合特性；1，5–二磷酸核酮糖羧化/加氧酶（Rubisco）
中图分类号：S 642.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）09-1439-10

Moderate Water Stress Increased the Photosynthesis Adaptability of
Cucumber Seedlings Under Low Light
XIAO Wen-jing1，SUN Jian-lei1，WANG Shao-hui1,2，SUN Hui-hui1，WANG Hong-yun1，SUI Xiao-lei1,*，
and ZHANG Zhen-xian1,*
（1College of Agriculture and Biotechnology，China Agricultural University，Beijing 100193，China；2Department of Plant
Science & Technology，Beijing University of Agriculture，Beijing 102206，China）
Abstract：The effects of water stress（40% maximum moisture capacity）on the photosynthetic and
fluorescent characteristics and the content of Rubisco of Cucumis sativus‘Deltastar’seedlings under low
light（75–85 µmol · m-2 · s-1）were investigated in a phytotron. The results revealed that after 20 days of
water stress under low light，the photosynthesis pigment contents per unit area of leaves of cucumber
increased and the values of Chl.a/b decreased. The values of light saturated rate of the CO2 assimilation
（Asat），apparent quantum yield（AQY），carboxylation efficiency（CE），maximum RuBP regeneration

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rate，light saturation point（LSP）increased significantly but CO2 compensation point（CCP）decreased
remarkably. The chlorophyll fluorescence parameters including PSⅡ maximal photochemical efficiency
（Fv/Fm），PSⅡ potential photochemical efficiency（Fv/Fo），PSⅡ actual photochemical efficiency（ΦPSⅡ），
the photochemical reaction rate（Prate），the linear whole-chain electron transport rate（J）and the partitioning
proportion for photochemical reaction of light energy absorbed by PSⅡ（P）showed increased trend，but
the imbalance of partitioning of excitation energy between PSⅠand PSⅡ（β/α–1） decreased. The
content of soluble protein and the content of Rubisco increased. These results indicated moderate water
stress increased the photosynthesis adaptability of cucumber seedlings under low light. However，after 20
days of water stress under normal light（500–600 µmol · m-2 · s-1），the values of the items including Asat，
maximum RuBP regeneration rate，CE，ΦPSⅡ，Prate and P decreased. But the values of（β/α–1） increased.
So the photosynthesis of cucumber under normal light was inhibited by water stress.
Key words：cucumber；low light；water stress；photosynthetic characteristics；Ribulose-1，
5-bisphosphate carboxylase/oxygenase（Rubisco）

在黄瓜冬春季生产中，由于光照弱，连阴天较多，设施内易形成弱光逆境。为此前人开展了大
量的相关研究，主要内容集中在弱光对黄瓜生长（艾希珍 等，2004）、光合和荧光特性（李伟 等，
2008a）、叶片气孔特性及叶绿体超微结构等的影响上（甄伟和张福墁，2000；艾希珍 等，2006），
结果证明弱光下植株叶片净光合速率下降，光合作用关键酶 1,5–二磷酸核酮糖羧化/加氧酶
（Rubisco）活性减弱，光系统Ⅱ（PSⅡ）激发能向光化学反应分配的比例减少，同时叶片变薄，叶
绿体基质片层断裂，基粒片层解体。而水分是植物生存、生长和发育的限制因子之一。大量研究表
明，重度水分胁迫下叶片叶绿体受损，叶绿体中基粒数减少，PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）降低，
Rubisco羧化活性和植株光合速率下降（綦伟 等，2006；付秋实 等，2009）。曾有报道土壤水分胁
迫或不同基质含水量与不同光照条件对生姜和甜瓜生长特性有影响（徐坤 等，2003；毛炜光 等，
2007），近期的研究也初步表明，弱光下黄瓜叶片离体快速失水胁迫后光合特性发生响应性变化，并
且基因型之间存在差异（Li et al.，2009），但是弱光逆境下栽培基质水分胁迫后对黄瓜叶片光合特
性的影响如何，尚不清楚。
作者在人工气候室的可控环境下，对弱光下水分胁迫后黄瓜幼苗叶片光合色素含量、光合气体
交换参数、叶绿素荧光参数，以及 Rubisco 大、小亚基含量的变化进行了研究，初步探讨水分胁迫
对黄瓜弱光光合适应性的影响，以期丰富黄瓜耐弱光逆境生理研究。

1 材料与方法
1.1 试验材料与试验设计
试验于 2009年春季在中国农业大学人工气候室内进行。供试黄瓜（Cucumis sativus L.）材料为
荷兰瑞克斯旺（RIJK ZWAAN）公司选育的耐弱光温室品种‘戴多星’（Deltastar）。营养钵（16 cm ×
16 cm × 12 cm）直播育苗，采用蛭石︰草炭（体积比 1︰2）的复合基质，基质浸水容重 0.25 g · cm-3，
比重 1.65 g · cm-3，总孔隙度 87.9%，最大持水量（maximum moisture capacity）为 269%，电导率 0.403
mS · cm-1，pH 6.14。每钵装入栽培基质 800 g，一钵一株，常规管理。幼苗两叶一心时挑选生长势
一致的健壮植株移入人工气候室进行 75 ~ 85 µmol · m-2 · s-1的弱光处理（Low light），以 500 ~ 600
9期 肖文静等：适度水分胁迫提高黄瓜幼苗光合作用弱光适应性 1441

µmol · m-2 · s-1正常光为对照（Normal light），每日照光 9 h，温度 25 ℃（昼）/18 ℃（夜）。经预备
试验，在上述正常光照和温度条件下，80%基质最大持水量为幼苗生长的适宜基质含水量，而 40%
基质最大持水量下幼苗生长受到一定影响，属于中度水分胁迫（资料未附）。因此在上述两种光照处
理下分别设置正常水分（Normal water，80%基质最大持水量）和水分胁迫（Water stress，40%基质
最大持水量）处理，即：正常光 + 正常水分、正常光 + 水分胁迫、弱光 + 正常水分、弱光 + 水
分胁迫，共 4个处理，每处理 12株，3次重复。利用称重法于每日开灯前和关灯后进行 2次补水，
使各水分处理始终保持试验要求的基质含水量。采用日本园试配方营养液供给幼苗矿质营养。不同
光照和水分处理 20 d后，选取植株从心叶向下计起第 3片展开叶，测定各项指标，均重复 3 ~ 6次。
1.2 叶片光合色素含量和光合作用参数的测定
光合色素用 95%乙醇浸提法（Lichtenthaler et al.，1996），略有改动。用直径 6 mm金属打孔器
避开叶片粗大叶脉打叶圆片（30片，约 0.1 g），随即浸入盛有 95%乙醇的 20 mL刻度试管，黑暗处
静置 48 h（叶圆片变白）后，于 752型紫外可见分光光度计（上海精科公司）665 nm、649 nm、470
nm波长下比色，并计算叶绿素 a（Chl.a）、叶绿素 b（Chl.b）、总叶绿素［Chl.（a + b）］、类胡萝卜
素（Car.）含量及叶绿素 a/b（Chl.a/b）。
光响应曲线的测定：使用 LI-6400便携式光合仪（LI-COR公司，美国）分别在光量子通量密度
（PPFD）1 800、1 500、1 200、1 000、800、500、300、200、150、100、50、25和 0 µmol · m-2 · s-1
下测定净光合速率（Pn），测定时叶室内 CO2浓度（400 ± 10） µmol · mol-1，温度（25 ± 1）℃，相
对湿度 50% ~ 60%。Pn对 PPFD的响应进程（Pn–PPFD响应曲线）分别采用方程 y = a + b lnx和用
y = ax2 + bx + c（x为光量子通量密度，y为净光合速率）拟合，求出光补偿点（LCP）与光饱和点
（LSP），以及光饱和时的 CO2同化速率 Asat。PPFD在 0 ~ 200 µmol · m-2 · s-1范围内通过线性回归求
Pn–PPFD曲线初始斜率，即为表观量子效率（AQY）。
CO2响应曲线的测定：光合仪叶室内 PPFD 分别控制在各处理下植株的光饱和点，即正常光 +
正常水分、正常光 + 水分胁迫、弱光 + 正常水分、弱光 + 水分胁迫 4个处理下分别为 1 350、
1 250、540和 650 µmol · m-2 · s-1（预先测定好的光饱和点）。测定时叶室内温度（25 ± 1）℃，相对
湿度 50% ~ 60%，CO2浓度设置梯度为 1 200、800、400、350、300、250、200、150和 100 µmol · mol-1。
Pn对 CO2的响应进程（Pn–CO2响应曲线）采用方程 y = ax2 + bx + c（x为胞间 CO2浓度，y为净光
合速率）拟合，求得 CO2补偿点（CCP）和 CO2饱和点（CSP）。胞间 CO2浓度 Ci在 0 ~ 250 µmol · mol-1
范围内时通过线性回归求 Pn–Ci 曲线初始斜率，即为羧化效率（CE）。CO2 浓度饱和时的 Pn 即为
RuBP最大再生速率。
1.3 叶绿素 a荧光参数的测定
使用 PAM-2100荧光仪（德国WALZ公司，主程序 DA-2100）测定叶片叶绿素 a荧光参数。采
用 Run3程序测定初始荧光产量（Fo），最大荧光产量（Fm），稳态荧光产量（Fs），光适应下最大荧
光产量（Fm′），光适应下最小荧光产量（Fo′）；计算光系统Ⅱ（PSⅡ）最大光化学效率（Fv/Fm）=
（Fm–Fo）/Fm，潜在光化学效率（Fv/Fo）=（Fm–Fo）/Fo，实际光化学效率（ΦPSⅡ）=（Fm′–Fs）/Fm′，
光化学反应速率（Prate）=（Fm′–Fs）/Fm′ × PPFD，光系统非环式电子传递速率（J）=（Fm′–Fs）/Fm′ ×
PFPD × f × αleaf （f为光系统间激发能分配系数，C3植物一般取 0.5；αleaf为叶片吸收光能系数，一
般取 0.84）；计算 PSⅡ吸收光能用于光化学反应的相对份额（P）= Fv′/Fm′ × qP［qP为光化学猝灭系
数，qP =（Fm′–Fs）/（Fm′–Fo′）］，用于天线热耗散的相对份额（D）= 1–Fv′/Fm′，用于反应中心
（P680）耗散的相对份额（Ex）= Fv′/Fm′ ×（1–qP），以及光系统Ⅰ（PSⅠ）激发能分配系数（α）=
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f /（1 + f）［f为 PSⅡ反应中心开放程度，f =（Fm–Fs）/（Fm–Fo）］、PSⅡ激发能分配系数（β）= 1/
（1 + f）、PSⅠ与 PSⅡ间激发能分配不平衡性（β /α–1）=（1–f）/f（Barbara Demmig-Adams et al.，
1996；许大全，2002；Li et al.，2003；周艳虹 等，2004）。
1.4 叶片可溶性蛋白及 Rubisco含量的测定
叶片可溶性蛋白含量的测定采用考马斯亮蓝 G250 法（李合生，2000）。Rubisco 含量的测定参
照Makino等（1986）以及刘拥海等（2000）的方法略做改进，缓冲液含 10 mmol · L-1巯基乙醇，
12.5%甘油（体积分数），1 mmol · L-1 EDTA-Na2，1 mmol · L-1 MgCl2·6H2O，50 mmol · L-1 Tris-HCl
（pH 8.0），样品溶解液含 SDS（0.02 g · mL-1），4%巯基乙醇（体积分数），10%甘油（体积分数），
Tris（0.0121 g · mL-1），溴酚蓝（0.002 g · mL-1）。Rubisco大、小亚基的分离采用聚丙烯酰胺凝胶电
泳（SDS-PAGE）不连续缓冲体系，分离胶 12.5%，浓缩胶 4.5%，上样量 20 µg，电流 20 mA。电泳
后凝胶考马斯亮蓝 R250染色，Alpha凝胶成像系统照相。
以上数据采用Microsoft excel 2003和 SPSS11.5进行数据处理和统计分析。
2 结果与分析
2.1 弱光下水分胁迫对黄瓜幼苗叶片光合色素的影响
由表 1 可见，经弱光处理后的黄瓜幼苗较正常光照下叶片单位面积 Chl.a、Chl.b、Car.及 Chl.
（a + b）含量均无显著变化，而 Chl.a/b极显著下降；无论是弱光还是正常光条件下，经水分胁迫后
的黄瓜幼苗叶片 Chl.a、Chl.b、Car. 和 Chl.（a + b）含量（以单位面积计）极显著增加，同时 Chl.a/b
极显著下降，表明水分胁迫有利于黄瓜叶片光合色素含量，尤其是 Chl.b含量的增加。

表 1 弱光下水分胁迫对黄瓜幼苗叶片光合色素的影响
Table 1 Effects of water stress on the photosynthesis pigment of leaves of cucumber seedlings under low light
光照
Light
水分
Water
Chl.a /
(mg · cm-2)
Chl.b /
(mg · cm-2)
Chl.(a + b) /
(mg · cm-2)
Chl.a/b
Car./
(mg · cm-2)
正常光 正常水分 Normal water 0.018±0.001 bB 0.004±0.0003 bB 0.022±0.001 bB 4.46±0.23 aA 0.005±0.0003 bB
Normal light 水分胁迫Water stress 0.028±0.001 aA 0.007±0.0004 aA 0.035±0.001 aA 3.97±0.08 bcB 0.007±0.0002 aA
弱光 正常水分 Normal water 0.017±0.001 bB 0.004±0.0004 bB 0.021±0.002 bB 4.07±0.12 bB 0.005±0.0004 bB
Low light 水分胁迫Water stress 0.025±0.001 aA 0.007±0.0004 aA 0.032±0.002 aA 3.73±0.07 cB 0.006±0.0003 aA
注：表中数据为平均值±标准误；同一指标不同处理的不同小写字母表示差异达显著水平（P < 0.05）、不同大写字母表示差异达极显
著水平（P < 0.01）。下同。
Note：The values of tables have been showed by average ± standard error; The different small letters indicate the significant difference at P <
0.05，and the different capital letters indicate the significant difference at P < 0.01. The same below.

2.2 弱光下水分胁迫对黄瓜幼苗叶片光合特性的影响
与正常光照相比较，弱光处理后的黄瓜幼苗叶片光饱和光合速率 Asat（表 2）、RuBP最大再生速
率以及 CE 极显著下降（表 3），表明弱光下植株光合能力有所下降。此外叶片 LCP、LSP（表 2）
也表现为下降趋势，这是植株适应弱光环境的一种光合生理性变化，以利于弱光下植株对有限光能
的利用。
不同光照条件下经水分胁迫后对黄瓜幼苗叶片光合特性的影响不同。由表 2、3可看出，弱光下
经水分胁迫后植株 Asat、AQY、RuBP最大再生速率、CE及 LSP均显著增加，增加幅度分别为 18.8%、
9期 肖文静等：适度水分胁迫提高黄瓜幼苗光合作用弱光适应性 1443

50.0%、5.6%、17.2%和 20.0%，而 CCP 极显著下降，说明弱光条件下一定程度的水分胁迫提高了
黄瓜幼苗的光合作用能力，增加了 CO2的利用范围。而正常光照下经水分胁迫后的黄瓜幼苗 Asat、
AQY、RuBP最大再生速率及 CE均表现出下降趋势，差异达极显著水平，反映了正常光照条件下水
分胁迫对黄瓜幼苗光合作用的明显抑制作用。
表 2 弱光下水分胁迫对黄瓜幼苗叶片光响应曲线参数的影响
Table 2 Effects of water stress on the parameters of light response curve of leaves in the cucumber seedlings under low light
光照 Light 水分Water Asat / (µmol· m-2·s- 1) AQY LCP / (µmol· m-2·s-1) LSP/ (µmol· m- 2·s- 1)
正常光 正常水分 Normal water 18.47±0.15 aA 0.055±0.005 aA 50.1±7.9 aA 1 352.1±35.0 aA
Normal light 水分胁迫Water stress 14.30±0.20 bB 0.045±0.002 bB 25.7±1.2 bB 1 249.8±31.7 bB
弱光 正常水分 Normal water 7.24±0.02 dD 0.018±0.002 dD 28.5±1.2 bB 541.4±11.2 dD
Low light 水分胁迫Water stress 8.60±0.05 cC 0.027±0.001 cC 23.0±2.3 bB 649.5±31.4 cC

表 3 弱光下水分胁迫对黄瓜幼苗叶片 CO2响应曲线参数的影响
Table 3 Effects of water stress on the parameters of CO2 response curve of leaves in the cucumber seedlings under low light
光照 Light 水分Water
RuBP 最大再生速率/
(µmol· m-2·s-1)
Maximum RuBP
regeneration rate
CE /
(mol· m-2·s- 1)
CCP /
（µmol·mol-1）
CSP /
（µmol·mol-1）
正常光 正常水分 Normal water 15.86±0.17 aA 0.083±0.003 aA 83.2±2.0 aA 1 546.6±16.3 aA
Normal light 水分胁迫Water stress 12.69±0.18 bB 0.073±0.004 bB 72.6±2.8 bB 1 125.1±29.4 bB
弱光 正常水分 Normal water 5.55±0.07 dC 0.029±0.001 dC 75.6±2.3 bAB 938.4±10.8 cC
Low light 水分胁迫Water stress 5.86±0.09 cC 0.034±0.001 cC 60.5±4.7 cC 926.7±15.0 cC

2.3 弱光下水分胁迫对黄瓜幼苗叶片光系统Ⅱ光反应的影响
由表 4可见，弱光下生长的黄瓜幼苗较正常光下幼苗 Fv/Fo、Fv/Fm有所增加，即弱光下 PSII潜
在最大光化学效率有所提高，这表明弱光逆境下 PSII反应中心活性并没有下降。但弱光下实际光化
学效率 ΦPSⅡ、光化学反应速率 Prate和光系统非环式电子传递速率 J 均显著下降，下降幅度分别为
13.0%、13.1%和 13.1%。
水分胁迫对黄瓜幼苗叶片 PSⅡ光反应的影响因光照条件不同而有所差异。弱光下水分胁迫处理
后 Fv/Fo、Fv/Fm无显著变化，但 ΦPSⅡ、Prate和 J呈极显著上升趋势，表明弱光下一定的水分胁迫并
没有降低黄瓜幼苗 PSII的原初反应能力，同时使非环式电子传递速率加快，从而有可能促进同化力
的形成。而正常光照下水分胁迫处理后以上各项叶绿素荧光参数则显著下降，PSⅡ光化学反应受到
抑制。
表 4 弱光下水分胁迫对黄瓜幼苗叶片光系统Ⅱ光反应的影响
Table 4 Effects of water stress on the photosystemⅡ light reaction of leaves in cucumber seedlings under low light
光照
Light
水分
Water
Fv/Fo Fv/Fm ΦPSⅡ
Prate /
（µmol· m-2 · s-1）
J /
（µmol· m-2·s-1）
正常光 正常水分 Normal water 3.872±0.117 bB 0.795±0.005 aA 0.647±0.002 aA 172.85±0.57 aA 72.60±0.24 aA
Normal light 水分胁迫Water stress 3.427±0.188 cC 0.774±0.010 bB 0.624±0.002 bB 166.65±0.62 bB 69.99±0.26 bB
弱光 正常水分 Normal water 4.149±0.060 aAB 0.806±0.002 aA 0.563±0.001 dD 150.20±0.26 dD 63.08±0.11 dD
Low light 水分胁迫Water stress 4.294±0.027 aA 0.811±0.010 aA 0.603±0.005 cC 160.98±1.22 cC 67.61±0.52 cC

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2.4 弱光下水分胁迫对黄瓜幼苗叶片 PSⅡ吸收光能分配和光系统激发能分配的影响
PSⅡ吸收光能的去向大致分为三部分——进行光化学反应的部分 P、天线热耗散的部分 D、反
应中心（P680）非光化学耗散的部分 Ex（Maxwell & Johnson，2000；周艳虹 等，2004）。正常光照
和正常水分条件下，黄瓜幼苗 PSⅡ吸收光能用于 P、D、Ex的比例分别为 64.7%、32.0%和 3.3%；
而经弱光处理后 PSII吸收光强分配于光化学反应的部分 P明显减少，下降幅度达 13.0%，并且反应
中心热耗散 Ex显著增加（图 1），同时向 PSI分配的激发能比例 α显著减小，向 PSII分配的激发能
β增加，两个光系统间激发能分配的不平衡性（β/α–1）极显著增大（图 2）。
弱光下水分胁迫对叶片光能利用有一定影响。弱光下水分胁迫处理后 P增加，D + Ex（D > Ex）
减小（图 1），并且叶片 PSI分配到的激发能 α呈增加趋势，PSII分配到的激发能 β呈下降趋势，两
个光系统间激发能分配的不平衡性（β/α–1）减小（图 2），但差异不显著，说明水分胁迫在一定程
度上提高了弱光下黄瓜幼苗叶片光系统间激发能分配的平衡性，增强了光系统运转的良好性。而正
常光照下水分胁迫处理后 P减小，D + Ex（D > Ex）增加（图 1），（β/α–1）极显著增大（图 2）。
图 1 弱光下水分胁迫对黄瓜幼苗叶片 PSⅡ吸收光能分配的影响
Fig. 1 Effects of water stress on the partitioning of light energy absorbed by photosystem Ⅱ
in leaves of cucumber seedlings under low light


图 2 弱光下水分胁迫对黄瓜幼苗叶片光系统激发能分配和分配不平衡性的影响
Fig. 2 Effects of water stress on the partitioning of excitated energy and the imbalance of partitioning of photosystems
in leaves of cucumber seedlings under low light
9期 肖文静等：适度水分胁迫提高黄瓜幼苗光合作用弱光适应性 1445

2.5 弱光下水分胁迫对黄瓜幼苗叶片可溶性蛋白及 Rubisco含量的影响
Rubisco是植物叶片中含量最丰富的蛋白，约占叶片可溶性蛋白的 50%（Makino et al.，1983）。
弱光条件下叶片中可溶性蛋白含量较正常光照下显著下降（图 3），表明弱光可能影响了叶片中
Rubisco的合成。
进一步由 Rubisco的 SDS-PAGE不连续凝胶电泳图谱结果（图 4）可见，弱光下 Rubisco大亚基
（约为 53 kD）、小亚基（约为 14.4 kD）含量明显减少。弱光下经水分胁迫后的黄瓜幼苗叶片其可
溶性蛋白含量（图 3）、Rubisco 大、小亚基含量（图 4）则表现为增加趋势；正常光照条件下经水
分胁迫处理后，植株叶片中的可溶性蛋白含量（图 3）、Rubisco大、小亚基含量（图 4）有所下降。

图 3 弱光下水分胁迫对黄瓜幼苗叶片可溶性蛋白质含量的影响
Fig. 3 Effects of water stress on the content of soluble protein in the leaves of cucumber seedlings under low light


图 4 弱光下水分胁迫对黄瓜幼苗叶片 Rubisco大、小亚基含量的影响
Fig. 4 Effects of water stress on Rubisco large and small subunits of cucumber leaves under low light
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3 讨论
弱光和水分胁迫均是影响植株生长发育和光合作用的逆境因素。光合作用的限制因素可分为气
孔因素和非气孔因素（Farquhar & Sharkey，1982）。弱光下光合作用的下降，主要由非气孔因素如
光合关键酶 Rubisco羧化活性和含量下降等因素造成，阻碍了叶肉细胞对 CO2的利用，并且导致了
光反应中 PSII电子传递的反馈抑制（眭晓蕾 等，2005；李伟 等，2008b）。已有研究表明，轻度或
中度水分胁迫下叶片 Pn的下降主要由气孔因素引起，而重度水分胁迫下以非气孔限制为主，叶绿体
间质酸化，ATP和 RuBP水平下降，甚至引起氧化胁迫积累活性氧破坏叶绿素，并且加剧膜脂过氧
化（綦伟 等，2006；柯世省和杨敏文，2007）。
弱光逆境下影响黄瓜光合适应性的因素包括基因型（李伟 等，2008a）、叶位（叶龄）（李伟 等，
2008b）、温度状况（陈青君 等，2003；艾希珍 等，2006）等。研究结果表明，在弱光条件下，耐
弱光能力相对较强的黄瓜基因型，或者植株中上部叶位的叶片，其光合速率仍然能够保持在相对较
高的水平；而弱光低温下，多以低温为主导产生胁迫，弱光亚适温下，多以弱光为主导产生胁迫。
本试验结果表明，弱光下水分胁迫影响了黄瓜幼苗的光合适应性。弱光下经一定程度水分胁迫（40%
基质最大持水量）处理的黄瓜幼苗单位叶片面积上的光合色素含量，尤其是捕光色素 Chl.b 增加，
有助于弱光下有限光能的吸收、传递，以及光化学反应的进行。即 PSⅡ能够将吸收的光能较多地分
配给光合电子传递用于叶片的光合作用（表现为 P的增加），同时 PSⅠ与 PSⅡ间激发能分配的不平
衡性（β/α–1）减小，叶片对两个光系统间激发能再分配的调控能力增强，电子传递速率和光化学
效率增加。一般认为羧化效率（CE）能够反映 Rubisco的含量或活性（Farquhar & Sharkey，1982）。
弱光下水分胁迫后黄瓜幼苗 CE 的增加可能是由于 Rubisco 含量或活性的增加引起的，本试验中
SDS–PAGE电泳结果也证实了弱光下水分胁迫后 Rubisco大、小亚基含量呈增加趋势，反映出植株
RuBP羧化限制的下降；此外弱光下水分胁迫后 RuBP最大再生速率也相应增加，表明 RuBP再生限
制程度减小，因此植株光饱和光合速率 Asat显著增加，即弱光下适度的水分胁迫有利于提高黄瓜幼
苗的光合适应性。这与 Li等（2003）在弱光下通过叶片快速离体失水获得的试验结果趋于一致。
另外，弱光下生长的植株叶片其水分状况发生明显变化，叶片相对含水量增加，蒸腾速率和水
分利用效率都下降（李伟 等，2008a），这可能使得植株对水分的需求较正常光照下有所减少。在厚
皮甜瓜（毛炜光 等，2007）和不结球白菜（徐磊 等，2009）等作物上的研究均表明，幼苗基质的
适宜含水量和光照强度有关，在较弱的光照条件下则需适当控水，以利于植株的生长。因此就本试
验结果而言，弱光下正常供水（80%基质最大持水量）与水分胁迫处理（40%基质最大持水量）相
比较可能“水分过量”，影响黄瓜植株根系呼吸，从而间接影响到光合作用。也就是说，适度水分胁
迫提高黄瓜幼苗弱光适应性不是水分胁迫的直接效应，而有可能是弱光下正常供水由于“水分过量”
造成的间接效应。因此在作物冬春季设施栽培中，建议适当控制浇水次数和浇水量，以利于提高土
壤温度和增强叶片光合作用，这有助于缓解栽培中可能出现的弱光与低温相结合的逆境胁迫。

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