全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（5）：903–910 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–01–27；修回日期：2011–04–11
基金项目：山东省科技发展计划项目（2010GNC10901）；‘十二五’国家科技支撑计划项目（2011BAD12B03）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：axz@sdau.edu.cn）
嫁接辣椒对青枯病的抗性及其与渗透调节物质
的关系
刘业霞 1，姜 飞 1，张 宁 1，王洪涛 2，艾希珍 1,*
（1 山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，园艺作物生物学农业部重点开放实验室，山东
泰安 271018；2 山东省枣庄市农业示范园区，山东枣庄 277300）
摘 要：青枯病是当前设施辣椒主要的土传病害之一。为了选择抗性砧木和探讨嫁接辣椒的抗病机
理，通过人工接种青枯病原菌，分析了不同辣椒品种砧木的发病率和病情指数变化，结果表明：‘富根卫
士’（简称‘卫士’）发病晚，发病率低，病情指数最小，抗病性最强。以‘卫士’辣椒为砧木，以‘新
丰 2 号’为接穗进行嫁接，以接穗自根嫁接为对照，研究其发病率、病情指数和渗透调节物质的变化。
结果表明：嫁接植株的发病率和病情指数显著低于对照，接种 20 d 时，嫁接植株发病率和病情指数分别
比对照低 33%和 43%。接种前嫁接的植株根系和叶片的含水量、水势、渗透势均低于对照，束缚水/自由
水比值、可溶性糖及脯氨酸含量均高于对照。接种后，辣椒根系和叶片的含水量、水势、渗透势均逐渐
降低，束缚水/自由水比值逐渐升高，可溶性糖和脯氨酸含量先升高后降低；与对照相比，嫁接植株根系
和叶片的含水量、水势、渗透势的降低幅度及束缚水/自由水比值升高幅度明显较小，可溶性糖和脯氨酸
含量显著增加。研究结果表明嫁接可显著提高辣椒青枯病的抗性，其抗病机理与渗透调节能力增强有关。
关键词：辣椒；砧木；病情指数；束缚水；自由水；渗透调节
中图分类号：S 641.3 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）05-0903-08

Relationship Between Osmoregulation and Bacterial Wilt Resistance of
Grafted Pepper
LIU Ye-xia1，JIANG Fei1，ZHANG Ning1，WANG Hong-tao2，and AI Xi-zhen1,*
（1College of Horticulture Science and Engineering，Shandong Agricultural University，State Key Laboratory of Crop
Biology，Tai’an，Shandong 271018，China；2Zaozhuang Agricultural Demonstration Garden，Zaozhuang，Shandong 277300，
China）
Abstract：Bacterial wilt is one of the primary diseases of pepper grown in solar-greenhouse. In order
to select an resistant rootstock and elucidate the resistant mechanism of grafted pepper，changes of disease
incidence and disease index of bacterial wilt in different rootstock varieties of pepper were investigated by
manual inoculation，with‘Xinfeng 2’as control. The result showed that‘Weishi’was diseased in later
days，and showed the lowest disease incidence and disease index，therefore represent the highest disease
resistance among the four rootstock varieties and the control. Changes of disease incidence and disease


904 园 艺 学 报 38 卷
index of bacterial wilt and osmoregulation in grafted（‘Xinfeng 2’scion grafted onto‘Weishi’）and
own-root plants（‘Xinfeng 2’，control）of pepper were investigated after being inoculated. The results
showed that the disease incidence and disease index of grafted plants were lower than those of control.
Measured on 20 d after inoculation，the disease incidence and disease index of grafted plants were lower
by 33% and 43% respectively compared with the control. Before inoculation，grafted plants showed lower
water content，water potential and osmotic potential，but higher bound water/free water，soluble sugar and
proline content in roots and leaves，compared with the control. The water content，water potential and
osmotic potential in roots and leaves of pepper plants decreased gradually after inoculation，but bound
water/free water increased，the soluble sugar and proline contents increased at early stage，but decreased
later. Compared with control plants，the grafted peppers showed less decreasing rates in water content，
water potential and osmotic potential，and less increasing rate in bound water/free water. Soluble sugar and
proline contents in leaves and roots of grafted peppers were significantly higher than those of control
plants. These data indicated that graft significantly increased the bacterial wilt resistance in pepper，and is
closely related to the osmoregulation.
Key words：pepper；rootstock；disease index；bound water；free water；osmoregulation

辣椒（Capsicum annuum L.）是设施栽培的主要蔬菜之一，由于多年连作重茬，导致其土传病
害逐年加重。辣椒青枯病是由假单胞杆菌（Ralstonia solanacearum E. F. Smith）引起的土传病害，该
病在我国发病率极高，一般年份发病率在 20%左右，严重时高达 50%以上（葛红莲 等，2004）。青
枯菌多从寄主根部或茎基部皮孔和伤口侵入，前期处于潜伏状态，条件适宜时即在维管束内迅速繁
殖，并沿导管向上扩展，致使导管堵塞，进一步侵入邻近的薄壁细胞组织，破坏整个导管，使其失
去功能（罗香文，2009）。迄今为止还没有发现有效的青枯病杀菌剂，因此药剂防治效果并不理想，
还易造成产品和环境污染。抗病育种是防治该病的有效手段（封林林 等，2000），但由于辣椒
青枯病抗性的遗传规律及抗性基因尚不清楚，目前尚无抗青枯病品种应用于生产（王永清 等，
2002）。
近年来，人们采用嫁接的方法在提高番茄青枯病方面取得了良好的效果（王汉荣 等，2009； 张
战泓 等，2010）；利用根系发达的半野生类型辣椒作为砧木，嫁接辣椒高抗根结线虫病，且具有发
芽快、嫁接成活率高等优点，对克服连作障碍，提高辣椒抗逆性有良好的效果（Morra & Bilotto，
2003；Santos & Goto，2004）。
最近本实验室从国内外收集了一些辣椒砧木材料，通过抗冷性、抗根腐病性状比较和鉴定，筛
选出 1 个耐冷性强且高抗辣椒根腐病的品种‘卫士’（王洪涛 等，2008，2010；姜飞 等，2010a，
2010b），但其对青枯病的抗性尚未鉴定。
一般认为，植物受到逆境胁迫时，最初的表现是叶片失水萎蔫，水势降低（Yu et al.，2006），
渗透调节物质发生变化。然而，抗病性是否与渗透调节物质有关，目前还不清楚。本试验中对不同
来源的 4 个辣椒砧木材料的青枯病抗性进行比较和鉴定，并采用人工接种的方法研究嫁接对辣椒青
枯病抗性的影响及其与渗透调节物质的关系，为明确嫁接辣椒的抗病机理提供理论依据，也为减轻
青枯病危害，增强设施辣椒的抗病性提供技术指导。
5 期 刘业霞等：嫁接辣椒对青枯病的抗性及其与渗透调节物质的关系 905

1 材料与方法
1.1 供试材料及其处理
1.1.1 砧木品种及其接种处理
试验于 2009—2010 年在山东农业大学园艺试验站进行。供试砧木品种为‘富根卫士’（简称‘卫
士’，日本）、‘威壮贝尔’（日本）、‘格拉夫特’（北京市农林科学院蔬菜研究中心）和‘部野丁’（寿
光新世纪种苗有限公司）。以‘新丰 2 号’辣椒（安徽省萧县新丰辣椒研究所）为对照。2009 年 2
月 15 日播种，营养土经 160 ℃高温杀菌 2 h，用 54 孔穴盘育苗，3 月 25 日定植于 8 cm × 10 cm 的
塑料盆中，日光温室条件下常规管理。
待辣椒幼苗长至 7 ~ 8 叶时（4 月 20 日）接种病菌，方法如下：参照卓国豪（2005）的方法，
将假单胞杆菌（购自广东微生物菌种保藏中心）置 TTC 培养基上培养 24 h，挑取致病力强的单菌落，
在 TM 液体培养基上培养 36 ~ 48 h，然后配成浓度约为 3 × 108 CFU · mL -1（A600 = 0.2）的菌液。
按照王卉和任欣正（1993）的浸根法，将辣椒砧木植株拔起，剪去部分根尖，将根系置于配好
的细菌悬浮液中浸泡 20 min，然后重新栽到塑料盆中。每品种接种 60 株，分为 3 次重复，每重复
20 株。
1.1.2 嫁接与接种处理
以抗病性最强的‘卫士’为砧木，以‘新丰 2 号’为接穗，分别于 2010 年 1 月 30 日和 2 月 6
日播种，用 8 cm × 10 cm 营养钵育苗，日光温室条件下常规管理。砧木苗 7—8 叶时（3 月 16 日）
采用劈接法嫁接。为减小生长误差，同时将接穂进行自根嫁接作为对照。4 月 25 日对嫁接和对照植
株接种青枯病菌，方法同上。
1.2 测定方法与数据处理
接种后 5、10、15 和 20 d 调查辣椒植株发病率和病情指数。病情分级参照卓国豪（2005）的方
法：0 级，无病；1 级，少量小叶萎蔫；2 级，2 片叶萎蔫；3 级，一半叶片萎蔫；4 级，除顶部叶片
外全都萎蔫；5 级，全株萎蔫枯死。
接种后 0、 4、 8 和 12 d 时，取嫁接和对照植株上数第 3 叶和全部根系，用注射器挤压出汁液，
用于水势和渗透势测定。用美国 Wescor Psypro 露点水势仪测定水势；用 5520 型蒸汽压渗透压计测
定渗透势。含水量、束缚水/自由水参照刘向莉等（2005）改进的称重法测定。可溶性糖和脯氨酸含
量分别用蒽酮法和酸性茚三酮显色法测定（李合生 等，2000）。3 次重复，每重复 5 株。文中数据
均为 3 次重复的平均值，用 Microsoft excel 软件处理数据，Sigmaplot 10.0 软件作图，DPS 软件对数
据进行单因素方差分析，并运用 Duncan’s 检验法对差异显著性（P < 0.05）进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 不同砧木品种对辣椒青枯病抗性比较
从表 1 看出，人工接种青枯病菌 5 d 后，‘部野丁’、‘格拉夫特’、‘威壮贝尔’和对照品种‘新
丰 2 号’均已发病，而 ‘卫士’没有发现病株。‘部野丁’、‘格拉夫特’、‘威壮贝尔’的发病率与
病情指数均显著低于对照。接种 10 d 后，‘卫士’有 10%的植株发病，病情指数为 0.06；‘部野丁’、
‘格拉夫特’、‘威壮贝尔’和对照的发病率分别达到 20%、50%、35%和 55%，病情指数分别为 0.13、
0.40、0.32 和 0.46，‘卫士’、‘部野丁’和‘威壮贝尔’的均显著低于对照，‘格拉夫特’与对照的
906 园 艺 学 报 38 卷
差异不显著。接种 20 d 后，‘卫士’发病最轻，‘部野丁’和‘威壮贝尔’其次，‘格拉夫特’发病
最重，‘卫士’、‘部野丁’和‘威壮贝尔’的病情指数显著小于对照，而‘格拉夫特’的明显大于对
照。可见，‘卫士’对辣椒青枯病的抗性最强，下一步试验选用‘卫士’为砧木研究嫁接辣椒的抗病
效果。
表 1 不同辣椒砧木品种的青枯病发病率与病情指数
Table 1 The disease incidence and disease index of bacterial wilt in different rootstock varieties of pepper
注：表中数据为 3 次重复平均值，不同字母表示在 0.05 水平差异显著。下同。
Note：Values are mean of three repetition，within the same column followed by different letters are significantly different at P < 0.05 level. The
same below.
2.2 嫁接对辣椒青枯病发病率和病情指数的影响
人工接种 5 d 后调查，嫁接和自根辣椒（对照）的发病率分别为 5%和 25%，病情指数为 0.02
和 0.11，二者差异显著（表 2）；此后，随着接种后天数的增加，二者的发病率和病情指数均逐渐增
大，但嫁接植株的增大幅度明显小于对照。接种 20 d 后，对照叶片多数萎蔫，发病率达到 90%，病
情指数为 0.60；而嫁接辣椒的发病率和病情指数分别为 60%和 0.34，显著小于对照。表明嫁接可明
显提高辣椒的青枯病抗性。

表 2 ‘卫士’砧木嫁接辣椒和自根辣椒青枯病发病率与病情指数
Table 2 The disease incidence and disease index of bacterial wilt in grafted and own-root plants of pepper

2.3 嫁接对辣椒含水量的影响
从图 1 看出，接种前，嫁接处理与对照叶片的含水量分别为 85.2%和 91.1%，前者显著低于后
者。接种后，辣椒叶片的含水量逐渐降低，但嫁接的降低幅度明显小于对照，这是由于嫁接增强了
辣椒抗病性，接种后植株发病轻，因此叶片失水少；而对照植株发病重，失水较多。根系含水量的
变化与叶片相似，但接种前嫁接处理与对照差异不显著，且接种后的降低幅度明显小于叶片的降幅。
与对照相比，嫁接株的根系含水量较高，接种 12 d 时比对照高 14.4 个百分点。
束缚水和自由水含量的高低与植物生长及抗性关系密切（陈莉 等，2008）。一般认为，自由水
含量高，植物代谢旺盛，抗性弱；束缚水含量高，则生长速率减缓，但抗性增强。图 1 显示，接种
前，嫁接辣椒叶片的束缚水/自由水比值显著高于对照，表明嫁接可通过提高束缚水的相对含量增强
2009–04–25 2009–04–30 2009–05–05 2009–05–10
品种
Variety
发病率/%
Disease
incidence
病情指数
Disease
index
发病率/%
Disease
incidence
病情指数
Disease
index
发病率/%
Disease
incidence
病情指数
Disease
index
发病率/%
Disease
incidence
病情指数
Disease
index
卫士 Weishi 0 c 0 c 10 c 0.06 c 25 c 0.19 d 35 c 0.27 e
部野丁 Buyeding 20 b 0.10 b 20 c 0.13 c 35 bc 0.14 d 45 c 0.39 d
格拉夫特 Graft 20 b 0.14 b 50 a 0.40 a 75 a 0.71 a 100 a 0.95 a
威壮贝尔 Weizhuangbeier 15 b 0.07 bc 35 b 0.32 b 40 b 0.40 c 45 c 0.56 c
新丰 2 号（对照）
Xinfeng 2（Control）
50 a 0.34 a 55 a 0.46 a 65 a 0.51 b 75 b 0.70 b
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处理
Treatment
发病率/%
Disease
incidence
病情指数
Disease
index
发病率/%
Disease
incidence
病情指数
Disease
index
发病率/%
Disease
incidence
病情指数
Disease
index
发病率/%
Disease
incidence
病情指数
Disease
index
嫁接 Grafted 5 b 0.02 b 30 b 0.09 b 35 b 0.17 b 60 b 0.34 b
自根（对照）
Own-root（Control）
25 a 0.11 a 45 a 0.22 a 55 a 0.44 a 90 a 0.60 a
5 期 刘业霞等：嫁接辣椒对青枯病的抗性及其与渗透调节物质的关系 907

辣椒抗性。接种后嫁接和对照叶片的束缚水/自由水比值均呈增加趋势，但嫁接处理的增加幅度显著
小于对照，接种 12 d 后测定，嫁接辣椒叶片的束缚水/自由水比值较对照低 25.2%。接种前嫁接植株
根系的束缚水/自由水比值也高于对照；接种后对照的快速增加，嫁接的前期变化不大，8 d 后增加
幅度大于对照，接种 12 d 时其束缚水/自由水比值较对照高 24.0%。这是由于此时嫁接植株根系的束
缚水含量大幅度提高造成的，其自由水含量与对照差异不显著（数据未列）。
图 1 嫁接对辣椒叶片、根系含水量及束缚水/自由水的影响
Fig. 1 Effects of graft on water content and bound water/free water in leaves and roots of pepper
2.4 嫁接对辣椒水势和渗透势的影响
图 2 表明，接种前嫁接辣椒叶片和根系的水势均较对照略低；接种后均逐渐下降，但嫁接植株
的下降幅度显著小于对照。接种后 12 d 时测定，嫁接辣椒叶片和根系的水势分别比对照高 1.06 和
0.76 MPa。
渗透势的变化与水势相似，即接种前嫁接株的渗透势低于对照，接种后二者均随着时间的推移
而降低，但嫁接株的降低幅度显著小于对照，因此 4 d 后高于对照，接种 12 d 后嫁接辣椒叶片和根
系的渗透势分别比对照高 0.36 和 0.22 MPa。

图 2 嫁接对辣椒叶片、根系水势和渗透势的影响
Fig. 2 Effects of graft on water potential and osmotic potential in leaves and roots of pepper
2.5 嫁接对辣椒可溶性糖与脯氨酸含量的影响
接种前后辣椒叶片与根系的可溶性糖含量变化见图 3，可以看出，二者的变化趋势相似，即先
908 园 艺 学 报 38 卷
逐渐增加，4 ~ 8 d 后快速降低，嫁接辣椒叶片与根系中的可溶性糖含量显著高于对照。可见，高糖
含量是嫁接辣椒青枯病抗性增强的重要原因之一。
接种前嫁接植株叶片中的脯氨酸含量略高于对照（图 3），接种后二者均快速增加，嫁接植株的
显著高于对照。接种 8 d 后二者均缓慢下降，嫁接的仍明显高于对照。嫁接植株根系中的脯氨酸含
量始终高于对照，接种青枯病菌后先逐渐升高，8 d 后快速降低。

图 3 嫁接对辣椒叶片、根系可溶性糖和脯氨酸含量的影响
Fig. 3 Effects of graft on soluble sugar and proline contents in leaves and roots of pepper
3 讨论
对几个不同来源的辣椒砧木品种进行青枯病抗性比较，发现‘卫士’的抗性最强，‘部野丁’其
次，但二者对该病菌不免疫。利用高抗砧木嫁接，可显著提高辣椒的抗病性，这与前人在番茄（王
汉荣 等，2009；张战泓 等，2010）中的研究结果一致。
青枯病菌主要通过根系危害植物的维管束，造成植物系统堵塞，影响水分和养分的吸收，导致
植株因水分和营养亏缺而枯萎死亡（黄宁珍，2002）。本试验中辣椒受到青枯病菌侵染后，根系和叶
片的含水量、水势、渗透势均急剧降低，但束缚水/自由水快速升高，表明辣椒对水分亏缺有主动防
御机制，即可通过降低水势和渗透势，增加束缚水的相对含量维持正常的生理活动。与对照相比，
嫁接辣椒接种前的含水量、水势和渗透势较低，而束缚水/自由水较高，说明嫁接辣椒的细胞液浓度
高，对逆境的适应性强；接种后其含水量、水势、渗透势的降低幅度及束缚水/自由水的增加幅度较
小，表明嫁接植株受胁迫程度轻。可见，嫁接辣椒青枯菌抗性增强与其感病前后水分含量、水势、
渗透势及束缚水/自由水变化有关。
感病初期，辣椒叶片与根系中的可溶性糖与脯氨酸含量均逐渐增加（图 3），这归因于植株的渗
透调节，即感病后为了维持正常的代谢功能，植株通过增加可溶性糖、脯氨酸等渗透调节物质含量
调节水分平衡，减缓病菌伤害。接种 4 ~ 8 d 后，可溶性糖与脯氨酸含量逐渐降低。这是由于随着感
病时间的延长，辣椒发病率和病情指数快速增加，植株生长严重受抑，因此物质积累大幅度减少。
接种后嫁接植株根系和叶片中的可溶性糖及脯氨酸含量明显高于对照，表明嫁接可显著提高辣椒的
渗透调节能力，从而维持较强的吸水功能，这是其抗病性增强的重要原因之一。

5 期 刘业霞等：嫁接辣椒对青枯病的抗性及其与渗透调节物质的关系 909

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《中国蔬菜栽培学》(第 2 版)
《中国蔬菜栽培学》（第二版）于 2009 年 10 月由中国农业出版社出版发行。全书约 250 万字，分总论、各论、
保护地蔬菜栽培、采后处理及贮藏保鲜共 4 篇。总论篇概要地论述了中国蔬菜栽培的历史、产业现状，中国蔬菜的
起源、来源和种类，蔬菜作物生长发育和器官形成与产品质量的关系，蔬菜生产分区、栽培制度和技术原理，蔬菜
栽培的生理生态基础以及环境污染与蔬菜的关系等；各论篇较详细地介绍了根菜类、薯芋类、葱蒜类、白菜类、芥
菜类、甘蓝类、叶菜类、瓜类、茄果类、豆类、水生类、多年生类、芽苗菜以及食用菌类蔬菜的优良品种、栽培技
术、病虫害综合防治、采收等方面的技术经验和研究成果；保护地蔬菜栽培篇论述了中国蔬菜保护地的类型、构造
和应用，主要栽培设施的设计、施工，保护地环境及调节，保护地蔬菜栽培技术；采后处理及贮藏保鲜篇重点介绍
了蔬菜采后处理技术及贮藏原理和方法等。与原著（1987 年版）相比较，具有如下特点：
1. 重点增加了自 20 世纪 80 年代后期以来，中国在蔬菜栽培理论、无公害蔬菜栽培技术、推广应用的新品种、
病虫害综合防治以及在蔬菜产品质量、产品采后处理及贮藏保鲜原理和技术等方面取得的新成果、新进展；概述了
改革开放以来中国蔬菜产、销通过商品基地建设、流通体系建设等在解决蔬菜周年生产和供应方面所取得的成绩。
2. 对蔬菜栽培历史，蔬菜的起源、来源，分类，蔬菜学名，病虫害学名等进行了复核，校勘。
3. 尽可能地反映不同学术思想和观点；尽量反映不同生态区，包括台湾地区在内的栽培技术特点。
4. 删去了“蔬菜的加工”和“野生蔬菜”两章，以使本书的内容更加切题。另在附录中增加了“主要野生蔬菜
简表”、“主要野生食用菌简表”和“主要香辛料蔬菜简表”3 个附表。
本书由中国农科院蔬菜花卉研究所主编，组织全国有较高学术水平和实际工作经验的专家、学者和技术人员 130
余人分别撰写，反映了 21 世纪初中国蔬菜栽培科学研究和蔬菜生产技术的水平，内容较全面、系统，科学性、学术
性强，亦有较强的实用性，插有近 500 张彩图，可供相关科研人员、农业院校师生、专业技术及管理人员等参考。
定价 330 元（含邮费）。
购书者请通过邮局汇款至北京中关村南大街 12 号中国农业科学院蔬菜花卉研究所《园艺学报》编辑部，邮编
100081。