全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（11）：2059–2066 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–06–04；修回日期：2011–10–25
基金项目：国家梨产业体系建设专项（Nycytx-29-30）；河南省重大科技攻关项目（092101110600）；山西省科技产业化环境建设项目
（2006071024）；山西省星火计划项目（20090510012）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：walnut-wu@126.com）
硒对酥梨叶片衰老及抗氧化酶系统的影响
刘群龙 1，王 朵 1，吴国良 2,*，郝国伟 3，郝燕燕 1，孙 胜 1
（1 山西农业大学园艺学院，山西太谷 030801；2 河南农业大学园艺学院，郑州 450002；3 山西省农业科学院果树研
究所，山西太谷 030815）
摘 要：研究喷施 Na2SeO3 对砀山酥梨（Pyrus bretschneider Rehd.‘Dangshan Suli’）叶片衰老及抗
氧化酶系统的影响。结果表明：与对照相比，喷施低浓度的硒（5 mg · L-1），可明显延迟衰老叶片含水量、
干样质量、叶绿素和可溶性蛋白含量的下降，显著提高 SOD 和 GSH-Px 活性，降低 H2O2、　和 MDA 含
量，平均延迟落叶 7.25 d；喷施中等（10 mg · L-1）和高浓度（20 mg · L-1）的硒对延缓叶片衰老的效果变
差，且浓度越高，效果越差；叶面喷硒对 POD 活性具有抑制作用。硒延缓梨树叶片衰老存在浓度差异，
低浓度的硒可能通过提高 SOD、GSH-Px 等酶的活性参与叶片衰老进程的调控，从而降低膜脂过氧化水平，
延长叶片功能期。
关键词：梨；硒；叶片；衰老；抗氧化酶；活性氧代谢
中图分类号：S 661.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）11-2059-08

Effects of Selenium on Leaf Senescence and Antioxidase System in Pyrus
bretschneider‘Dangshan Suli’
LIU Qun-long1，WANG Duo1，WU Guo-liang2,*，HAO Guo-wei3，HAO Yan-yan1，and SUN Sheng1
（1College of Horticultural Science，Shanxi Agricultural University，Taigu，Shanxi 030801，China；2College of Horticultural
Science，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China；3Institute of Fruit Science，Shanxi Academy of
Agricultural Sciences，Taigu，Shanxi 030815，China）
Abstract：The effects of selenium（Se）on leaf senescence and antioxidase system in Pyrus
bretschneider‘Dangshan Suli’were studied after fruit harvested. The results showed that：Spraying lower
Se dosage（5 mg · L-1）delayed the decrease of water content，dry weight per unit area，chlorophyll and
soluble protein content significantly，increased the activities of SOD and GSH-Px，decreased the content of
H2O2，　 and MDA significantly in the senescing leaves，thereby deferred leaf senescence about 7.25
days；But the medium（10 mg · L-1）and higher Se dosage（20 mg · L-1）were not so effective in deferring
leaf senescence，the higher the dosage，the lower the effect；However，Se inhibited POD activity.
Therefore，the effect of Se on leaf senescence varied depending on its dosage，lower Se dosage may be
involved in leaf-senescing regulation by enhancing the activities of SOD and GSH-Px，as a result
decreases the membrane lipid peroxidation，postpones the functional period of the leaves.
Key words：pear；selenium；leaf；senescence；antioxidant enzymes；reactive oxygen metabolism

2060 园 艺 学 报 38 卷
砀山酥梨（Pyrus bretschneider Rehd.‘Dangshan Suli’）在中国华北、西北、黄河故道等地区广
泛栽培。梨果实采摘后至叶片脱落前是树体积累养分的关键时期，但此时叶片会逐渐衰老，在实际
栽培时，由于气候和栽培技术等原因，会导致叶片氧化作用加剧而提早衰老，使树体储存营养不足，
从而影响树体生长。近年来在大豆（Djanaguiraman et al.，2004，2005）、莴苣（Xue et al.，2001）、
玉米（赵林川和俞炳杲，1996）、草莓（张海英 等，2011）等叶片衰老的研究中表明，植物抗衰老
能力与其体内含硒量密切相关，适量施硒可促进植株生长，提高植株体内抗氧化酶活性，降低膜脂
透性和活性氧含量，从而增强植株抗衰老能力，延缓叶片衰老。外源施硒虽能够提高苹果（呼世斌 等，
1998；吴国良 等，2004）、葡萄（朱丽琴 等，2007）等果实的含硒量，改善果实品质，但有关硒如
何影响梨树等多年生果树叶片衰老及其抗氧化酶系统的研究尚未见报道。
本试验中采用叶面喷硒的方法，研究硒对梨叶片中抗氧化酶活性、膜脂过氧化等的影响，以期
为利用外源硒延缓叶片衰老及硒的科学使用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料与处理
试验于 2008 年 4 月—2010 年 11 月进行。试验材料为山西省农业科学院果树研究所的 7 年生砀
山酥梨，砧木为杜梨（Pyrus betulifolia Bge.），株行距 3 m × 4 m。于萌芽前选择主干周径相近，树
势一致的植株挂牌标记，喷硒前再选择标记植株中生长健壮、结果相当的植株作为试验树，共 16
株树。试验园土壤为沙壤土，pH 6.9，15 ~ 25 cm 土层，树盘内硒含量 0.24 μg · kg-1，行间硒含量 0.18
μg · kg-1。
采用单因素随机区组设计，单株小区，每行相近的 4 株树为一个区组，4 次重复。分别在幼果
期（5 月下旬）、果实膨大期（7 月中旬）的晴天下午 4 时以后喷施 0（对照）、5（低浓度）、10（中
浓度）和 20 mg · L-1（高浓度）的分析纯亚硒酸钠（Na2SeO3），喷施至叶片滴水为度。
1.2 测定方法
果实采摘后的第 2 天，即从 9 月 29 日开始，每隔两周采集一次叶片，每次于上午 9 时开始。
每株树依东南西北 4 个方向各取两枝树冠外围生长一致的健壮当年生枝条，取中部 6 ~ 8 片叶用于
测定。取样后立即置于冰盒，及时带回实验室，用纱布蘸去离子水将叶片正反两面擦拭干净，整齐
地放于自制的小布袋中，液氮中速冻，真空冷冻干燥至恒重，高速万能粉碎机粉碎后，装入自封袋，
密封于保鲜盒中，于–20 ℃保存待测。保鲜盒中放入少量硅胶，以保持材料干燥。
用 LI-3100C 叶面积仪测定叶片总面积；叶片含水量采用湿重法。叶片硒含量按国家标准
GB/T5009.93-2003，利用 AFS-2100 原子荧光仪测定。叶绿素、可溶性蛋白含量和过氧化物酶（POD）
活性测定采用李合生（2000）的方法，其中叶绿素采用 95%乙醇为溶剂，POD 活性以每克干样质量
每分钟△470 变化为单位（△470 · g-1 · min-1）计算。叶绿素和可溶性蛋白降解率为测定某一时期叶绿素
或蛋白质减少量占最大含量的百分率（高小丽 等，2008）。超氧化物岐化酶（SOD）活性和超氧阴
离子（　）含量测定采用王爱国等（1983）、王爱国和罗广华（1990）的方法。谷胱甘肽过氧化物酶
（GSH-Px）活性测定采用 Cartes 等（2005）的方法；过氧化氢（H2O2）含量测定采用林植芳等（1988）
的方法；丙二醛（MDA）含量测定采用赵世杰等（1994）的方法。
试验数据采用 SAS V8.0 软件进行 Duncan’s 多重比较和相关分析，以不同的小写字母表示 α =
0.05 水平上差异显著。
11 期 刘群龙等：硒对酥梨叶片衰老及抗氧化酶系统的影响 2061

图 1 喷硒对梨树叶片衰老进程中硒含量的影响
邓肯氏显著性检验，不同大小写字母分别代表 1%
和 5%水平差异显著。下同。
Fig.1 Effects of different Se dosages on the selenium contents in
the pear leaves during the senescing period
Duncan’s multiple test，different letter indicated the significant
differences，capital letter 1% level，small letter 5% level.
The same below.
2 结果与分析
2.1 喷硒对砀山酥梨叶片衰老进程中硒含量
的影响
由图 1 可知，随着喷硒浓度的增加，叶片
含硒量显著升高（P < 0.05）。相关分析表明，
外源硒浓度与不同采样时期叶片中的含硒量呈
极显著正相关（r = 0.9994**、0.9949**、0.9929**，
n = 4）。
随着叶片的衰老，各处理叶片中含硒量均
呈下降趋势，这可能与叶片吸收的硒，部分转
化为有机硒，部分仍为无机硒，而无机硒在叶
片衰老进程中可回流到树体有关。
2.2 喷硒对砀山酥梨叶片衰老进程中含水量
和干样质量的影响
叶片衰老时，含水量逐渐减少，干样质量下降。由图 2 可知，梨果采收后，随着叶片的衰老，
叶片含水量逐渐减少。喷施低浓度的硒能极显著提高采样后期叶片含水量（P < 0.01）；喷施中等浓
度的硒，叶片含水量与对照差异不明显；但喷施高浓度的硒，却降低了衰老期间叶片的含水量。
叶片干样质量和叶片含水量的变化趋势基本一致，表现为喷施低浓度的硒提高单位面积干样质
量。

图 2 喷硒对梨树叶片衰老进程中含水量和干样质量的影响
Fig. 2 Effects of different Se dosages on the water content and dry weight per unit area
in the pear leaves during the senescing period

2.3 喷硒对砀山酥梨叶片衰老进程中叶绿素和可溶性蛋白含量的影响
由图 3 可知，随着叶片的衰老，各处理叶绿素和可溶性蛋白含量逐渐减少，且在衰老后期降低
较明显。与对照相比，喷施低浓度的硒可显著提高衰老进程中叶片的叶绿素含量（P < 0.05），叶绿
素降解率为 35.81%，而对照为 45.12%；喷施中等浓度的硒，叶绿素含量与低浓度硒相比均有所下
降，但仍较对照高，降解率为 39.59%；喷施高浓度的硒不能明显提高叶绿素含量，在采样中后期还
低于对照，叶绿素降解率达 50.35%。
2062 园 艺 学 报 38 卷
可溶性蛋白含量变化呈相似的趋势，对照和喷施低浓度、中高度、高浓度硒叶片的可溶性蛋白
降解率依次为 44.23%、25.22%、32.43%和 48.11%。

图 3 喷硒对梨树叶片衰老进程中叶绿素和可溶性蛋白含量的影响
Fig. 3 Effects of different Se dosages on the chlorophyll and soluble protein contents
in the pear leaves during the senescing period

2.4 喷硒对衰老叶片抗氧化酶活性的影响
由图 4 可知，随着叶片衰老，各处理 POD、SOD、GSH-Px 活性均表现先升高后迅速下降的趋
势。喷硒对 POD 活性有抑制作用，在采样初期，低浓度的硒对 POD 活性抑制作用最强，较对照低
23.57%；但随着衰老进程的推进，硒浓度越高，对 POD 活性的抑制作用越强；在采样后期，高浓
度硒处理的叶片 POD 活性仅为对照的 17.03%（图 4，A）。喷施低浓度的硒，能极显著提高衰老进
程中 SOD 活性（P < 0.01），但喷施高浓度的硒对 SOD 活性提高不明显（图 4，B）。不同浓度的硒
均可显著提高采样初期 GSH-Px 活性（P < 0.05），但随着衰老进程的推进，除低浓度硒处理仍表现
为显著提高外，其余浓度与对照差异均不显著（图 4，C）。由此可见，低浓度的硒有利于提高衰老
进程中叶片的抗氧化酶活性。

图 4 喷硒对梨树叶片衰老进程中抗氧化酶活性的影响
Fig. 4 Effects of different Se dosages on the activities of antioxidant enzymes
in the pear leaves during the senescing period
11 期 刘群龙等：硒对酥梨叶片衰老及抗氧化酶系统的影响 2063

2.5 喷硒对衰老叶片活性氧和丙二醛含量的影响
随着叶片的衰老，各处理 H2O2 和　含量逐渐提高，且 H2O2 含量在采样初期积累速度较快，后
期相对较慢，而　含量在采样后期变化幅度相对较大（图 5，A、B）。喷施低浓度的硒，能显著降
低衰老进程中叶片 H2O2 的含量（P < 0.05）；喷施中等浓度的硒，能降低 H2O2 的含量，在采样后期
与对照差异达极显著（P < 0.01）；喷施高浓度的硒不能显著降低 H2O2 的含量（图 5，A）。喷施低浓
度和中等浓度的硒，均极显著降低叶片中　的含量（P < 0.01）；而喷施高浓度的硒，除采样初期外，
均不能显著降低　含量（图 5，B）。由此可见，喷施低浓度或中等浓度的硒，均能降低 H2O2 和　含
量，减缓活性氧对叶片的伤害，以低浓度效果最好。
随着叶片的衰老，各处理 MDA 含量逐渐提高（图 5，C）。喷施低浓度的硒，能显著降低衰老
进程中叶片 MDA 含量（P < 0.05）；中等浓度的硒在采样初期和中期，能降低叶片 MDA 含量，但
与对照差异不显著，至采样后期显著低于对照（P < 0.05）；而喷施高浓度的硒，在采样后期却显著
提高了叶片 MDA 含量（P < 0.05）。由此可见，喷施低浓度或中等浓度的硒，均能降低膜脂过氧化
水平，但仍以低浓度效果最好。

图 5 喷硒对梨树叶片衰老进程中活性氧和丙二醛含量的影响
Fig. 5 Effects of different Se dosages on the content of active oxygen and MDA
in the pear leaves during the senescing period

2.6 喷硒梨树田间表现
梨树叶片进入衰老期，首先在叶片上形成褐色的小斑点，随着衰老进程的推进，斑点逐渐扩大
并连成一片，叶片颜色由绿色逐渐变为红褐色而开始脱落。
图 6 显示，2009 年 10 月 28 日，对照已有 70%的叶片变为红褐色，且顶部有叶片开始脱落（图
6，a），其完全落叶期为 11 月 2 日—11 月 8 日；而低浓度硒处理的多数叶片仍保持绿色，其上有较
大的褐色斑点，仅少数叶片开始变为红褐色（图 6，b），完全落叶期为 11 月 7 日—11 月 17 日，较
对照平均延迟 7.25 d 落叶；而高浓度硒处理的叶片全部变为红褐色（图 6，c），有些处理叶片已完
全脱落（图 6，d）。
2064 园 艺 学 报 38 卷

图 6 梨树施硒效果（摄于 2009–10–28）
a：对照；b：低浓度硒处理；c：高浓度硒处理；d：高浓度硒处理提早落叶。
Fig. 6 Effects of spraying Se on pear tree（Photoed in 2009–10–28）
a：Control；b：Low dosage Se treatment；c：Higher dosage Se treatment；d：Early defoliation caused by higher dosage Se treatment.
3 讨论
叶绿素降解是衰老的原发过程及衰老的真正标志，叶片老化最重要的特征是叶绿素含量迅速降
低。许多研究表明，叶绿素含量和叶片衰老之间存在明显的负相关（Martin & Thimann，1972）。本
试验表明，随着叶片的衰老，叶绿素含量逐渐降低，但喷施低浓度硒的叶片，叶绿素含量都较对照
高，降解率都较对照低，说明低浓度的硒可以延缓叶片衰老，这与 Djanaguiraman 等（2005）的研
究结果相一致。但喷施中浓度和高浓度的硒，使得叶绿素含量逐渐下降，说明硒延缓叶片衰老的效
果逐渐下降，这可能与较高浓度的硒促进了叶片过氧化（吴永尧 等，2000），而过氧化产物能促进
衰老有关。
蛋白质降解是植物衰老的第一步，并且降解的主要是以酶的形式存在的可溶性蛋白，其中进行
光合作用的 RuBP 羧化酶约占可溶性蛋白的 50%。因此，可溶性蛋白的降解标志着以 RuBP 羧化酶
为主的各类酶含量不断降低。本试验中，低浓度硒延缓了可溶性蛋白含量的降低，从而为保持衰老
叶片较高的光合酶活性，增加同化物积累奠定了基础。但高浓度硒对同化物积累不利，这可能与高
浓的硒取代了硫氢键中的硫，影响了蛋白质正常代谢，从而抑制某些酶的活性有关。
11 期 刘群龙等：硒对酥梨叶片衰老及抗氧化酶系统的影响 2065

叶片衰老与活性氧积累呈正相关，而植物体内的抗氧化酶活性可反映植物对活性氧的清除能
力。本试验表明，在叶片衰老进程中，POD、SOD、GSH-Px 等抗氧化酶的活性先升高后降低，说
明叶片在衰老初期，作为对秋季气温降低、水分减少等不良环境的适应性反应而使酶活性上升（尚
庆茂 等，2005），但在衰老后期，由于　、H2O2 等活性氧在叶片内的积累已达到较高浓度，开始对
抗氧化酶进行攻击，从而使其活性降低或失活，并导致膜脂过氧化作用加强。喷施低浓度的硒，能
提高衰老进程中叶片 SOD、GSH-Px 等酶的活性，降低　、H2O2 及 MDA 的含量，这可能与 GSH-Px
是含硒蛋白，硒可直接参与其合成，而硒可在转录水平上调节 SOD 基因的表达有关（Seppnen et al.，
2003；Djanaguiraman et al.，2005）。统计分析表明，SOD 活性分别与　含量和 H2O2 含量呈显著负
相关（r =–0.9789*，–0.9701*，n = 4），GSH-Px 活性也分别与　含量和 H2O2 含量呈显著负相关
（r =–0.9677*，–0.9724*，n = 4），由此可以说明硒在叶片内清除过量活性氧，阻止过氧化，主要
是通过提高 SOD、GSH-Px 等酶的活性来实现。另外，由于 GSH-Px 与 POD 的作用底物相同，且都
主要分布在细胞质内，硒提高了 GSH-Px 的活性，将有效降低 H2O2 浓度，削弱其对 POD 的底物诱
导作用，从而造成 POD 活性下降，这也可能与喷硒后生成了一种含硒蛋白，该蛋白能提高 SOD、
GSH-Px 活性，但却能降低 POD 活性有关（段咏新 等，1997）。
综上所述，低浓度的硒可能通过 SOD、GSH-Px 等参与了梨树叶片衰老进程的调控，从而减少
活性氧含量，延缓叶片衰老。因此，在梨树生产中，应结合喷药、灌水等农业管理措施，增施一定
浓度的硒，以提高叶片的抗氧化能力，增加梨果产量。但硒是如何参与抗化酶合成进而提高其活性，
喷硒后对果实中的硒含量以及果实品质有何影响，还需进行更为深入地研究。

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