全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（5）：977–984 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–01–18；修回日期：2011–04–12
基金项目：辽宁省教育厅科学技术研究项目（L2010491）
*E-mail：bixiaoying@yahoo.com.cn
马蔺与溪荪种间杂交亲和性研究
毕晓颖 1,2,*，娄 琦 1，郑 洋 1,2
（1 沈阳农业大学园艺学院，沈阳 110866；2辽宁省北方园林植物与地域景观高校重点实验室，沈阳 110866）
摘 要：以鸢尾属植物马蔺（Iris lactea Pall. var. chinensis Koidz.）和溪荪（Iris sanguinea Hormen.）
为试材，对常规授粉后结实性及花粉管的行为进行了观察，并研究不同授粉方式对马蔺和溪荪正反交结
实率的影响，探讨了其种间杂交的亲和性。结果表明：马蔺与溪荪杂交表现不亲和性，常规授粉正反交
结实率均为 0；常规授粉 2 h 后，溪荪的花粉在马蔺的柱头上能萌发，但花粉粒萌发和花粉管的伸长较两
亲本自交滞后，柱头和通道内胼胝质现象明显；马蔺的花粉在溪荪的柱头上不能萌发。几种不同授粉方
式处理中，马蔺 × 溪荪组合最适授粉方式为 0.1% 6-BA 处理柱头后授粉，结实率和有胚率分别为 10%和
16.67%。溪荪 × 马蔺组合的最适授粉方式为提前授粉，结实率和有胚率分别为 15%和 25.70%。
关键词：鸢尾属；种间杂交；亲和性；授粉方式；荧光
中图分类号：S 682.1+9 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）05-0977-08

Studies on Compatibility of Interspecific Hybridization Between Iris lactea
Pall. var. chinensis Koidz. and I. sanguinea Hormen.
BI Xiao-ying1,2,*，LOU Qi 1，and ZHENG Yang1,2
（1College of Horticulture，Shenyang Agricultural University，Shenyang 110866，China；2Key Laboratory of Northern
Landscape Plants and Regional Landscape，Shenyang 110866，China）
Abstract：The cross-compatibility between two Iris species，Iris lactea Pall. var. chinensis Koidz. and
I. sanguinea Hormen. was studied by capsule-setting and pollen tube behaviors after common pollination，
so was the effects of different pollination methods on fruiting rate. The results showed that no capsules
were obtained from reciprocal crosses between the two species，which inferred cross-incompatibitily
between them. Pollen grains of I. sanguinea germinated at stigma of I. lactea var. chinensis after 2 hours of
pollination，significantly lagging behind self-fertilization of parents，no germination of I. lactea var.
chinensis pollen grains was observed on stigma of I. sanguinea. The optimum pollination method for I.
lactea var. chinensis × I. sanguinea was 0.1% 6-BA treatment before pollination，fruiting rate and embryo
rate reached to 10% and 16.67%，respectively，while the benefit way for I. sanguinea × I. lactea var.
chinensis was pollination in advance，fruiting rate was arrival at 15%，and embryo rate was 25.70%，
respectively.
Key words：Iris L.；interspecific hybridization；compatibility；pollination method；fluorescence



978 园 艺 学 报 38 卷
我国鸢尾属（Iris L.）植物种质资源丰富（Graeme，1997），但在国内还没有得到充分的利用。
目前生产上鸢尾栽培品种基本来自国外。因此，利用我国的资源优势培育有特色的鸢尾品种，形成
我国自己的品种群已是当务之急（郭晋燕 等，2006）。通过种间杂交可以创造特异的新类型，是培
育鸢尾新品种的有效手段（Yabuya，1991；Yabuya & Noda，1998）。然而，鸢尾属植物种间杂交存
在诸多障碍，很难获得杂交种子（Tomino，1963；Yabuya & Yamagata，1978，1980；Heslop & Heshop，
1989；Carney et al.，1994）。国外有关鸢尾种间杂交的研究开展较早。Yabuya 和 Yamagata（1978，
1980）在研究燕子花（Iris laevigata）与溪荪（I. sanguinea）正反交以及玉蝉花（I. ensata）与燕子
花正反交时发现，胚乳的退化导致了杂种胚的败育，不同组合胚败育的时间不同，根据胚败育发生
的时间，采用胚培养成功地获得了燕子花 × 玉蝉花的杂种后代。Shimizu 等（1999）还通过体细胞
杂交获得了玉蝉花（I. ensata）和德国鸢尾（I. germanica）的杂种植株。我国有关这这方面的研究
尚处于起步阶段，黄苏珍等（1996）进行了 17 个组合的鸢尾种间杂交试验，种间杂交亲和力极弱，
种间杂交种子的出苗率极低，且杂种苗生长不良，所有植株均在 6 ~ 8 周内死亡。我国至今尚无利
用种间杂交育成的品种。
马蔺（Iris lactea Pall. var. chinensis Koidz.）原产我国，分布范围广，具有耐寒、耐旱、耐盐碱、
耐瘠薄、耐践踏等特点，是宝贵的抗性育种材料，但花较小，花色较淡，观赏性一般。溪荪（Iris
sanguinea Hormen.）花大色艳，耐寒，耐旱，具有很高的观赏价值。本试验中以两者为试材进行种
间正反交，通过对花粉粒的萌发和花粉管的伸长进行观察，研究其杂交亲和性，为获得观赏性好、
抗逆性强的杂种后代奠定理论基础。
1 材料与方法
1.1 材料及其授粉方式
试验于 2009 年 4—6 月在沈阳农业大学花卉基地内进行。以马蔺和溪荪为试材进行正反交及自
交共 4 个处理。
采用 7 种方法授粉，每种方法授粉 20 朵，每个杂交组合授粉 140 朵，以常规授粉方法作为对
照，20 d 后观察不同授粉方式对两个杂交组合结实性的影响。
常规授粉（对照）：开花前 1 d 将母本去雄套袋，于开花当天进行授粉。
切割柱头：开花前 1 d 将母本去雄套袋，开花当日将母本花柱分枝用刀片切除并授粉。
植物生长调节剂处理：开花前 1 d 将母本去雄套袋，开花当日将 0.1% NAA 或 0.1% 6-BA 涂抹
于柱头上再进行授粉。
提前授粉：开花前 1 d 将母本去雄，并进行授粉套袋。
延迟授粉：开花前 1 d 将母本去雄套袋，开花后第 2 天进行授粉。
重复授粉：开花前 1 d 将母本去雄，并进行授粉套袋，开花当天及开花后第 2 天再各授粉 1 次，
共授粉 3 次。
1.2 杂交结实性测定
母本开花前 1 d 去雄套袋，采集的花药置于小盒内，于干燥阴凉处自然散粉待用。开花当天
7：00—10：00 将父本的花粉涂抹于母本柱头上。每组合授粉 20 朵花，20 d 后统计结实率和有胚率。
结实率（%）= 含有有胚种子的果实数/授粉花朵数 × 100；
有胚率（%）= 有胚种子数/种子数 × 100。
5 期 毕晓颖等：马蔺与溪荪种间杂交亲和性研究 979

1.3 花粉管生长发育观察
常规授粉后 1、2、4、8、12、24、36、48 和 72 h 取下自交及杂交组合母本的花柱和子房，FAA
固定液（甲醛︰冰醋酸︰70%酒精 = 1︰1︰18 体积比）固定 24 h 以上，每处理取样 5 朵。观察时将
花柱连同子房取出，蒸馏水冲洗 3 次，然后将样品放入 1 mol · L-1 NaOH 溶液中，60 ℃下水浴软化
30 ~ 60 min，蒸馏水清洗 3 次，加入 0.1 mol · L-1 K3PO4 配制的 0.1%水溶性苯胺蓝溶液染色 24 ~ 48
h，BH-2 型 Olympus 荧光显微镜下观测、记录、拍照。
2 结果与分析
2.1 马蔺与溪荪种间杂交及自交结实性的比较
在观察不同组合的结实性中发现（表 1），自交组合显示出较高的结实率，马蔺自交结实率可达
100%，溪荪自交结实率也高达 85%，且有胚率分别达到 86.55%和 83.67%；马蔺 × 溪荪和溪荪 × 马
蔺两个杂交组合不能结实，表现不亲和，马蔺 × 溪荪授粉后 72 h 子房即脱落，溪荪 × 马蔺授粉后
虽然有少量子房膨大现象，但是膨大现象不明显，且 5 d 后果实逐渐变黄干枯，蒴果内种子干瘪无
光泽。

表 1 马蔺与溪荪种间杂交及自交结实性的比较
Table 1 Comparison of fertility between interspecific crossing and self-crossing of Iris lacteal var. chinensis and I. sanguinea

2.2 马蔺与溪荪种间杂交及自交花粉管行为的荧光观察
对照组溪荪自交组合授粉后花粉粒萌发早，花粉管生长迅速，1 h 后穿过花粉管通道进入子房，
并与胚珠结合（图 1，A）。对照组马蔺自交组合授粉 1 h 内开始萌发，4 h 后柱头上的花粉粒出现干
瘪现象（图 1，B），这可能是由于花粉囊中内含物的消耗所致。花粉管萌发数量大，成簇的花粉管
穿过花粉通道进入子房（图 1，C、D）。
杂交组合马蔺 × 溪荪授粉 1 h 后，未见溪荪的花粉在马蔺的柱头上萌发，母本柱头上出现胼胝
质反应（图 1，E）；2 h 后溪荪花粉在马蔺柱头上极少量萌发，花粉管伸长短，生长缓慢或停滞（图
1，F）；4 h 后花粉管萌发数量有所增加，但伸长较慢，生长至花柱 4/5 处，柱头花粉囊干瘪，花粉
管呈断裂趋势（图 1，G），少量花粉管出现横向、反向生长或中途弯折（图 1，H），花粉管通道内
胼胝质现象明显（图 1，I）； 72 h 后子房自然枯萎脱落，未完成受精，不亲合障碍发生时间为受精
前。
溪荪 × 马蔺的杂交组合父本花粉粒 48 h 后仍未观察到萌发现象，并观察到花粉破裂（图 1，J），
表现出完全不亲和，不亲和障碍也发生在受精前。
组合
Cross combination
授粉数
Number
of pollination
坐果数
Number
of capsules
结实率/%
Capsule
setting
种子数
Number
of seeds
含胚种子数
Number of seeds
with embryo
有胚率/%
Embryo rate
马蔺自交
I. lactea self-crossing
20 20 100 1 472 1 274 86.55
溪荪自交
I. sanguinea self-crossing
20 17 85 1 568 1 312 83.67
马蔺 × 溪荪
I. lactea × I. sanguinea
20 0 0 0 0 0
溪荪 × 马蔺
I. sanguinea × I. lactea
20 0 0 0 0 0
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图 1 马蔺与溪荪种间杂交及自交常规授粉后花粉管生长情况
A. 溪荪自交授粉 1 h 后花粉管进入胚珠；B. 马蔺自交授粉 4 h 柱头花粉粒干瘪；C. 马蔺自交授粉 4 h 后花粉管通道内成簇的花粉管；
D. 马蔺自交授粉 4 h 后花粉管进入子房；E. 马蔺 × 溪荪授粉 1 h 柱头胼胝体反应；F. 马蔺 × 溪荪授粉 2 h 少量花粉萌发；
G. 马蔺 × 溪荪授粉 4 h 柱头花粉囊干瘪；H. 马蔺 × 溪荪花粉管异常现象；I. 马蔺 × 溪荪授粉 4 h 花粉
通道胼胝质反应及花粉管末端；J. 溪荪 × 马蔺授粉 48 h 不萌发。
Fig. 1 Pollen tube behaviors after pollination of interspecific crossing and self-crossing of Iris lactea var. chinensis and I. sanguinea
A. Pollen tubes arrived at ovule after 1 h of pollination in I. sanguinea self；B. Shriveled pollen grains after 4 h of pollination in I. lactea var.
chinensis self；C. Pollen tubes in styles observed in I. lactea var. chinensis self；D. Pollen tubes arrived at ovule after 4 h of pollination in
I. lactea var. chinensis self；E. Callose responses at stigma of I. lactea var. chinensis after 1 h of pollination in I. lactea var. chinensis ×
I. sanguinea；F. Few germinated pollen grains after 2 h of pollination in I. lactea var. chinensis × I. sanguinea；
G. Shriveled pollen grains after 4 h of pollination in I. lactea var. chinensis × I. sanguinea；H. Abnormal phenomenon in
I. lactea var. chinensis × I. sanguinea；I. Channel callose responses and tips of pollen tubes after 4 h of pollination in
I. lactea var. chinensis × I. sanguinea；J. Few germinated pollen grains after 48 h of
pollination in I. sanguinea × I. lactea var. chinensis.
5 期 毕晓颖等：马蔺与溪荪种间杂交亲和性研究 981

2.3 不同授粉方式对马蔺与溪荪正反交结实的影响
2.3.1 马蔺×溪荪组合
由表 2 可知，NAA 或 6-BA 处理能够有效提高马蔺 × 溪荪组合的结实率。采用 0.1% NAA 处
理母本马蔺的柱头，结实率可以提高至 20%，但是蒴果膨大程度较低，有胚率仅为 1.06%；蒴果明
显枯黄（图 2，A）；枯黄的果实内胚珠干瘪死亡，未见到有胚种子（图 2，B）。0.1% 6-BA 处理柱
头后发育的果实果皮颜色深绿，蒴果膨大程度较高，部分胚珠发育正常（图 2，C），有胚率为 16.67%。
采用其它不同的授粉方式，结实率均为 0，母本子房枯萎脱落（图 2，D）。综上，NAA 或 6-BA 处
理为马蔺 × 溪荪组合较适宜的授粉方式，并以 0.1% 6-BA 涂抹柱头再授粉为佳。

表 2 不同授粉方式对马蔺 × 溪荪结实的影响
Table 2 Effects of different pollination methods on fruiting of Iris lactea var. chinensis × I. sanguinea
2.3.2 溪荪×马蔺组合
由表 3 可知，不同授粉方式对溪荪 × 马蔺组合结实率的影响不同。重复授粉方式的结实率可
达 35%，但有胚率较低，为 4.12%；提前和延迟授粉方式也能提高结实率，可达到 15%，但是提前
授粉方式的有胚率为 25.70%，延迟授粉的有胚率仅为 3.33%，且提前授粉方式蒴果膨大程度好于延
迟授粉方式，延迟授粉果实 15 d 后开始变黄枯萎 （图 2，E、F），蒴果内有胚种子少；0.1% NAA
处理后仅有一朵花结实，结实率为 5%，但果实生长良好，膨大程度高（图 2，G），且有胚种子数
量多，有胚率最高，为 57.48%；对照、切割柱头方式以及 0.1% 6-BA 处理的结实率均为 0，母本子
房枯萎脱落（图 2，H）。综上，适宜溪荪 × 马蔺的授粉方法为提前授粉方式，结实率及有胚率都
相对较高。

表 3 不同授粉方式对溪荪 × 马蔺结实的影响
Table 3 Effects of different pollination methods on fruiting of Iris sanguinea × I. lactea var. chinensis

授粉方式
Pollination method
授粉数
Number of
pollination
坐果数
Number of
capsules
结实率/%
Capsule
setting
种子数
Number of
seeds
有胚种子数
Number of
seeds with
embryo
有胚率/%
Embryo rate
常规授粉（对照）
Common pollination（Control）
20 0 0 0 0 0
切割柱头 Cutting stigma 20 0 0 0 0 0
0.1% NAA 20 4 20 282 3 1.06
0.1% 6-BA 20 2 10 138 23 16.67
提前授粉 Advance pollination 20 0 0 0 0 0
延迟授粉 Delay pollination 20 0 0 0 0 0
重复授粉 Repeat pollination 20 0 0 0 0 0
授粉方式
Pollination method
授粉数
Number
of pollination
坐果数
Number
of pods
结实率/%
Pod setting
种子数
Number of
seeds
有胚种子数
Number of
seeds with
embryo
有胚率/%
Embryo rate
常规授粉（对照）
Common pollination （Conrtol）
20 0 0 0 0 0
切割柱头 Cutting stigma 20 0 0 0 0 0
0.1% NAA 20 1 5 127 73 57.48
0.1% 6-BA 20 0 0 0 0 0
提前授粉 Advance pollination 20 3 15 179 46 25.70
延迟授粉 Delay pollination 20 3 15 212 7 3.30
重复授粉 Repeat pollination 20 7 35 413 72 4.12
982 园 艺 学 报 38 卷
图 2 马蔺与溪荪种间杂交不同授粉处理后蒴果生长形态
A、B. 0.1% NAA 处理马蔺柱头后授粉发育的蒴果枯黄明显（A），枯黄的果实内胚珠干瘪死亡（B）；C. 0.1% 6-BA 处理
马蔺柱头后发育的果实；D. 授粉后枯萎的马蔺子房；E. 溪荪柱头提前授粉方式发育中的果实；
F. 溪荪柱头延迟授粉方式 15 d 后果实开始变黄枯萎；G. 0.1% NAA 处理溪荪柱头后
发育正常的果实；H. 授粉后枯萎脱落的溪荪子房。
Fig. 2 Capsules morphology after different pollination methods of interspecific crossing
between Iris lacteal var. chinensis and Iris sanguinea
A，B. Withered and yellow capsules of I. lactea var. chinensis obtained from pollination after 0.1% NAA treatment（A）；
No viable seed in withered and yellow capsules（B）；C. Developing capsules of I. lactea var. chinensis from
pollination after 0.1% BA treatment；D. Blighted ovules of I. lactea var. chinensis after pollination；
E. I. sanguinea capsules acquired by advance pollination method；F. I. sanguinea capsules turning to
yellow after 15 days of delay pollination；G. Normal developing capsules of
I. sanguinea gained from pollination after 0.1% NAA treatment；
H. Blighted ovules of I. sanguinea after pollination.
3 讨论
试验中发现马蔺和溪荪正反交都存在受精前障碍，但表现不同。马蔺 × 溪荪组合杂交后出现
柱头和花粉管通道胼胝质反应，父本花粉囊干瘪和花粉管异常生长等现象，柱头胼胝质结构的产生
可能阻碍花粉管的伸长（柯立明和杨秀莲，2003；陈伟峰 等，2009），花粉囊较早干瘪则会导致花
粉管在伸长过程中因营养缺乏而停止生长（刘春 等，2006；李辛雷 等，2008），这些原因可能共同
导致了马蔺 × 溪荪杂交组合结实率低甚至不结实。溪荪 × 马蔺常规授粉后表现出完全不亲和性，
马蔺的花粉在溪荪柱头上甚至不能萌发。蔡明等（2010）对紫薇与散沫花的花粉和柱头形态进行了
观察，发现父本的花粉粒较大，母本的柱头和乳突细胞较小，这种结构差异使父本花粉无法有效地
在柱头上附着和萌发，造成杂交不亲和。本试验中观察到溪荪的柱头细密坚硬，而马蔺的柱头小而
5 期 毕晓颖等：马蔺与溪荪种间杂交亲和性研究 983

薄，这种亲本间的结构差异可能是造成马蔺的花粉粒无法在母本的柱头上萌发的原因。因此，可以
考虑利用混合授粉、重复授粉、化学药剂处理、辐射处理、柱头移植等方法克服受精前障碍，以提
高杂交成功率。
在本试验中，不同的授粉方式对马蔺和溪荪正反交结实的影响不同。NAA 或 6-BA 能显著提高
马蔺 × 溪荪组合的结实率，处理柱头后，NAA 或 6-BA 能够吸引花柱中促进花粉管生长的物质，
间接促进花粉管伸长（栗艳铃 等，2008），避免花粉管因营养缺乏及通道胼胝质反应生长停滞，使
溪荪的花粉管能够及时到达子房完成受精作用。但反交时由于马蔺的花粉粒不能在柱头上萌发，所
以 NAA 或 6-BA 处理对其影响不大，最适宜溪荪 × 马蔺的授粉方式为提前授粉方式，可能是此时
母本的柱头乳突细胞尚未发育成熟，柱头组织幼嫩，更易于父本马蔺的花粉管的萌发并穿过幼嫩的
柱头组织进入子房，完成授粉受精作用。有研究认为切割花柱授粉可以有效克服百合远缘杂交的障
碍，提高结实率（刘文娟 等，2007；Rhee & Kim，2008）。但切割花柱授粉对马蔺和溪荪杂交结实
性基本无影响，这可能是由于鸢尾属植物的柱头是湿柱头类型，花柱基部细嫩，切除花柱分枝后，
保留的花柱基部表面风干萎缩较快，不利于花粉管的萌发。可见，采用适宜的授粉方式能够在一定
程度上克服马蔺和溪荪远缘杂交受精前的障碍，但应注意正反交的差异。
此外，本试验中虽然通过授粉方式的筛选得到了杂交果实，但结实率较低，推测马蔺和溪荪杂
交可能还存在一定程度的受精后障碍（Tanaka & Watanabe，1972）。因此，采用适宜的授粉方式在
一定程度上克服受精前障碍，有必要通过幼胚胚挽救技术等措施克服远缘杂交受精后障碍，提高育
种效率。另外，上述杂交果实中具有正常的种子，但种子能否正常萌发，杂种后代是否可育等问题，
有待进一步研究。

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征 订
《蔬菜学》
本书由方智远院士主编，江苏科学技术出版社出版发行。全书共分7大章，33个小节，44万字，552页，本书较
系统地记叙了中国蔬菜学发展的历史轨迹、学术成就；比较全面地论述了蔬菜作物种质资源、遗传育种、栽培技术、
病虫害防治以及贮藏加工等各个专业的性质、研究内容；简述了21世纪中国蔬菜学的发展趋势。本书兼理论性与实
践性、政策性与操作性于一体，有利于读者更加深入地了解蔬菜学，研究蔬菜学，是从事蔬菜科研、教学及生产实
践有关人员的良好参考书籍。定价：47元（含邮费）。

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