全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（6）：923–930
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2010–02–08；修回日期：2010–04–12
基金项目：国家自然科学基金项目（30671414）；国家‘863’计划项目（2006AA10Z170）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：fenghuiaaa@263.net）
大白菜显性核复等位基因雄性不育恢复基因
Msf 的 SSR 标记
王丽丽，魏 鹏，刘志勇，李承彧，王玉刚，冀瑞琴，冯 辉*
（沈阳农业大学园艺学院，沈阳 110866）
摘 要：为筛选大白菜核复等位基因遗传的雄性不育恢复基因 Msf 的 SSR 标记，用基因型为 MsfMs
的雄性不育两用系‘AB01’的可育株自交，得到恢复基因型纯合个体 MsfMsf。再用其与基因型为 msms
的自交系‘a20’杂交和连续回交，获得 BC4分离群体。筛选了 104 对 SSR 引物，获得 3 个与雄性不育恢
复基因 Msf 连锁的 SSR 标记 syau_m13、syau_m14 和 BRMS-040。经群体验证和连锁分析，Msf 基因位于
R07 连锁群上，3 个标记位于 Msf 基因的同一侧，距 Msf 基因的遗传距离分别为 6.7、6.7 和 8.6 cM。
关键词：大白菜；核复等位基因雄性不育；恢复基因；SSR
中图分类号：S 634.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）06-0923-08

SSR Mapping of the Msf，a Multiple-allele Male-fertility Restorer Gene in
Chinese Cabbage（Brassica campestris L. ssp. pekinensis）
WANG Li-li，WEI Peng，LIU Zhi-yong，LI Cheng-yu，WANG Yu-gang，JI Rui-qin，and FENG Hui*
（Department of Horticulture，Shenyang Agricultural University，Shenyang 110866，China）
Abstract： In order to construct a molecular-assisted selection（MAS）system for breeding the
multiple-allele male-sterile lines in Chinese cabbage, a BC4 mapping populations was constructed with the
fertile plant（MsfMsf） which was selfing progenies of the genetic multiple-allele male-sterile AB as the
female parent and inbred line ‘a20’ （msms）which is the male parent. Screening 104 SSR primer pairs was
performed with near isogenic lines（NILs）. The results showed that three SSR markers named syau_m13,
syau_m14 and BRMS-040 were found to be linked to the target Msf . Based on the genetic linkage
analysis，the Msf gene was located on the linkege group R07. Finally，a genetic map of the Msf gene was
constructed covering a total interval of 8.6 cM. The three markers were located on the same side of the
gene at distances of 6.7，6.7 and 8.6 cM，respectively.
Key words：Chinese cabbage；multiple-allele male sterility；fertility restorer genes；SSR

大白菜〔Brassica campestris L. ssp. pekinensis（Lour.）Makino〕为两性花异花授粉作物，杂种
优势显著。由于其花器官小，单花结籽少，要想利用杂种优势，必须首先解决杂交制种手段问题。
雄性不育系的利用是配制其杂交种的有效途径。

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Feng等（1995）发现的大白菜核复等位基因遗传的雄性不育材料具有不育株率和不育度均达
100%，并且无不良性状伴生等优点，为核基因雄性不育系的选育和利用开辟了一条新途径。研究证
明，该类不育材料的雄蕊育性由1个基因位点的3个基因控制（Feng et al.，1996），Ms为显性不育基
因，ms为Ms的等位隐性可育基因，Msf为Ms的等位显性恢复基因，三者之间的显隐关系为Msf > Ms >
ms。
为扩大该类不育系的应用范围，进一步设计了不育系的定向转育方案，通过连续回交转育性状
及测交鉴定基因型，实现了不育基因和园艺学性状的同时转育，采用该方法已将在直筒型大白菜中
发现的核不育复等位基因转入多种生态型的大白菜育种材料中，育成了新的雄性不育系（岳艳玲和
冯辉，2005；李骋宇和冯辉，2006；冯辉 等，2007）。由于该类不育材料特殊的遗传机制，在不育
系转育过程中对育性恢复基因 Msf 的选择首先需进行测交鉴定，只有等到下一代植株开花后才能获
知上一代选定植株中是否含有恢复基因 Msf，不但增加了工作量，而且延迟了转育进程（王玉刚 等，
2005；岳艳玲和冯辉，2005）。分子标记辅助选择技术，可能是解决这一问题的有效方法。
农作物核基因雄性不育恢复基因分子标记的筛选鉴定，已在水稻（Komori et al.，2003； Fujii &
Toriyama，2005）、玉米（Zhang et al.，2006）、甘蓝型油菜（Jean et al.，1997，1998；汤继华 等，
2001；刘平武 等，2007；Zeng et al.，2009）、小麦（刘保申 等，2002）、向日葵（Vranceanu & Stoenescu，
1971；Kusterer et al.，2005）、辣椒（Zhang et al.，2000）等作物上取得了较大进展，大白菜核复等
位基因雄性不育的恢复基因分子标记还未见报道。
本研究中利用大白菜核基因雄性不育系转育中间材料为试材，筛选与恢复基因 Msf 连锁的 SSR
标记，旨在为核基因雄性不育系转育过程中应用分子标记进行辅助选择奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
材料为沈阳农业大学育成的大白菜核复等位基因遗传的雄性不育两用系‘AB01’（可育株基因
型为 MsfMs，不育株基因型为 MsMs），核基因雄性不育系 GMS001（基因型为 Msms），高代自交系
‘a20’。
1.2 SSR引物筛选
本项研究的前期工作，已将供试材料的核不育基因 Ms 定位于 R07 连锁群上（Feng et al.， 2009）。
选择位于大白菜 R07 连锁群（http：//www.brassica-rapa.org）上的 90 对 SSR 引物，同时根据 R07 连
锁群的 7 个 BAC 克隆的末端序列（http：//www.brassica-rapa.org），设计了 14 对 SSR 引物（syau_m01 ~
syau_m14）。在亲本系间筛选上述 104 对 SSR 引物的多态性。
1.3 群体构建
2007 年 3 月—2009 年 3 月在沈阳农业大学蔬菜试验基地构建了分离群体。首先以雄性不育两用
系的可育株（MsfMs）自交获得的纯合可育株（MsfMsf）为母本，与高代自交系‘a20’杂交，获得
F1 材料。F1 与自交系‘a20’回交，获得 BC1 群体，测交鉴定选择基因型为 Msfms 可育株，与轮回
亲本‘a20’连续回交，获得 BC4 分离群体。
1.4 DNA提取及PCR分析
总 DNA 的提取采用 Pierre 和 Marechal-Drouard（1992）的方法。提取的 DNA 在 0.8%琼脂糖凝
6 期 王丽丽等：大白菜显性核复等位基因雄性不育恢复基因 Msf 的 SSR 标记 925

胶和 UV2000 紫外分光光度计上进行检测。
引物、Taq DNA 聚合酶、PCR 缓冲液及dNTPs均购自北京赛百盛公司。SSR分析参照冯辉等
（2009）的方法，20 µL反应体系：1 × 缓冲液，2 ng · µL-1模板DNA，1 U Taq DNA聚合酶，0.35
mmol · L-1 dNTPs，0.5 µmol · L-1引物，2 mmol · L-1 Mg2+。PCR扩增反应在BIO-RAD iCycler PCR仪
上进行，扩增程序为：94 ℃预变性5 min，94 ℃变性45 s，57 ℃退火45 s，72 ℃延伸45 s，循环35
次，最后一次72 ℃延伸保持7 min。产物通过1.5%琼脂糖凝胶在北京六一DYCP-31DN型电泳槽上检
测并进行带型分析，紫外光灯下观察并照相。
1.5 遗传连锁分析
使用MapMaker/Exp 3.0软件进行连锁分析（LOD = 4.0，r = 0.3）。
2 结果与分析
2.1 大白菜核复等位基因型雄性不育的遗传特性
根据“大白菜核雄性不育复等位基因遗传假说”，具有100%不育株率的雄性不育系，是由雄性
不育“两用系”的不育株与“临时保持系”杂交得到的。“两用系”不育株基因型为MsMs，可育株
为MsfMs，其通过不育株与可育株兄妹交繁殖（MsMs × MsfMs →1/2 MsMs，1/2 MsfMs）；“临时保持
系”基因型为msms。用“两用系”不育株（MsMs）与“临时保持系”（msms）交配，便可获得具有
100%不育株率的雄性不育系（MsMs × msms → Msms），遗传模式如图1。
图 1 大白菜核复等位基因型雄性不育系遗传模式
Fig. 1 Genetic model for multiple-allele male sterile line in Chinese cabbage

2.2 自交系‘a20’基因型鉴定
用大白菜核不育复等位基因型雄性不育系 GMS001（Msms）、雄性不育两用系‘AB01’的不
育株（MsMs）和可育株（MsfMs）分别与‘a20’杂交。根据其后代雄蕊育性分离比率，推断‘a20’
在核不育复等位基因位点上的基因型为 msms（表 1）。
表 1 大白菜自交系‘a20’在核不育复等位基因位点上的基因型测验结果
Table 1 Testcross of the genotype on the locus of genic multiple-allele male sterility
测交亲本
Test line
可育株︰不育株
Fertile plants︰sterile plants
理论分离比例
Theoretical ratio
两用系不育株 Male sterile plant of AB line (MsMs) 0︰45 全不育Sterile
两用系可育株 Male fertile plant of AB line (MsfMs) 32︰28 1︰1
雄性不育系 Male sterile line (Msms) 25︰28 1︰1
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2.3 BC4 群体单株育性鉴定结果
按照图 2 群体构建模式图获得 BC1 分离群体，基因型为 Msfms、msms，表现全可育。
为选择基因型为 Msfms 可育株，与轮回亲本‘a20’回交，从 BC1 分离群体中选择 8 株，与两
用系不育株（MsMs）测交，基因型为 Msfms 可育株与不育株（MsMs）测交后代育性表现 1︰1 分离，
基因型为 msms 的可育株与不育株（MsMs）测交后代育性表现为全不育。选择基因型为 Msfms 单株
继续与‘a20’回交获得 BC2 群体。
以此方法每代选择基因型为 Msfms 单株连续 4 次与‘a20’回交获得 BC4 分离群体。用‘两用
系’的不育株（MsMs）对 105 株 BC4 单株测交鉴定基因型，结果 105 株被检测单株中，有 40 株基
因型为 Msfms，65 株基因型为 msms，符合 1︰1 分离比例（X20.05=1.867 < 3.841）。
图 2 大白菜核基因雄性不育系转育材料 BC4 分离群体的构建
Fig. 2 Procedure of constructing BC4 segregating population of genetic male sterile of Chinese cabbage

2.4 恢复基因Msf标记的筛选及在亲本和F1 间的多态性
以两个亲本系为模板，对 104 对 SSR 引物进行 PCR 扩增，获得了 3 个多态性标记 syau_m13、
syau_m14 和 BRMS-040，并在 F1 单株株上扩增出含有双亲带型的两条带（图 3），引物序列见表 2。
图 3 大白菜 Msf 基因标记在亲本及 F1 间的多态性
M：DL2000 DNA ladder；P1：a20（msms）；P2：可育株（MsfMsf）。
Fig. 3 The amplification results of Msf markers in parents and F1 plant of Chinese cabbage
M：DL2000 DNA ladder；P1：a20（msms）；P2：Fertile plant（MsfMsf）.


6 期 王丽丽等：大白菜显性核复等位基因雄性不育恢复基因 Msf 的 SSR 标记 927

表 2 与Msf基因连锁的SSR引物序列
Table 2 Markers linked to male sterile gene Msf
引物名称
Primers name
序列 (5′-3′)
Sequence (5′-3′)
多态性片段大小/bp
The size of the polymorphic fragment
退火温度/℃
Annealing temperature
syau_m13 TGTTCCTGACTGGAAACTAGTGT
GTCAAAATGAGTCGTAAAGAAAGC
300 59
syau_m14 TGTTCCTGACTGGAAACTAGTGT
GTCAAAATGAGTCGTAAAGAAAGC
300 58
BRMS-040 TCGGATTTGCATGTTCCTGACT
CCGATACACAACCAGCCAACTC
300 58

2.5 BC4 群体单株检验及遗传距离计算结果
在 105 株 BC4 回交群体单株上验证筛选到的标记，结果 3 个标记均表现 1︰1 分离。部分单株的
扩增结果如图 4。
标记 syau_m13 和 syau_m14 在 105 株单株上有 7 株在相同单株上发生交换；标记 BRMS-040
在 105 株单株上除发现与上述相同的 7 株发生交换外，还出现另外 2 株重组植株。利用 MapMaker3.0
对 3 个标记的分离情况进行连锁分析，标记 syau_m13、syau_m14 和 BRMS-040 均位于 Msf 基因的
同一侧，距 Msf 基因的遗传距离分别为 6.7 cM、6.7 cM 和 8.6 cM（图 5）。
图 4 标记 syau_m13，syau_m14 和 BRMS-040 对 BC4 部分群体扩增结果
M：DL2000 DNA ladder；P1：a20（msms）；P2：可育株（MsfMsf）；
1 ~ 10：msms；11 ~ 20：Msfms；* 表示重组单株。
Fig. 4 Part of the amplification results of syau_m13 , syau_m14 and BRMS-040
in BC4 population
M：DL2000 DNA ladder；P1：a20（msms）；P2：Fertile plant（MsfMsf）；
1–10：msms；11–20：Msfms；* Recombinants.
2.6 恢复基因Msf的遗传连锁图谱
标记 syau_m13 和 syau_m14 来自同一个 BAC 克隆 KBrb080n15，通过与大白菜遗传连锁图谱
（http：//www.brassica-rapa.org）进行比对，证明该克隆位于 R07 连锁群 26.9 cM 位置，标记 BRMS-040
928 园 艺 学 报 37 卷
也位于 R07 上。
筛选出的 3 个 SSR 标记与 Msf 基因的连锁位置关系见图 5。
图 5 大白菜育性恢复基因 Msf 的连锁图谱
Fig. 5 Genetic linkage map of the fertility restorer gene Msf of Chinese cabbage
3 讨论
利用雄性不育系配制杂交种是目前农作物杂种优势利用的重要途径，雄性不育恢复系选育是以
果实为产品器官的农作物杂交种选育的重要工作。由于恢复基因的有无只能在测交后代中鉴定，加
上分离世代不可能逐株测交，筛选出的农艺性状优良的品系常常不含恢复基因。通过筛选与育性恢
复连锁的 DNA 标记，可以在幼苗期对分离世代植株的基因型进行鉴定 （刘荣云 等，2005；马勇 等，
2008），从而增加选择的准确性，提高育种效率。大白菜虽然以营养器官为产品器官，利用雄性不育
系配制杂交种时父本系不必具有恢复特性，但是，在核复等位基因遗传的雄性不育系转育过程中，
需要对携带恢复基因的育种材料进行鉴定和选择，因此大白菜核不育恢复基因的分子标记研究具有
重要意义。
在大白菜核不育复等位基因型雄性不育系转育过程中，对于基因型为 msms 的待转育品系，需
选用雄性不育两用系的可育株（MsfMs）为不育源。杂交转育的 F1 代基因型为 Msfms 和 Msms，育
性 1︰1 分离。选择基因型为 Msfms 可育株与轮回亲本回交，后代基因型为 Msfms 和 msms 的两类植
株始终是 1︰1 分离，但是表现型均为可育。为选择 Msfms 单株连续回交而获得含恢复基因 Msf 的转
育后代，需采用测交法鉴定基因型，这样势必增大了工作量，而且延缓了转育进程。本研究获得的
3 个与 Msf 基因连锁的 SSR 标记 syau_m13、syau_m14 和 BRMS-040，可用于不育系回交转育过程中
对中间材料恢复基因 Msf 的辅助选择。
本研究中获得的 3 个 SSR 标记，在可育株（MsfMsf）和保持系（msms）间扩增出了与恢复基因
Msf 连锁的特异带，3 个标记位于 Msf 基因的同一侧。王俊霞等（2000）在甘蓝型油菜 Pol CMS 恢复
基因（Rf）连锁标记分析中，获得的两个 RAPD 标记 AH19690 和 AI16830 也位于 Rf 基因的同一侧，
也是在恢复系与保持系间扩增出了特异带。研究发现，甘蓝型油菜显性核不育系 609AB 不育性是由
一对复等位基因控制的，通过遗传分析和分子标记验证，确认其符合单位点复等位基因遗传（宋来
强 等，2005，2006；Song et al.，2006）。本研究所用的大白菜核复等位基因雄性不育材料，也是受
一对复等位基因控制的。前期雄性不育基因 Ms 的分子标记研究，已将其定位于 R07 连锁群的 3.3 cM
区域内（冯辉 等，2009，Feng et al.，2009）。本研究在该区域附近选择 104 对 SSR 引物，以相同的
材料（‘AB01’）为不育源构建群体，在亲本间筛选多态性标记，找到了 3 个与恢复基因 Msf 连锁的
SSR 标记。其中，标记 syau_m13、syau_m14 源于同一个 BAC 克隆 KBrb080n15。通过与 R07 连锁
6 期 王丽丽等：大白菜显性核复等位基因雄性不育恢复基因 Msf 的 SSR 标记 929

群的遗传图谱（http：//www.brassica-rapa.org）比对，该克隆位于 R07 连锁群的 26.9 cM 位置，这一
结果也验证了供试材料核基因雄性不育的复等位基因遗传特性。目前获得的 3 个标记的遗传距离还
比较远，本课题组正在进一步研究筛选遗传距离更近的标记。

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