全 文 ：园
艺
学
报
2009, 36 ( 9) : 1299- 1304
ActaH o rticulturae S in ica
收稿日期: 2009- 04 - 02; 修回日期: 2009 - 06- 18
基金项目: 天津市应用基础研究计划项目 ( 07 JC ZD JC04200 ) ; 天津市西瓜品种创新与良种产业化工程项目 ( 06FZZDNC 01104 )
* E
m ai:l liu litjdx@ 126
com; 13332023515
西瓜强雌性状的遗传效应分析
刘
莉1* , 刘
翔1, 焦定量 2, 张秦英 1, 商纪鹏 2, 刘军伟 1, 郭
敏1
( 1天津大学农业与生物工程学院, 天津 300072; 2天津科润蔬菜研究所, 天津 300384)
摘
要: 以强雌性西瓜品系 BG1和普通花性型品系 ZY10为材料配制杂交组合, 调查单株 30节位内的
雌花比率, 利用主基因 +多基因混合遗传模型多世代联合分析法, 对该组合的 P
1
、 P
1
、 F
1
、 F
2
、BC
1
P
1
和
BC1 P2等 6个世代群体的雌花率性状进行分析。结果表明: 西瓜强雌性状遗传受两对主基因的加性
显性

上位性模型控制 (即 B
1模型 ) , 主基因表现为隐性。第 1和第 2对主基因的加性效应值分别为 33
46和
5
17; 而显性效应值分别为 - 20
56和 - 11
20。主基因遗传率在 BC1 P1和 F2世代中高达 93
75% 和
94
32% , 在 BC
1
P
2
世代中较低, 为 60
91%。在该组合中不存在多基因的效应。
关键词: 西瓜; 强雌性状; 遗传效应
中图分类号: S 651

文献标识码: A

文章编号: 0513
353X ( 2009) 09
1299
06
Genetic Analysis of Subgynoecious inW aterm elon (Citrullus lanatus)
L IU L i
1*
, L IU X iang
1
, JIAO D ing
liang2, ZHANG Q in
y ing1, SHANG Ji
peng2, L IU Jun
w ei1, and GUO
M in
1
( 1C ollege of Agriculture and B io engineer ing, T ianj in University, T ianjin 300072, Ch ina; 2T ianjin K ernel Vegetable R esearch Insti

tu te, T ianjin 300384, China )
Abstract: Subgynoec ious w aterm elon (C itrullus lanatus) line BG1 and norm al sexua l line ZY 10 w ere
crossed in th is study. Fem ale flower proport ion w ith in 30 nodes for each p lant w as counted. S ix popu lations
( P1, P2, F1, F2, BC1 P1 and BC1 P2 ) der ived from this crossw ere used to invest igate the inheritance o f subgy

noecious by using them ixed m a jor gene and po ly
gene inheritance mode ls. The resu lts indicated that subgyno

ecious in this com b ination w as contro lled by tw o m a jor genes w ith addit ive
dom inance
ep itasis gene effects
( B
1 m odel) . W hile the m ajor genes show ed recessive expression, the additive effects of the 1st and 2nd
m ajor genes w ere 33
46 and 5
17, respective ly and their dom inance effects w ere - 20
56 and - 11
20,
respectively. H eritab ilities o f m a jo r genes in the BC1 P1, BC1 P2 and F2 populat ions w ere estim ated as
93
75% , 60
91% and 94
32%, respect ively.
Key words: w aterm e lon; subgynoecious; genet ic ana lysis
瓜类作物的自然群体中存在纯雌株、强雌株、纯雄株、雌雄同株、纯全株、雌全同株、雄全同
株、雌雄全同株等不同的性型。国内外对葫芦科作物花性型的研究主要集中在黄瓜上 ( Kub ick,i
1974; M a lepszy& N ierm irow icz
Szczyt,t 1991; 陈惠明和刘晓虹, 1999; 陈惠明 等, 2005) , 尤其对黄
瓜雌性系及强雌性系相关基因的分子标记及基因的分离、克隆研究取得了很大的进展 ( Kam ach i et
a.l , 1997; T reb itsh et a.l , 1997; W itkow icz et a.l , 2003; M ibus & Tatliog lu, 2004; 娄群峰 等,
2005; Knopf& Treb itsh, 2006; 程立宝 等, 2006)。Peterson等 ( 1983) 报道了甜瓜全雌性系 W I998
新资源。与黄瓜、甜瓜相比, 国内外对西瓜 (强 ) 雌性系的研究几乎为空白。姜向涛和林德佩
园

艺

学

报 36卷
( 2007) 首次报道了西瓜强雌性突变体的发现, 并且通过连续自交, 从中选择培育出西瓜全雌系
全
雌 1号
。天津科润蔬菜研究所在田间西瓜育种材料中发现一个强雌性变异株, 经过几代观察, 其雌
花节率稳定在 80% ~ 95%。强雌性系在 13~ 15节以内几乎均为雌花, 自交的可能性极低, 用于杂种
一代的制种中可提高制种纯度, 并省去利用全雌性系时需人工诱雄的麻烦。另一方面, 西瓜多为一株
坐一果, 普通西瓜的雌花率一般在 10% ~ 20%左右, 生产中如遇阴雨等不良气候条件, 会严重影响
到坐果株率。尤其在利用染色体易位产生少籽西瓜和三倍体无籽西瓜的生产中, 由于其结籽性低更是
容易导致坐果株率低, 如果引入强雌性基因, 就可以通过提高雌花比率来提高染色体易位和三倍体西
瓜的坐果株率。但是, 目前国内外对西瓜强雌性的遗传规律的研究尚未有报道。
在我们以前的试验中, 初步判断西瓜强雌性由单隐性基因控制 (张秦英 等, 2009) , 但在实际
育种中该性状表现出连续变异的特点, 不是简单的质量性状。因此, 在本研究中采用多世代联合分析
的方法 (盖钧镒 等, 2003) 研究西瓜强雌性状的遗传模型, 估算各组成基因的遗传率及遗传效应,
为育种提供理论依据。
1
材料与方法
西瓜 (C itrullus lanatus Thunb. ) 材料来自天津科润蔬菜研究所, 强雌性品系 ( BG1) 选自田间自
然突变体, 经多代自交纯化性型表现稳定。以强雌性系 BG1为母本, 普通性型 ZY10为父本杂交, 获
得的 F1自交并分别与其两个亲本回交, 得到 F2、 BC1 P1、BC1 P2群体。
6个世代的供试材料于 2008年春夏播种育苗, 定植于天津科润蔬菜研究所宝坻生物试验站, 株
行距 50 cm
150 cm, 地膜覆盖栽培, 留主蔓和 1条侧蔓, 其它管理按常规进行。各世代群体株系的
样本容量分别为 10 ( P1 )、 10 ( P2 )、10 ( F1 )、 168 ( F2 )、 57 ( BC1 P1 ) 和 32 ( BC1 P2 )。 6月 15日
陆续开始田间调查, 统计各群体各单株主蔓 30节位内的雌花着生数。
采用盖钧镒等 ( 2003) 建立的植物数量性状混合遗传模型主基因 +多基因分析方法, 对群体数
据用 A、B、C、D、E 5类 24种遗传模型配合表型次数分布求出各种遗传模型的极大似然函数值。由
极大似然函数值计算出 A IC (Aka ike
s inform at ion criterion) 值。根据 A IC值检验及一组模型适合性测
验 ( U1 2、U2 2、U3 2、nW2、D n ) 来确定最适遗传模型, 并估计相应基因的效应值、方差和遗传率等。
2
结果与分析
2
1
西瓜 6个世代雌花率的次数分布
表 1显示, P1、P2雌花率的次数分布具有明显差异, F1代平均值为 22
99%, 趋向于普通花性型
的亲本 P2。BC1 P2世代呈单峰分布, BC1 P1及 F2世代呈双峰分布, 且 BC1 P1、 F2世代变异范围较大,
F2世代呈明显的偏态分布, 表明有控制该性状的主效基因存在, 需做进一步的遗传分析。
表 1
西瓜组合 ( BG1
ZY10) 6个世代雌花率次数分布
Table 1
Frequency distribution of fema le flow ers ratio in s ix genera tions of combina tion BG1
ZY10
世代
Generation
雌花率 /% Fem ale f low ers proportion
0~ 9 10~ 19 20 ~ 29 30 ~ 39 40~ 49 50~ 59 60~ 69 70~ 79 80 ~ 89 90~ 100
平均数
A verage
P1 1 7 2 85
78
P2 4 6 10
52
F1 4 6 22
99
BC1P1 1 15 11 5 10 6 4 3 2 47
86
BC1P2 10 13 7 2 15
46
F2 8 44 44 22 18 9 7 6 3 7 33
00
1300

9期 刘
莉等: 西瓜强雌性状的遗传效应分析

2
2
最优遗传模型的选择与检验
通过对 6世代雌花率的联合分析, 分别算出不同模型的极大对数似然函数值和 A IC值, 如表 2所
示。根据熵最大原理, 选择 A IC值较低的模型作为最适模型。模型 B
1、 E、E
1等 A IC值最小, 初
步选取这 3个模型做为备选模型。其中, B
1模型代表两对主基因的加性
显性
上位性模型, E模
型代表两对加性
显性
上位性主基因 +加性
显性
上位性多基因模型, E
1模型代表两对加性

显性
上位性主基因 +加性
显性多基因模型。
表 2
组合 ( BG1
ZY10) 各遗传模型的极大对数似然函数值和 A IC值
Table 2
The estima tion of the m ax log likehood values and AIC va lues in combina tion BG1
ZY10
模型
M odel
极大对数似然函数值
Th em ax log l ikehood value
AIC
模型
M odel
极大对数似然函数值
The m ax log lik ehood values
A IC
A
1 - 1 214
170 2 436
340 D - 1 178
189 2 380
377
A
2 - 1 262
712 2 531
424 D
1 - 1 172
472 2 362
944
A
3 - 1 294
589 2 595
178 D
2 - 1 172
472 2 360
944
A
4 - 1 226
167 2 458
335 D
3 - 1 210
216 2 436
432
B
1 - 1 158
947 2 337
895 D
4 - 1 174
938 2 365
876
B
2 - 1 169
604 2 351
208 E - 1 140
541 2 317
082
B
3 - 1 274
295 2 556
591 E
1 - 1 154
854 2 339
708
B
4
1 248
738 2 503
476 E
2 - 1 161
827 2 345
655
B
5 - 1 288
964 2 585
927 E
3 - 1 195
345 2 408
691
B
6
-
- E
4 - 1 207
225 2 430
450
C - 1 207
870 2 435
740 E
5 - 1 208
621 2 435
241
C
1 - 1 210
957 2 435
913 E
6 - 1 211
084 2 438
167
表 3
组合 ( BG1
ZY10) 备选模型适合性检验
Table 3
Tes t for goodness
of
fit about geneticm odels in combina tion BG1
ZY10
模型
M odel
世代
G eneration
统计量 S tat istic
U 1
2 U2
2 U 3
2
nW
2 D n
B
1 P1 1
897 ( 0
1684 ) 1
760( 0
1846) 0
001 ( 0
9783 ) 0
2675( > 0
05 ) 0
3917( > 0
05)
P2 0
067 ( 0
7959 ) 0
940( 0
3323) 8
272* * 0
3385( > 0
05 ) 0
4175( > 0
05)
F1 1
469 ( 0
2254 ) 1
404( 0
2361) 0
002 ( 0
9642 ) 0
1493( > 0
05 ) 0
2353( > 0
05)
BC1 P1 2
145 ( 0
1430 ) 2
394( 0
1218) 0
267 ( 0
6051 ) 0
2654( > 0
05 ) 0
1459( > 0
05)
BC 1P2 0
640 ( 0
4236 ) 0
097( 0
7558) 3
442 ( 0
0636 ) 0
1726( > 0
05 ) 0
1686( > 0
05)
F2 0
061 ( 0
8050 ) 0
324( 0
5694) 1
742 ( 0
1869 ) 0
1206( > 0
05 ) 0
0741( > 0
05)
E P1 0
057 ( 0
8120 ) 0
006( 0
9369) 1
532 ( 0
2158 ) 0
1476( > 0
05 ) 0
2921( > 0
05)
P2 0
003 ( 0
9586 ) 0
255( 0
6138) 4
927* 0
2068( > 0
05 ) 0
3419( > 0
05)
F1 0
041 ( 0
8404 ) 0
370( 0
5430) 2
733 ( 0
0983 ) 0
0842( > 0
05 ) 0
2029( > 0
05)
BC1 P1 1
651 ( 0
1988 ) 2
043( 0
1529) 0
550 ( 0
4584 ) 0
2178( > 0
05 ) 0
1246( > 0
05)
BC1 P2 0
002 ( 0
9631 ) 0
005( 0
9424) 0
219 ( 0
6395 ) 0
0460( > 0
05 ) 0
1250( > 0
05)
F
2 4
561* 4
402* 0
015 ( 0
9036 ) 0
5403( > 0
05 ) 0
1110*
E
1 P1 0
211 ( 0
6461 ) 0
019( 0
8903) 1
505 ( 0
2199 ) 0
1625( > 0
05 ) 0
3228( > 0
05)
P2 0
016 ( 0
8993 ) 0
489( 0
4845) 5
317* 0
2188( > 0
05 ) 0
3632( > 0
05)
F1 0
014 ( 0
9057 ) 0
061( 0
8058) 2
092 ( 0
1481 ) 0
0685( > 0
05 ) 0
2213( > 0
05)
BC1 P1 1
849 ( 0
1739 ) 2
227( 0
1356) 0
494 ( 0
4820 ) 0
2351( > 0
05 ) 0
1314( > 0
05)
BC1 P2 0
940 ( 0
3324 ) 0
469( 0
4936) 1
032 ( 0
3097 ) 0
1879( > 0
05 ) 0
1632( > 0
05)
F2 0
643 ( 0
4225 ) 0
794( 0
3728) 0
210 ( 0
6468 ) 0
1494( > 0
05 ) 0
0676( > 0
05)


注: U1 2、U 22、U3 2为均匀性检验统计量; nW 2为 Sm irn ov检验统计量; D n为 Kolm ogorov检验统计量。* 表示 0
05水平上差异显著。括号内为概率值。
N ote: U
1
2, U
2
2, U
3
2 are the s tat ist ic ofUn iform ity test;
n
W 2 is th e stat istic of Sm irn ov test; D
n
is the s tat ist ic ofKo lmogorov test. * indi

cates the s ign ificance atP < 0
05 leve.l Prob ab ility in paren th eses.
进一步对 3个备选模型进行适合性检验 (表 3), 选择统计量达到差异显著水平较少的模型作为
1301
园

艺

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报 36卷
最适模型。模型 B
1和 E
1达到差异显著水平的统计量最少, 只有一个, 均在不分离世代, 因为 B
1
模型的 A IC值较小, 所以选定 B
1模型为最适模型, 即西瓜雌花率的遗传受两对主基因加性
显性

上位性模型控制。
2
3
最适模型的遗传参数估计
表 4列出了西瓜雌花率在最适模型 B
1下的全部 1阶、 2阶分布参数极大似然估计值, 并由此进
一步估算遗传参数。
表 4
组合 ( BG1
ZY10) 遗传模型参数的极大似然估计值
Table 4
M axim um likelihood estima tes of genetic models in combina tion BG1
ZY10
参数
Param eter
估计值
Est im ate
参数
Param eter
估计值
E stim ate
参数
Param eter
估计值
E st im ate
参数
Param eter
估计值
Es tim ate

1 88
14
43 39
38
54
65

2 25
26
44
61
66

3 10
88
51
62
67 17
10

41
52 14
44
63 73
67
68

42 58
05
53 14
39
64
2 29
08
由表 5中可以看出控制雌花率遗传的第 1主基因的加性效应 ( da ) 为 33
46, 显性效应 ( ha ) 和
显性度 ( ha /da ) 分别为 - 20
56和 - 0
61。第 2主基因的加性效应 ( db ) 为 5
17, 显性效应 ( hb )
和显性度 ( hb /db ) 分别为 - 11
20和 - 2
16。表明第 1对主基因的加性效应相对更重要, 第 2主基因
的加性效应仅有第 1主基因的 1 /6左右, 而第 2主基因是以显性效应占主导地位。 P1是大值亲本, P2
是小值亲本, 因此西瓜强雌性对普通性型为隐性。两对基因加性
加性 ( i)、加性
显性 ( jab )、显
性
加性 ( jba ) 互作效应分别为 2
06、 - 11
65、 7
32, 可以看出加性
显性的互作效应相对较大,
两对主基因的加性
显性
上位性效应值 ( l ) 为 9
58。以上分析可以看出在该组合中第 1主基因对
的加性效应对西瓜的强雌性状起主要作用。在 BC1 P1和 F2世代中主基因遗传率高达 93
75%和
94
32% , 在 BC1P2世代中较低, 为 60
91%。分离世代环境方差占表型方差的范围为 5
68% ~
39
09%。
表 5
组合 ( BG1
ZY10) 雌花率遗传参数估计值
Tab le 5
The es tim ate of genetic param eter of fem ale flowers proportion in com bination BG1
ZY10
一阶参数
1 st param eter
估计值
Est im ate
二阶参数
2nd param eter
估计值 E st im ate
BC1 P1 BC1 P2 F2
m
47
44
p 2 465
08 74
40 512
10
da
33
46
m g 2 436
00 45
32 483
02
db
5
17
2 29
08 29
08 29
08
ha - 20
56 hmg 2 /% 93
75 60
91 94
32
hb - 11
20 1 - hmg 2 /%
6
25 39
09
5
68
i
2
06
j
ab - 11
65
jba
7
32
l
9
58


注:
p2: 表型方差;
mg 2: 主基因方差;
2: 环境方差; hm g 2: 主基因遗传率。
N ote: Rp
2: Ph enotyp ic varian ce; Rmg
2: M ajor gene variance; R2: Environm en tal varian ce; hm g
2: M ajor gen e heritab ility.
3 讨论
迄今为止, 对瓜类花性型的遗传规律研究多是采用质量性状的研究方法, 不能区分多基因的遗传
效应 (陈惠明 等, 2005; 姜向涛和林德佩, 2007; 张秦英 等, 2009)。在育种实践中, 无论是黄
瓜、甜瓜还是西瓜, 花性型的表现都不是简单的由单基因来控制的, 大多存在着某些修饰基因的调控
1302
9期 刘 莉等: 西瓜强雌性状的遗传效应分析
(陈惠明 等, 2005; 张秦英 等, 2009), 在分离世代中存在组间界线模糊现象, 采用不同评价方法,
其性状或属质量性状, 或属数量性状。盖钧镒等 ( 2003) 提出的混合遗传模型主基因) 多基因多世
代联合分析的方法是通过现代统计学和计算数学的方法将主基因和多基因分开来研究, 由此可以获得
更多更有价值的信息 ( Jiang et a.l , 1994; 王建康和盖钧镒, 1997)。该方法被许多学者用于不同作
物, 如番茄 (李纪锁 等, 2006)、茄子果色 (庞文龙 等, 2008)、甘蓝显性雄性不育 (严慧玲 等,
2007) 等性状的遗传研究。邹晓艳 ( 2007) 首次将主基因) 多基因混合遗传模型用于黄瓜的花性型
研究中, 但只用了 F2世代来分析, 表明全雌性性状和强雌性性状均是由一对主基因控制, 而且存在
微效多基因, 在全雌性组合中, 主基因的遗传率为 8318% , 微效多基因的遗传率为 815% ; 在强雌性
组合中, 主基因的遗传率为 8210%, 微效多基因的遗传率为 816% , 并认为黄瓜强雌性状主要由一对
不完全显性等位基因控制, 且还受微效多基因的调控。鉴于此, 笔者首次采用该方法运用 6个世代对
西瓜强雌性的遗传效应进行了分析, 结果揭示西瓜强雌性状是由两对主基因的加性) 显性) 上位性模
型, 不存在微效基因的作用。主基因的遗传率在 BC1 P1和 F2世代中分别高达 93175%和 94132%。这
个遗传模型研究结果表明, 在遗传方差中, 影响西瓜强雌性状的加性基因占主导地位, 对杂交后代中
强雌性状的选择可以在早期世代进行。通过该模型, 增加了对第 2主基因的了解, 其显性作用大于加
性作用, 在后代选择中还应考虑与普通花性型父本杂交组合的特殊配合力的选择。本研究中, 该强雌
性状主要由加性主基因控制, 在育种转育中可在早期世代高强度选择。
关于瓜类花性型的遗传, 在黄瓜上有很多报道, 并己鉴定出影响黄瓜性别表达的 7个不连锁基因
位点 (Kub ick,i 1974; M a lepszy& N ierm irow icz2Szczyt,t 1991), 其中 m、m 22和 Tr调节雄花和雌花着
生的位置和时间, 而显性 F是控制雌花产生的主要基因位点, F位点还受到 gy和雌性增强子 InF的
修饰, a位点则在 F为纯合隐性时控制雌花产生。陈惠明和刘晓虹 (1999) 发现在黄瓜上由 F 显性
基因控制的雌性株系表现为稳定的纯雌性型, 而由 gy隐性基因控制的雌性株系属于强雌性系, 而且
gy基因可能与 f基因连锁。随后在黄瓜上又发现了两个新的控制强雌性的基因 (陈惠明 等, 2005) :
不完全显性基因Mod 2F1和隐性基因 mod2F2, 这两对基因能增强黄瓜植株雌性的表达, 与 F和 M基
因独立遗传。根据瓦维洛夫的 /遗传变异的同型系 0 理论, 即遗传上相近的种和属, 有相似的遗传
变异。由此, 姜向涛和林德佩 ( 2007) 报道从西瓜强雌性突变体中通过连续自交选育而来 -全雌一
号. 的全雌性也是由一对隐性基因 gy控制。在本研究的遗传分析发现了两个控制西瓜强雌性的主基
因, 对普通花性型均表现为隐性, 根据陈惠明和刘晓虹 ( 1999) 在黄瓜上对 gy基因的描述, 以及在
本研究中强雌性状的表现, 初步判断在该强雌性西瓜品系 BG1中第 1主基因有可能是 gy基因。与黄
瓜相似的是在西瓜中也存在第 2个控制强雌性状的隐性基因, 在本研究的 BG1 @ZH 10西瓜组合中这
两个主基因间存在相互作用, 表现出加性) 显性 ) 上位性的遗传模式。
References
Chen H u i2m ing, L iu X iao2hong. 1999. A study on the inh eritance of sex expression in the cucum ber. Journ alofH unan Agricu lturalUn ivers ity, 25
( 1) : 40 - 43. ( in Ch inese)
陈惠明, 刘晓虹. 1999. 黄瓜性型遗传规律的研究. 湖南农业大学学报, 25 ( 1) : 40 - 43.
Chen H u i2m ing, Lu X iang2yang, L iu X iao2hong, Y iKe, Xu L iang, T ian Yun, Xu Yong. 2005. Tw o sex determ in ing genes and their inheritance
in cucumb er. A cta H ort icu ltu rae S in ica, 32 ( 5) : 895- 898. ( in C h inese)
陈惠明, 卢向阳, 刘晓虹, 易 克, 许 亮, 田 云, 许 勇. 2005. 两个新发现的黄瓜性别决定基因遗传规律的研究. 园艺学
报, 32 ( 5) : 895- 898.
Cheng L i2bao, Q in Zh i2w e,i Li Shu2yan, Ding Guo2hua, Zhou X iu2yan. 2006. C lon ing and ident ification of specialcs2acs1g gene linked to gynoe2
ciou s in cu cum ber. S cien tia Agricu ltu ra S in ica, 39 ( 12) : 2545- 2550.
程立宝, 秦智伟, 李淑艳, 丁国华, 周秀艳. 2006. 与黄瓜雌性性状连锁的 cs2acs1 g基因特异片段克隆与鉴定. 中国农业科学, 39
1303
园 艺 学 报 36卷
( 12) : 2545- 2550.
Gai Jun2y,i Zh ang Yuan2m ing, W ang Jian2k ang. 2003. G enetic system of quan titat ive traits in plants. Beijing: Science Press. ( in Ch inese)
盖钧镒, 章元明, 王建康. 2003. 植物数量性状遗传体系. 北京: 科学出版社.
Jiang X iang2tao, L in De2pe.i 2007. D iscovery of w aterm elon gynoeciou s gen e gy. Acta H ort icu ltu rae S in ica, 34 ( 1 ): 141- 142. ( in Ch inese)
姜向涛, 林德佩. 2007. 西瓜全雌基因 gy的发现. 园艺学报, 34 ( 1) : 141 - 142.
Jiang C J, Pan X B, Gu M H. 1994. The u se ofm ixture m odels to detect ef fects of m ajor genes on quant itat ive characters in a p lant breed ing
exp erim en t. Gen et ics, 136: 383- 394.
Knop fR R, Treb itsh T. 2006. The female specif ic C s2ACS1G gene of cu cum ber. A case of gen e dup lication and recomb in at ion betw een the non2
sex2specif ic 12am inoacyclop ropane212carboxylate syn thase gen e and a b ranch ed2chain am ino acid tran sam inase gen e. P lan tC ell Phys io,l 47:
1217- 1228.
Kam ach i S, Sek im oto H, Kondo N, S akai S. 1997. C lon ing of a cDNA for a 12am inocyclop ropan e212carboxylate syn thase that is exp ressed during
developm ent of female flow ers at th e ap ices ofCucum is sa tivu s L. Plant C ell Physio,l 38 ( 11) : 1197 - 1206.
Kub ick iB. 1974. N ew sex types in cucumb er and the ir uses in breed ing w ork. ProcÚ Ù Int lH ortC ongr, 3: 474- 485.
L i J i2suo, Shen H uo2lin, Sh iZheng2q iang. 2006. Analys is on them ajor gene and polygen em ixed inheritance of glycogen con tent in fresh con sum p2
t ive tom ato fru it. H eredit ies, 28 ( 4) : 458 - 462. ( in Ch inese)
李纪锁, 沈火林, 石正强. 2006. 鲜食番茄果实中番茄红素含量的主基因) 多基因混合遗传分析. 遗传, 28 ( 4) : 458 - 462.
Lou Qun2feng, C hen Jin2feng, Jahn M, Ch en Long2zheng, GengH ong, Lu oX iang2dong. 2005. Iden tificat ion ofAFLP and SCAR m olecu larm ark2
ers linked togyn oecious loci inCu cum is sativus L. A cta H ort icu ltu rae S in ica, 32 ( 2) : 256- 261. ( in C h inese)
娄群峰, 陈劲枫, M olly Jahn, 陈龙正, 耿 红, 罗向东. 2005. 黄瓜全雌性基因连锁的 AFLP和 SCAR分子标记. 园艺学报, 32
( 2) : 256 - 261.
M alep szy S, N ierm irow icz2SzczyttK. 1991. S ex determ ination in cucumb er ( Cucum is sa tivu s L. ) as a m odel system for m olecu lar b iology. P lan t
S c,i 80 : 39 - 47.
M ibu sH, Tatlioglu T. 2004. Mo lecular characterization and isolat ion of the F /f gen e for femaleness in cucum ber ( Cucum is sa tivu s L. ) . Theor
Appl Genet, 109: 1669- 1676.
Pang W en2long, L iu Fu2zhong, Chen Yu2hu,i L ian Y ong. 2008. G enetic s tudy on fru it color traits of eggplant. A cta H orticu lturae S in ica, 35
( 7) : 979- 986. ( in C h inese)
庞文龙, 刘富中, 陈钰辉, 连 勇. 2008. 茄子果色性状的遗传研究. 园艺学报, 35 ( 7) : 979- 986.
Peterson C E, Ow ensK W, Row e P R. 1983. W iscons in 998 mu skm elon germ p lasm. H ortscien ce, 18 ( 1) : 116.
Treb itsh T, Staub J E, OpNeill S D. 1997. Iden tif icat ion of a l2am inocyclop ropane212carboxylic acid synthase gene l ink ed to the Fem ale ( F) locus
that enhan ces fem ale sex in cu cum ber. P lan t Phys io,l 113: 987- 995.
W ang Jian2k ang, G ai Jun2y.i 1997. Ident ification of m ajor gene and polygen e m ixed inheritan ce m odel and est im at ion of genet ic param eters of
aquan titat ive trait from F2 p rogeny. Acta Genet ica S in ica, 24 ( 5) : 432- 440. ( in Ch inese)
王建康, 盖钧镒. 1997. 利用杂种 F2世代鉴定数量性状主基因) 多基因混合遗传模型并估计其遗传效应. 遗传学报, 24 ( 5 ) : 432
- 440.
W itk ow icz J, U rban czyk2W ochn iak E, P rzybeck i Z. 2003. AFLP marker polym orph ism in cucum ber ( Cucum is sa tivu s L. ) near isogen ic lines
differing in sex exp ress ion. C ellMol B iolLett, 8 ( 3) : 857.
Yan H u i2ling, Fang Zhi2yuan, L iu Yu2m e,i W ang Y ong2jian, Yang Li2m e,i ZhuangM u, Zh ang Yang2yong, Sun Pei2tian. 2007. Gen et ic effect of
sterility of the dom inan t genicm ale sterile m aterile ( DGM S79239923 ) in cabbage (B ra ssica olera cea var. capi ta ta L. ) . A cta H ort icu ltu rae
S in ica, 34 ( 1) : 93- 98. ( in Ch inese)
严慧玲, 方智远, 刘玉梅, 王永健, 杨丽梅, 庄 木, 张扬勇, 孙培田. 2007. 甘蓝显性雄性不育材料 DGMS79239923不育性的遗传
效应分析. 园艺学报, 34 ( 1 ) : 93- 98.
Zhang Q in2y ing, L iu Jun2w e,i L iu L,i Jiao D ing2 liang, Guo Fu2chang, GuoM in. 2009. Inheritance analys is and m olecu lar marker of the subgyno2
ecious trait in w aterm elon. Acta Agricu ltu rae Boreali2S in ica, 24 ( 1) : 138- 142. ( in C h inese)
张秦英, 刘军伟, 刘 莉, 焦定量, 郭富常, 郭 敏. 2009. 西瓜强雌性性状的遗传分析及分子标记研究. 华北农学报, 24
( 1) : 138 - 142.
Zou X iao2yan. 2007. G enetic d issection of sex exp ress ion and studies on the d istribut ion and expression of genes related to sex d eterm inat ion in
cucum ber ( Cucum is sa tivu s L. ) [M. D. D issertat ion] . B eijing: Ch inese A cadem y of Agricu ltu ral Sciences. ( in C h inese)
邹晓艳. 2007. 黄瓜性型遗传规律及性别决定相关基因的分布和表达研究 [硕士论文 ] . 北京: 中国农业科学院.
1304