全 文 ：园 艺 学 报 ， （ ）： – 2011 38 8 1547 1552 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–05–28；修回日期：2011–07–10
基金项目：黑龙江省科技攻关项目（GB06B111-6）；东北农业大学创新团队项目（CXT002-3-3）
美洲南瓜种皮发育的比较解剖学观察
屈淑平1,*，秦俊芬1，靳楠楠1，桂明珠2，崔崇士1
（1东北农业大学园艺学院，哈尔滨 150030；2东北农业大学生命学院，哈尔滨 150030）
摘 要：以美洲南瓜（Cucurbita pepo L.）种子有壳品种‘金辉 2 号’和无壳（裸仁）品系‘0516-2’
为材料，用石蜡切片的方法比较其种皮的发育情况。结果表明：有壳品种和无壳品系在授粉后 10 d，种
皮都明显分化出 5 层组织。在授粉后 15 d 开始出现差别：有壳品种下皮层层数增加，厚壁组织和薄壁组
织细胞壁加厚，颜色加深，随着种子的成熟，形成坚硬的外壳；而无壳品系在生长过程中下皮层、厚壁
组织层和薄壁组织层增加不明显，发育后期各层组织表现出退化的趋势，最后变成一层薄的种皮。
关键词：南瓜；种皮；发育；解剖结构
中图分类号：S 642.6 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）08-1547-06

Comparison of Testa Development in Normal and Hull-less Strains of
Cucurbita pepo
QU Shu-ping1,*，QIN Jun-fen1，JIN Nan-nan1，GUI Ming-zhu2，and CUI Chong-shi1
（1College of Horticulture，Northeast Agricultural University，Harbin 150030，China；2College of Life Sciences，Northeast
Agricultural University，Harbin 150030，China）
Abstract：Pumpkin normal strain‘Jinhui 2’（Cucurbita pepo L.）and hull-less mutant strain‘0516-2’
were used to determine the difference of the testa development using paraffin section method. The results
showed that both normal and hull-less mutant seeds developed a five-zoned testa after 10 days
post-pollination. The development course of testa was different between normal and hull-less mutant seeds
after 15 days post-pollination. The cell layers of hypodermal were increased in normal strain and the color
of that stained. The cell walls of sclerenchyma and parenchyma tissue were thickened，strained. When the
seeds were maturity，these tissues became hard and leathery hull. On the contrary，the cell walls of
sclerenchyma and parenchyma tissue were not thickened in hull-less mutant strain，the cell of tissue were
collapsed and formed a thin testa.
Key words：pumpkin；testa；development；anatomical structure

南瓜是葫芦科南瓜属（Cucurbita）一年生蔓性草本植物，通常认为有 5 大栽培种，分别是中国
南瓜（Cucurbita moschata）、印度南瓜（C. maxima）、美洲南瓜（C. pepo）、灰籽南瓜（C. mixta）和
黑籽南瓜（C. ficifolia），在世界范围内广泛栽培（林德佩，2000）。南瓜用途多样，其果实和种子均
可食用。南瓜的种子也叫南瓜籽，具有很高的营养价值和药用价值（刘洋 等，2006）。

* E-mail：qushuping@sohu.com
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南瓜属作物的种子属于双子叶无胚乳型，由种皮和胚组成。根据南瓜籽种皮的结构特点，南瓜
籽分为有壳南瓜籽和无壳南瓜籽，常见的为有壳南瓜籽，而无种壳南瓜籽又称裸仁南瓜籽，是在有
壳南瓜中发现的突变体，种壳在发育过程中退化为薄薄的一层膜，目前在美洲南瓜和中国南瓜中存
在无壳突变种（Stuart & Loy，1983；周祥麟，1987；刘恩璞 等，1989）。无壳南瓜籽种皮退化，种
仁裸露，可以直接加工食品和食用，减少了脱皮的加工工序和加工损失，降低加工成本，出仁率高，
是一种优异的南瓜种质资源。有关无壳南瓜种皮发育过程目前尚缺乏全面详细报道。本研究中以美
洲南瓜为材料对种子有壳和无壳类型的种皮发育过程进行比较解剖学研究，为南瓜无壳品种育种和
无壳性状发育机理的研究提供资料和科学依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试材料为美洲南瓜（Cucurbita pepo L.）种子有壳品种‘金辉 2 号’和无壳品系‘0516-2’，
由东北农业大学园艺学院南瓜研究室提供，2009 年 5 月种植于东北农业大学实验实习基地，植株栽
种行距 140 cm，株距 50 cm，按南瓜生产常规进行田间管理。
1.2 种子外部形态和发育过程的解剖结构观察
南瓜开花期，于雌花和雄花开放前一天进行套袋，第 2 天进行人工授粉，于授粉后 5 d 开始取
样，每 5 d 取 1 次，每次取幼果 3 个，每个幼果中取 20 粒种子，10 粒种子用游标卡尺测量其长度，
描述种子颜色并照相。另外 10 粒种子取后立即切割固定于 FAA 液中，用石蜡法制片，番红—固绿
滴染法染色，切片厚度为 10 μm，用 NIKON-YS100 型显微镜进行观察并显微照相，利用 Motic Images
Advanced 3.2 软件测量种皮的厚度。
2 结果与分析
2.1 外部形态比较
从图 1 可以看出，两种类型南瓜种子的体积在生长发育过程中逐渐增加，在授粉后 5 ~ 15 d 体
积增长速度最快。无壳品系 0516-2 在授粉后 15 d 时已经接近成熟期种子的大小，随着种子的成熟，

图 1 南瓜种子外部形态观察
Fig. 1 External morphology of pumpkin seeds
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种子体积增长缓慢，种皮干缩，种子体积在成熟期明显缩小。有壳品种金辉 2 号在授粉后 25 d 左右
接近成熟期种子的大小，随着种子的成熟，种子体积增长缓慢，种皮木质化明显，种子体积在成熟
期减小不明显。
在种子发育过程中两种类型南瓜种皮颜色变化有很大差别，有壳品种金辉 2 号种皮由白色逐渐
变成淡黄色，在外观上看不到叶绿素的积累。无壳品系 0516-2 的种皮呈现半透明状态，授粉后第 5
天可以看到种皮在种孔处变绿，随着种子的发育绿色范围逐渐扩大，在授粉后 20 d 整个种皮变成绿
色，颜色逐渐加深，在授粉后 40 d 形成一层深绿色的种皮。
测定种皮在发育过程中总厚度的变化，从图 2 可以看出这两个品种在授粉后 10 ~ 25 d 种皮厚度
发育过程相似，授粉后 25 d 时达到最厚，之后都呈下降趋势，无壳品系 0516-2 种皮厚度迅速下降，
而有壳品种金辉 2 号种皮厚度下降趋势缓慢，到授粉后 45 d 时，有壳和无壳种皮的厚度分别为 237.8
和 102.4 μm，相差一倍多。


图 2 南瓜种子发育过程中种皮厚度的变化
Fig. 2 Changes of thickness of seed coat during seed development of pumpkin

2.2 不同发育时期种皮解剖结构比较
通过对授粉后不同时间种皮形态进行观察，将种皮的发育过程（图 3）分为 3 个时期。
（1）前期，即授粉后 5 ~ 10 d，有壳和无壳种皮发育过程相似，胚珠珠被组织不断分裂分化形
成明显的 5 层组织。有壳品种种皮的组成是：第 1 层为外表皮，由一层伸长的栅栏状细胞构成，厚
度 30 ~ 250 μm，排列整齐紧密；第 2 层为下皮层，由 3 ~ 6 层厚壁细胞组成，厚度为 25 ~ 76 μm，
细胞比较小呈圆形，排列紧凑；第 3 层是厚壁组织，由一层石细胞构成，厚度为 27 ~ 43 μm，细胞
比较大；第 4 层为薄壁组织，也叫通气组织，由 1 ~ 2 层网状细胞构成，厚度为 8.54 ~ 25 μm；第 5
层为绿色组织，由 5 ~ 6 层细胞构成，厚度为 81 ~ 119 μm（图 3，A2）。无壳突变体这个时期种皮发
育过程与有壳品种相似，明显分化出 5 层结构，其中外表皮、厚壁组织、薄壁组织和绿色组织的细
胞构成、大小与有壳品种相似，而第 2 层下皮层二者的层数与细胞大小相差很大，无壳突变体的下
皮层由 1 ~ 3 层的厚壁细胞构成，厚度为 11.19 ~ 13.04 μm，细胞比有壳品种小（图 3，B2）。
（2）中期，即授粉后 15 ~ 25 d，这个时期有壳和无壳种皮发育出现明显差别。随着种子的发
育，有壳的种皮各层组织分化明显，下皮层和薄壁组织层数增加，厚壁组织细胞壁加厚，在授粉后
15 d 时，下皮层、厚壁组织层和薄壁组织层颜色加深（图 3，A3）；授粉后 25 d 各层颜色加深更加
明显，特别是厚壁组织层细胞壁明显增厚，细胞腔变小（图 3，A5）。无壳品系授粉后 15 ~ 25 d 下
皮层层数逐渐增加，但与有壳相比增加层数少，厚壁组织层没有明显增厚（图 3，B5）。

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（3）后期，授粉后 30 d 至种子成熟，这个时期有壳品种种皮表皮层厚度变小，下皮层层数继
续增加，厚壁组织细胞壁染色程度继续加深，薄壁细胞层染色明显，表明下皮层、厚壁组织层和薄
壁组织木质化明显，种子成熟时形成坚硬的外壳，绿色组织层为一层绿色类似薄膜的内层，与种胚
紧密结合在一起（图 3，A6 ~ A8）。无壳品系授粉后 30 d，表皮细胞厚度变小，下皮层层数增加不
明显，厚壁组织层开始崩溃、瓦解（图 3，B6），授粉后 45 d 时，表皮层、下皮层和薄壁组织层退
化，各层之间分区不明显，形成一薄层与绿色组织层紧密包围在种胚上（图 3，B8）。

图 3 南瓜种子有壳品种‘金辉 2 号’（A1 ~ A8）和无壳品系‘0516-2’（B1 ~ B8）授粉后不同天数种皮解剖结构（40 ×）
1 ~ 8 分别为授粉后 5、10、15、20、25、30、40、45 d。
E：表皮；H：下皮层；S：厚壁组织；P：薄壁组织；C：绿色组织。
Fig. 3 Morphology of seed coat in C. pepo normal strain‘Jinhui 2’（A1–A8）and hull-less mutant strain‘0516-2’ （B1–B8）after pollination
1–8：After pollination 5，10，15，20，25，30，40，45 days respectively.
E：Epidermis；H：Hypodermis；S：Sclerenchyma；P：Parenchyma；C：Chlorenchyma.

从以上分析可以看出有壳品种和无壳品系在授粉后 10 d，种皮都分化出明显的 5 层组织，在授
粉后 15 d 开始出现差别，有壳品种下皮层层数增加，厚壁组织和薄壁组织细胞壁加厚，木质化加强，
随着种子的发育，形成了坚韧的外壳。而无壳品系随着种子的发育，表皮层、下皮层、厚壁组织和
薄壁组织细胞解体，表现出退化的趋势，最后形成一层薄纸状的绿色种皮。
取样过程中也发现到这一现象，有壳品种金辉 2 号在授粉后 5 ~ 20 d 取样切割固定时，种皮比
较柔软，容易切割，在授粉后 20 d 随着种子的发育种皮逐渐变硬，切割困难，而无壳品系 0516-2
没有这种现象，整个发育期切割比较容易。
8 期 屈淑平等：美洲南瓜种皮发育的比较解剖学观察 1551
3 讨论
种皮是由胚珠的珠被发育而来，包围在胚和胚乳外面，具有保护种胚和萌发时吸收水分的作用，
其性质、结构随植物种类而异。种皮的形成是受基因控制的稳定性状，受环境影响较小，可作为分
类的重要依据（孟秋峰 等，2008）。裸仁南瓜突变体是 19 世纪末发现的一种变异类型（Stuart & Loy，
1983），研究表明，该性状可以稳定遗传，受隐性单基因控制（周祥麟，1987；李智媛，2009）。裸
仁南瓜籽营养丰富，食用方便，具有很好的应用前景（刘玉梅 等，2010），研究种皮形成机理对裸
仁南瓜品种选育具有重要的理论和现实意义。
本研究中采用石蜡切片技术对美洲南瓜有壳品种和无壳品系的种皮发育过程进行了比较研究，
初步明确了美洲南瓜种皮发育过程。正常有壳品种的种皮由 5 层构成，即表皮层、下皮层、厚壁组
织、薄壁组织和绿色组织层，由于下皮层、厚壁组织木质化而形成坚硬的种皮。而无壳品系种皮由
于表皮层、下皮层和厚壁组织层和薄壁细胞层在发育过程解体、退化，缺少木质化，形成一薄种皮。
这与前人研究结果基本一致（Stuart & Loy，1983；Loy，2000，2004；Zraidi et al.，2003；Bezold et
al.，2005）。
细胞壁是植物细胞特有的结构，可区分为初生壁和次生壁。初生壁是在细胞生长时形成的一层
较薄的能随着细胞生长而扩展的细胞壁，而次生壁是细胞停止生长后在初生壁和质膜之间形成的具
有木质素或其它次生代谢产物沉积的具有多层结构的细胞壁（章霄云 等，2006；宋东亮 等，2008）。
在本研究中观察到，有壳和无壳种皮的差别是在次生壁形成过程中木质化程度不同造成的，木质化
是木质素在植物细胞壁积累的结果。这提示可能在无壳突变体中木质素的合成或代谢存在异常而导
致木质素在次生壁中积累减少，研究木质素在种皮中的合成和代谢将是下一步工作的重点。
从本试验看，无壳或裸仁其实“不裸”，它是有一层薄的绿色种皮存在，与有壳品种相比很薄，
缺少木质化，所以称其为无壳或裸仁并不是很科学，称其为薄皮种子更为科学。

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通 知
关于召开中国园艺学会 2011 年学术年会的通知
“中国园艺学会 2011 年学术年会”定于 2011 年 10 月 19 日至 22 日在合肥召开，会议由中国园艺学会、安徽省
农业科学院主办，安徽省园艺学会、安徽省农业科学院园艺研究所承办，安徽农业大学、安徽科技学院等协办。现
将会议有关事项通知如下：
一、会议主题：“加强园艺科技创新，提升园艺产业化水平”。
二、时 间：10 月 19 日报到，10 月 20—21 日上午召开会议；10 月 21 日下午参观园艺产业基地；22 日离会。
三、会议地点：安徽省合肥市世纪金源大饭店（安徽省合肥市徽州大道 5558 号），前台电话：0551-6868888。
四、会议主要内容：
1．大会主题报告；2．学术交流；3．生产基地考察。
五、参会人员：
中国园艺学会第十一届理事、论文代表和从事与园艺相关的科研、教学、生产管理、技术推广等工作人员，也
包括在校学生。
六、会议费用：
参会人员需交会议费 800 元/人。食宿统一安排，费用自理。请将参会回执于 8 月 20 日前发到大会专用信箱：
liumao69@163.com，有回执的代表优先安排住宿。
七、交通信息：
1. 乘火车到合肥火车站：由合肥站打车到世纪金源大饭店（徽州大道 5558 号）约 22 公里，约需 30 元；
2. 乘飞机到合肥洛岗机场：由从洛岗机场打车到世纪金源大饭店（徽州大道 5558 号）约 7 公里，约需 12 元。
3. 附交通路线图，会议不安排接送站。
八、联系方式及联系人：
中国园艺学会联系人：
张 彦 信箱：cshs@mail.caas.net.cn，电话：010-82109528，传真：010-82109528。
大会会务组（安徽省农科院）联系人：
张金云 13965065526，信箱：zjy660@126.com，电话：0551-2160136，传真：0551-5160937；
刘 茂 13965059410，信箱：liumao69@163.com，电话：0551-5148022，传真：0551-5148022。
中国园艺学会
2011 年 6 月 5 日