全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 艺 学 报 , 一
飞‘
· ‘、 一 , , ‘·
番茄根系分泌物 、 木质部和韧皮部汁液组分对矿质
氮和有机氮营养的响应
葛体达 ,
,
唐东梅 ,
,
芦 波
, 夏含嫣 ’, 宋世威 ’, 黄丹枫 ,
‘
‘ 几海交通大学农业 ’丁生物学院 , 几海 乃、北农业 大学园艺学院
,
哈尔滨
摘 要 采用营养液水培力
一
法探讨 ’番茄幼苗根系参数
、
根系分泌物
、
木质部和韧皮部汁液组分对矿
贡氮 犷一
、
丁一 和有机氮 弓 。 的不同响叔 结果表明 , 不 司氮素处理 。 后 , ‘ 申粉 ’
、
‘ 沪樱 ’ 番茄根系 「质量
、
根系体积表现为 丁一
一 对照 一 处理 而根系活力则表
现为以供 一 或 歹一 为最高 , 其次为供 犷
一 的处理 对照处理最低 。 不同氮素形态显著影响不同
番茄品种根系分泌物
、
木质部和韧皮部各组分含鼠 一 处理的番茄根系分泌物
、
木质部和韧皮部汁液
中的 一 和 含量最高 , 供 一
、
犷一 鲸次
, 又、 吸最低 而供 一
、
犷一 时馁态氮
、
游离氨基
酸
、
可溶性糖含量一般均高于处理 丁一 和对照 番茄根际吸收不同氮素对根际 亦产生不同的影响
,
吸收 一 和 一 后 , 根际 显著升高 , 而吸收 犷一 后则降低 根系分泌物可溶性蛋白含量的变化
表现为 歹一 一 犷一 对照
,
而木质部
、
韧皮部可溶性蛋白含量的变化则表现为 一
一 犷一 对照 番茄幼苗不同品种间的差异性表现
, 与氮素形态有关 , 以根系活力为指标的基
因型差异在供应 丁一
、
犷
一 和 一 及对照 讨 , ‘ 沪樱 ’ 的根系活力均显著 尸 大于 ‘ 申
粉 ’
、
关键词 番茄 矿质氮 有机氮 根系分泌物 木质部汁液 韧皮部汁液
中图分类号 创 文献标识码 文章编号 一 一 刁
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一 , 一 , , 一 , 一 , 一 ’
反 ‘, 八 ‘, 哪
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一 一 一 犷一
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一 犷一 ,
收稿 日期 一 一 修回 日期 一 一
基金项目 国家 ‘
’
项 目 侧 〕 中国博 后基金项 目
通讯作苦 ‘、 ‘ 一 , 习 〔、, 、
·
致谢 感谢英国威尔 士大学环境与自然资源学院的 二 、 教授和 , 由 女 对本文英 文摘要的审校和修改以及对本试验的
设计提出的中肯建议
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司 艺 宁 报 卷
、、, 。 , ‘ , , , , , 。 二 一 了
一
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·
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·、
, 。 、 一 ,飞。 ·
,
、 〔 一 厂 , , 。 一 二 ,
·
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,
。
一 一、 又一 。、 一 , 一 ‘ , 。一
, 、 · 一。
一 一 飞 ‘
·
, 。 · , 一 。· 一 , 毒 一 。、 一 、 、
近年来 , 许多试验表明植物既能吸收矿质氮 , 也能 吸收不
‘
机氮 。 。 , 。 。 。 ,
, 钟晓红等 发现色氨酸可使草毒果实长得较大 , 果实 可溶性固形
物
、
总糖及维生素 含量提高 , 糖酸比增大 , 品质提高 〕 也有研究表明 , 将 一 色氮酸于移栽前 周
施人土壤 , 能使西瓜和甜瓜产量分别提高 和 肠 ,
· 。 , 关 苏帆等
报道 , 菜籽饼肥与化肥配合施用于烤烟 , 施化肥的烤烟伤流液中硝态氮
、
钱态氮和游离氨基酸含量一
般较高
,
饼肥 与化肥配合施用其次 , 施饼肥的最低 。
甘氨酸 是土壤中含量最高的游离氨基酸 , 也是分子童最小
, 结构最简单的氨基酸 , 是植
物有机营养氨基酸态氮的理想氮源 。 因此本试验中选择甘氨酸
,
分析纯 作供试有机氮氮源
、
从
前人的研究来看
, 目前多是研究不同氮素对作物生长或者对氮代谢的影响 。
,
苏帆
等
, 以沁 , 而对不同氮素形态下作物根际
、
根系分泌物
、
木质部及韧皮部汁液组分的研究却鲜见报
道
作者采用营养液水培的方法 , 以番茄为研究材料
,
收集根系分泌物
、
木质部及韧皮部汁液 , 分析
比较番茄根系生长
、
根系分泌物
、
木质部及韧皮部汁液组 分对矿质氮 了
一 、 歹一
、
有机氮
御 , 的不同响应 , 探讨不同氮源与番茄根系特性的关系
, 为阐明植物氨基酸态氮的吸收和养分
运转规律提供试验理 沦依据 。
材料与方法
供试材料及处理
试验在上海交通大学农业与生物学院双层充气膜温室内进行 以 ‘ 申粉 ’ 和 ‘ 沪樱 ’ 为
供试材料 二 种子由 上海农业科学院园艺研究所朱龙英老师惠赠 为消除试验用水中可能存在一定浓度
氮素的影响 , 试验分别设无氮 对照
、 一 、 一 和甘氨酸态氮 一 等不 同氮素形
态 总氮为 ,
· 一 ’ 的 个处理 。 干一
、
犷一
、 一 分别以 ,
、 一、 甘氨酸
分析纯 施人 , 。 以 一 施人 , 浓度为 ,
· 一 ’, 其它 种营养元素按照 小
, 配方施人 。
于 年 月 日将蛙石与珍珠岩中的幼苗移栽于内径为 长 〔二 宽
二 高 的蓝色周转箱内进行水培
, 每箱定植 株 先用 打一 。
· 一 ’的 小
营养液培养 后 , 挑选生 长一致的番茄幼苗先用蒸馏水漂洗根系 , 再用去离子水冲洗 , 以去
除吸附在根系表面的 、 一 , 转至 述 个处理的蓝色周转箱中 , 每箱定植 株 , 每处理 重复 次 ,
共 箱 。
每天用增氧泵连续增氧通气
, 并用
· 一 和 将 调至 士
, 营养液每
更换一次
于处理 年 月 日 后取样测定根系参数
,
收集根系分泌物
、
木质部和韧皮部汁液
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期 葛体达等 番茄根系分泌物
、
木质部和韧皮部汁液组分对矿质氮和有机氮营养的响应
并测定其组分含量 。
木质部及韧皮部汁液的收集
木质部汁液的收集
采用依靠植物根压 自然收集法 , , 。 具体作法 脱脂棉经
稀盐酸 、 蒸馏水 、 去离子水清洗 , 烘干 , 装人洁净的 管中待用 。 将番茄苗移至阴处 ,
距根基约 处用经丙酮浸泡消毒的刀片快速切断茎秆 , 用脱脂棉蘸去离子水 , 快速擦洗与根系相
连的切 口并吸干表面水分 , 开始的第 滴汁液用脱脂棉弃去 。 然后用 林 的 移液枪循环
往复吸取溢出的汁液于 的 管中 , 每个重复 株的溢出液 , 收集 一 , 停止收集 。
将收集液贮于超低温冰箱 一 ℃以下 中待测
韧皮部汁液的收集
参照 和 的方法 , 将收集木质部汁液时切下的番茄幼苗地上部 , 用去离子水
洗净茎切 口并用脱脂棉吸干表面水分 , 株一起插入装有 巧
· 一 ’的 一 溶液的小
塑料瓶中 , 放置于遮光密闭的培养箱中 , 保持相对湿度大于 , ℃下收集韧皮部汁液 。 将
收集的韧皮部汁液贮于超低温冰箱 一 ℃以下 中待测
根系分泌物的收集
根系分泌物的收集采用收集根洗液 , 一 , 的方
法 上午 时 , 将经不同处理 的番茄幼苗从培养液中取出 , 先用 自来水冲洗 一 次 , 后用蒸馏
水冲洗 一 次 , 再用无菌去离子水冲洗 一 次 最后将处理好的番茄根系放人盛有 无菌去
离子水的广口组培瓶中收集根系分泌物 。 后取出植株 , 用少量无菌去离子水冲洗根系 , 合并于
根系分泌物中 , 如此重复进行 次 , 定容至 将各处理的番茄的根剪下 , 吸干根表面水分 ,
称量其鲜质量 , 并烘干 。 每处理重复 次 。
将收集的根系分泌物用真空旋转蒸发器在 ℃下浓缩至 左右 浓缩比例 , 然后用
无菌去离子水分 次冲洗 , 每冲洗一次 , 用超声波振荡使其充分溶解 , 最后用无菌去离子水定
容至 , 将得到浓缩的根系分泌物收集液 , 贮于超低温冰箱 一 ℃以下 中待测 。
根系分泌物的收集和分离过程所用器具均经高压蒸汽灭菌 , 且收集的过程在超净工作台中进行
部红建 等 , 。 在无菌条件下收集到的根系分泌物数量能准确反应植物根系分泌有机物和无机
物的含量 。
测定方法
根体积测定用排水法 根系活力采用 件 法
, 以 微克数表示根系脱氢酶活性 可溶性糖测定
采用葱酮比色法 游离氨基酸测定采用荀三酮比色法 磷用钥锑抗法测定 可溶性蛋白用考马斯亮蓝染
色法测定 , 并用牛血清白蛋白作标准曲线 , 鲍士旦 , 刃 李合生 , 刃 。 纳氏试剂
比色法测定 苏帆 等 , 以拓 离子色谱仪 习
, , 测定 一 , 分析柱为
一 , 以
· 一 ‘ 和
· 一 ‘ 为淋洗液 , 流速为
·
而 一 ’。
数据分析
所有数据采用 软件统计 , 方差分析采用 ’ 多重比较法 。
结果与分析
氮素形态对番茄根系特性的影响
不同氮素形态对两个番茄品种根系参数影响的趋势相同 , 但强度不等 表 。
申粉 在不同氮素形态下 , 根系干质量
、
根系体积差异明显 , 表现为 丁一 一
犷一 , 其中 至一 处理的根干质量为 巧
·
株 一 ’ , 比 一 处理高 , 比 犷一 处理高
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园 艺
, ‘
厂 报 卷
, 比 高 。 根系活力则 、 一 日 一 例 犷
一
沪樱 的趋势基本相同 , 但根系干质量
、
根系体积在处理 犷
一 和 之间差异均不显著
,
根系活力表现为 一 一 犷
一 , 目处理间差异显著
番茄幼苗不同品种间差异性的表现与否 与氮素形态有关
, 通过差异显 著性检验可 知
, ‘
与供应
至一
、 一 和 一 以及 时 , 沪樱 的根系活力显著 , 大于 申粉 表 。
表 不同氮素形态对番茄 个根系特性的影响
们
画
。洲
卜
品种
一 七一
中粉 。 , , 、
、
氮形态
‘一 一
根系干质量
·
,
飞 巧
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士
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根系体积 。、
丈〔‘一 一 一才一硬,
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根系 舌 协琴
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氮素形态对番茄根系分泌物组分及根际 的影响
由表 可知 , 不同氮素形态处理 后
,
与供 、 一 的处理相比
,
犷一
、 一 和 处理的
申粉 根系分泌物中 歹一 含量分别降低到 、 一 处理的
, 和 而沪樱
则降低到 女一 处理的 , 和 。
各处理根系分泌物中的 一 和游离氨基酸含量表现为 犷一 一 、 一 张 处理
根系分泌物中其他组分如无机磷
、 可溶性蛋白 , 不同番茄品种在不同处理中的表现规律一致 , 均
为 歹一 一 一 处理 。 以可溶性蛋白含量的变化为例 , 处理 一
、
了一 和
, 申粉 的根系分泌物可溶性蛋白含量分别比 一 处理的降低了 ,
, ,
沪樱 则分别降低 了 , ,
一
可溶性糖含量的变化则为处理 一
一
丁一 处理 表 。
表 不同氮素形态对番茄根系分泌物组分的影响
哭
品种
二一 、
氮形态 丁一
以粉 。 , 。 , ,
一
犷
一
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士
士
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游离氨基酸
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期 葛体达等 番茄根系分泌物
、
木质部和韧皮部下
一
液组分对矿质氮和有机氮营养的响应
对番茄植株根际 测定的结果如图 所示
、
与对照相比 , 供给 、 一 和 一 时 , 显著
升高 , 两个处理间差异不显著 。 而供
一
时
则相反 , 申粉 的 降至 , 沪樱 的
降至 。
通过差异 显著性检验可知 , 番茄根际 的
基因型差异在不同氮素形态下并不表现 , 品种间
差异不显著 图 。
氮素形态对番茄木质部汁液组分的影响
表 显示 , 不同氮素形态对番茄幼苗木质部
汁液各组分含量的影响与其对根系分泌物的影响
基本相同 , 只是各组分在量的变化上 不尽相同。
以申粉 为例 , 处理 歹一 , 犷
一 , 一
的木质部硝态氮含量分别是是对照 处理的
倍
、
倍 、 倍 而铰态氮含量分别为
图 不同氮素形态对番茄根际 的影响
助 行
初 艳
、。。
,
,。 , , 土 , , 二
倍
、
倍 、 倍 游离氨基酸 为 倍 、 倍
、
倍 可溶性蛋白为 倍 、
倍
、
倍 含量分别为 倍
、
倍
、
倍 可溶糖含量为 倍
、
倍
、
倍 。 沪樱
的木质部汁液组分含量表现出与申粉 相同的变化趋势 表 。
表 不同氮素形态对番茄木质部组分的影响
品种
一
氮形态
”
扩一
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士
士
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士 ,
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一 游离氨基酸 可溶性蛋自
默
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可溶性糖
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沪樱 、 土 。
丁一 土
犷
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士
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士
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士
士
土
士 ,
士
注 以 上数据表示均值 士 标准偏差
,
小写字母表示差异显著性达 韶
, ,
,
、 土 万 , 、 、 , 〔
、
一。 、 , , , , ‘ 韶
氮素形态对番茄韧皮部汁液组分的影响
供应不同形态的氮素
, 番茄韧皮部汁液组分含量表现出较大的差异 表 。
不同氮素处理 后
, 两个番茄品种韧皮部汁液中的 万 一 含量表现为 子一 一
犷一 在申粉 中 含量表现为 、 一 引 一 犷一 ,
歹一 一 犷一 在 犷一
, 一 和 处理下 , 申粉
而沪樱 犯 则表现为
韧皮部汁液的 不一
含量分别是 夕一 处理的 , , , 沪樱 则分别 为 ,
韧皮部汁液中 犷一
、 游离氨基酸含量的变化规律则为处理 犷一
一 歹一
,
而可
溶性蛋白
、
可溶性糖含量以 一 处理的最高 , 挤一 和 犷一 处理的次之
, 处理为最低
另外 , 木质部汁液组分含量远远大于韧皮部汁液组分含量 表 , 表
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园 艺 学 报 卷
表 不同氮素形态对番茄韧皮部组分的影响
依 恤 仪 ‘ 《
品种 氮形态
《 卜
、 丁一
卜
·
犷
一
·
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一
糖
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游离毓基酸
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沪樱 惬。 ,
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注 以 数据表不均值 士 标准偏差 , ,
,
小写字付表小 差异牡著性达 尸 。 州
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氮素形态对番茄木质部 、 韧皮部汁液总氮量的影响
两个番茄品种木质部
、
韧皮部汁液 了
一 , 一 处理的总氮量 一 叮 一 、 含量
之和 远大于处理 万 一
、 , 巨木质部总氮啮远远大于 韧皮部 图 不同氮素形态处理
后 , 犷一 处理的申粉
、
沪樱 犯 木质部总氮童分别为 ,
· 一 ’、 。 · 一 ’ , 分
别是 一
、
歹一
、
处理 的 倍
、
倍
、
倍 申粉 倍
、
倍
、
倍
沪樱 犯 而 犷一 处理的申粉
、
沪樱 韧皮部总氮员则分别为 ,
· 一 ’、
· 一 ’ , 分别是处理 一一
、
犷一
、
的 倍
、
倍
、
倍 申粉 倍
、
倍
、
倍 沪樱
图 不同氮素形态对番茄木质部 、 韧皮部汁液总氮量的影响
货
】’
一 。、 ,二 , 、、 士 万石 , ,
讨论
张福锁 的研究结果表明 , 萝 卜
、
燕麦
、
大 豆
、
马铃薯等植物能从外界溶液吸收谷氨酸
,
并在体内积累 通过标记 ’ 一 氨基酸或 ” 一 ’ 一 氨基酸和严格的无菌试验发现
,
植物 小麦
、
水
稻
、
玉米等 能直接吸收分子态的氨基酸或多肤 。
, 。 ‘ 、 , 。 、
, 。
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期 葛体达等 番茄根系分泌物
、
木质部和韧皮部汁液组分对矿质氮和有机氮营养的响应
本试验表明 , 不同氮素形态对番茄根系参数的影响主要表现在根系干质量 , 根系体积和根系活力
上 表 。 申粉 , 沪樱 的根系干质量和体积均为 歹一 一 犷一 处理 , 而
沪樱 在 一 处理下根系活力最高 , 申粉 则是 歹
一 处理最高 表 。 这说明与供 了一
相比 , 外源氨基酸 能被番茄根系吸收利用 , 是一种良好的氮源 , 但究竟是直接吸收利用还是
被微生物矿化成矿质氮后再吸收利用还有待于进一步研究 。
另外不同氮素形态对 个番茄品种根系性状影响不同 , 说明两品种根系的 营养遗传特征存在
差异 。 与申粉 相比 , 沪樱 的根系活力在供 一 时具有较高的根系活力 , 品种间差异显著 ,
这可能是由于沪樱 犯 属于小樱桃品种 , 亲缘关系离野生种较近 , 对有机氮的吸收能力优于大番茄品
种申粉 。
根系分泌物是根细胞经过代谢过程主动分泌的 , 。 有研究表明 , 植物根系
分泌特性变化受氮素及外源氨基酸供应的影响 , 。 , , 且
植物能够主动吸收根系分泌出的认基酸 , 。 本文仅对不同氮素形态下番茄根系
分泌物的组分作了初步的研究 , 发现 不同氮素形态影响番茄根系分泌物各种组分的含量 图 , 表
。 以 一 、 犷一 为氮源时番茄根系分泌的钱态氮
、
游离氨基酸
、
可溶性糖较多 , 而以 犷一
为氮源时 , 根系分泌的硝态氮
、 、 可溶性蛋白较多 , 且品种间的差异显著 。 这可能有 个原因 一
是外源氨基酸可被番茄直接吸收利用 , 并且转变为其它氨基酸 二是溶液中添加氨基酸对番茄生长发
育起到了一定的刺激作用 , 从而使得合成的氨基酸量增加 。 另外番茄根际吸收 夕一 和 一 后 ,
根际 显著升高 , 而吸收 犷
一 后则显著降低 。 这说明对番茄而言 , 单独供应 犷一 对其生长发
育极为不利 , 尤其是根系的生长及活力会受到很大程度的抑制 , 从而可能发生钱毒 。 至于矿质氮
犷
一 、 一 与有机氮的最佳供应比例还有待于进一步研究 。
木质部汁液中的无机盐是植物从土壤或营养液中吸收的 , 有机物主要是由根部代谢形成的 , 木质
部汁液的数量和成分可作为根系活动能力强弱的指标 , 。 而韧皮部是植物同化产
物输出的主要途径 , 负责植物体内糖等有机养料向库器官的运输 , 。 不同氮素
形态对两个番茄品种木质部
、 韧皮部汁液的各组分含量和总氮量存在显著的差异 表 , 表 图
。 以 一 、 犷一 为氮源时番茄木质部
、
韧皮部汁液中铰态氮
、
游离氨基酸
、
总氮和可溶性糖较
多 , 以 一 为氮源时 , 沪樱 犯 增加的幅度要 比申粉 大 , 可以推测沪樱 犯 对 一 的吸收利
用能力比申粉 强 , 这与前文所述根系参数变化规律一致 。 而以 一 为氮源时 , 木质部 、 韧皮
部汁液中硝态氮
、 、
可溶性蛋白较多 , 推测这可能由于番茄是喜硝作物 , 歹一 的供应能使根系的
生长处在最佳状态 , 根系氮代谢活跃 , 蛋白质合成加速 。
本试验表明 ,
一 氮源环境中 , 樱桃番茄品种沪樱 犯 根系活力
、
吸收及合成能力均优于普通
大番茄申粉 , 然而不同品种在同样的 一 环境中根系活力为什么表现不同 , 这种现象是由于不
同番茄品种吸收氮能力差异的原因 , 还是由于不同番茄品种根部吸收的氮向地上部运输能力不同使得
上部在 一 氮源条件下生长发育不一致 , 反过来引起根系生长发育及根系活力不同 , 以及根部细胞
膜上是否存在不同的氮转运蛋白或离子通道等 , 还有待进一步研究 。
。, 一 一 】, 、一尽 、
鲍士 日 卜壤农化分析 北京 中国农 、卜出版社
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