全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（11）：2121–2130 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–07–29；修回日期：2011–10–18
基金项目：国家科技支撑计划项目（2009BADB8B01）；科技部国际科技合作项目（2010DFA32350）；农业部园艺作物遗传改良重点开
放实验室资助项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：lianyong@mail.caas.net.cn）
茄子果形遗传研究
乔 军，刘富中，陈钰辉，连 勇*
（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）
摘 要：以果形差异显著的 3 个茄子高代自交系 106（扁圆）、114（短筒）和 111（长筒）为试验材
料，用人工和计算机图像测定相结合获得果形指数和三角果形指数，通过 P1、P2、F1、B1、B2和 F2世代
联合分析，研究茄子果形性状遗传规律。结果表明：组合Ⅰ（106 × 114）和组合Ⅱ（114 × 111）果形分
离群体的果形指数以及组合Ⅰ分离群体的三角果形指数均呈单峰偏态分布，说明茄子果形属于数量性状，
存在主基因效应；茄子果形性状符合 D-2 遗传模型，即符合一对加性主基因 + 加性—显性多基因模型；
主基因遗传力以 F2 代最高，多基因遗传力以 B2 代最高。茄子果形性状遗传总体表现出多基因遗传特征，
果形选择效率在 F2 代中最高。
关键词：茄子；果形；遗传；数量性状
中图分类号：S 641.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）11-2121-10

Study on Inheritance of Eggplant Fruit Shape
QIAO Jun，LIU Fu-zhong，CHEN Yu-hui，and LIAN Yong*
（Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China）
Abstract：In this study，three self-crossed eggplant lines that vary significantly in fruit shape 106
（Oblate），114（Short barrel）and 111（Long tube）were used as materials. Artificial measurement and
computer photograph analysis were used to obtain fruit shape index and fruit shape triangle index. The
inheritance of fruit shape was investigated by a joint segregation analysis of P1，P2，F1，B1，B2 and F2
generations. The results showed that fruit shape index in F2 segregation population of two hybrid crosses
（106 × 114，114 × 111）and fruit shape triangle index in F2 segregation population of hybrid crossⅠfit
single peak skewed distribution. The results proved that fruit shape trait is quantitative trait and it was
controlled by main genes. The inheritance of eggplant fruit shape fit one additive major gene +
additive-dominant polygene model（D-2 model）. The highest major gene heritability was in F2 population
and the highest polygene heritability was in B2 population. In summary，eggplant fruit shape trait was
controled by polygenes，the highest fruit shape selection efficiency was in F2.
Key words：eggplant；fruit shape；inheritance；quantitative trait

消费者对茄子（Solanum melongena L.）品种外观品质的要求存在极强的区域性（张伟春和何明，
1998；连勇 等，2006），选育符合销售区域消费者喜好的商品果形是茄子育种的基本目标之一。

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茄子果形指数性状具有较高的遗传力和较大的遗传变异系数（张仲宝和张真，1991；井立军 等，
1998）。黄锐明等（2006a，2006b）分别对茄子果长和果径进行了遗传效应的初步研究，认为果长和
果径性状遗传均符合加性—显性遗传模型，以加性效应为主。由于茄子果形性状复杂且不规则，寻
找客观反映果实形状特征的果形测定方法一直都是比较棘手的难题，因此，关于茄子果形遗传及果
形性状的遗传模型研究至今少见报道。
l 材料与方法
1.1 材料
试验于 2009—2010 年在中国农业科学院蔬菜花卉研究所廊坊试验基地进行。试验材料为果形
差异显著的 3 个茄子高代自交系 106（扁圆）、114（短筒）和 111（长筒），其平均果形指数分别为
0.854、3.468 和 5.009（图 1）。2009 年春季在大棚选配亲本杂交获得 F1，秋季在温室将 F1自交获得
F2，F1分别与两亲本回交获得 B1（F1 × P1）和 B2（F1 × P2）种子，配制成 2 个组合（组合Ⅰ为 106 ×
114，组合Ⅱ为 114 × 111）的 6 个世代遗传群体，即 P1、P2、F1、B1（F1 × P1）、B2（F1 × P2）和 F2。
2010 年 6 个世代遗传群体同时定值于春露地，不分离世代 P1、P2、F1 各种 2 行（26 株），分离世代
B1、B2 各种 5 行（65 株），F2 种 18 行（234 株），株行距为 60 cm × 70 cm，高畦地膜覆盖，常规栽
培管理。根据茄子种质资源描述规范（李锡香和朱德蔚，2006），每株采收发育正常的对茄商品成熟
果进行果形指数测算。

图 1 两个杂交组合的亲本及 F1
Fig. 1 Parent and F1 progenies of two hybrid crosses
1.2 果形指数测定
人工测定：以果柄基部到果顶为纵径，果实最大横切面宽度为横径，利用标长 0.5 m、精确度
0.01 mm 的工业电子游标卡尺进行测量，弯曲果实纵径数据采用布线法测量线绳长度获得。测量每
株对茄果实，计算果形指数，果形指数＝果实纵径/果实横径，取平均值进行遗传分析。
计算机图像测定：对果实进行深色背景纵剖拍照，300 dpi JPEG 格式存储。照片导入 Tomato
Analyzer 计算机软件分析系统（Brewer et al.，2006），获得果形指数和三角果形指数，取平均值进
行遗传分析。三角果形指数（Triangle）是 Tomato Analyzer 分析软件中定义的一个果实形状描述指
数，是指果实下部横径（距底端 10%纵径距离处果实横径）与上部横径（距顶端 10%纵径距离处果
实横径）的比值（Brewer et al.，2006）。
组合Ⅰ的 6 个世代群体果形指数和三角果形指数通过 Tomato Analyzer 软件分析获得；组合Ⅱ因 6
11 期 乔 军等：茄子果形遗传研究 2123

个世代群体中部分果形有弯曲，不适合 Tomato Analyzer 软件分析，通过人工测量计算获得果形指数。
1.3 果形类型描述
根据茄子种质资源描述规范（李锡香和朱德蔚，2006），按果形指数区间对应果形类型描述试
验中出现的果形类型。本试验中涉及到的茄子果形类型及对应果形指数区间见表 1。
表 1 茄子果形分类标准
Table 1 Eggplant fruit shape classification standard
1.4 统计分析方法
试验数据采用盖钧益等（2003）多世代联合的数量性状分离分析方法Ⅱ——P1、F1、P2、B1、
B2和 F2联合分析方法进行处理分析。包括一对主基因（A），两对主基因（B），多基因（C），一对
主基因 + 多基因（D）和两对主基因 + 多基因（E）共 5 类 24 个遗传模型。通过极大似然估计法
和 IECM 算法对混合分布中的有关成分分布参数作出估计，根据 AIC 准则和适合检验选择最优模型，
通过最小二乘法估计相应一阶和二阶遗传参数。统计分析选用南京农业大学章元明教授的多世代分
离模型软件（http:// jpkc.Njau.edu.cn/swtj/show. asp?classid = 35&articleid = 44&classtype = 26）。
2 结果与分析
2.1 亲本及杂交后代的果形分布
2.1.1 P1、P2和 F1果形分布
组合Ⅰ中，扁圆果形母本 106 与短筒果形父本 114 杂交，F1 果形为卵圆形；组合Ⅱ中，短筒果
形母本 114 与长筒果形父本 111 杂交，F1 果形为短筒形（图 1，表 2）。
2 个组合亲本间果形指数和三角果形指数差异显著，F1 果形指数平均值均介于亲本之间并倾向
低值亲本，组合Ⅰ的 F1 三角果形指数平均值表现超亲。说明供试 2 个杂交组合均适合进行 6 世代遗
传分析。
表 2 亲本及 F1 代果形（三角果形）指数平均值
Table 2 Average fruit shape（triangle）index in parents and F1

2.1.2 F2果形分布
图 2 和图 3 为 2 个组合 F2 群体果形的代表类型。组合Ⅰ的 F2 分离世代果形指数在 0.886 ~ 2.519
之间，有亲本类型的扁圆和短筒形，还有圆球、高圆、卵圆及长卵圆等过渡类型，没有出现超亲类
型；组合Ⅱ的 F2 分离世代果形指数在 1.4945 ~ 7.1635 之间，不但有亲本类型的短筒、长筒形及其过
渡类型，还出现了卵圆、长卵和长条等超亲类型果形。目测结果说明茄子果形可能是数量遗传性状。
果形类型
Fruit shape type
果形指数区间
Fruit shape index interval
果形类型
Fruit shape type
果形指数区间
Fruit shape index interval
扁圆 Oblate H/D ≤ 0.9 长卵 Long oval 2.0 < H/D ≤ 3.5
圆球 Ball 0.9 < H/D ≤ 1.1 短筒 Short barrel 2.0 < H/D ≤ 6.5，果长 Fruit length ≤ 20 cm
高圆 High round 1.1 < H/D ≤ 2.0 长筒 Long barrel 2.0 < H/D ≤ 6.5，果长 Fruit length > 20 cm
卵圆 Oval 1.1 < H/D ≤ 2.0 长条 Strip 6.5 < H/D ≤10.0，果长 Fruit length > 20 cm
果形指数平均值
Average of fruit shape index


三角果形指数平均值
Average of fruit shape triangle index 组合
Cross
亲本
Parent
P1 F1 P2 P1 F1 P2
Ⅰ 106 × 114 0.854 1.440 3.468 0.784 1.242 1.010
Ⅱ 114 × 111 3.468 4.118 5.009 – – –
2124 园 艺 学 报 38 卷

图 2 杂交组合Ⅰ部分 F2 分离群体果形表现
A：扁圆；B：圆球；C：高圆；D：卵圆；E：长卵；F：短筒。
Fig. 2 Fruit shape of F2 population in crossⅠ
A：Oblate；B：Ball；C：High round；D：Oval；E：Long oval；F：Short barrel.


图 3 杂交组合Ⅱ部分 F2 分离群体果形表现
A：卵圆；B：长卵；C：短筒；D：长筒；E：长条。
Fig. 3 Fruit shape of F2 population in crossⅡ
A：Oval；B：Long oval；C：Short barrel；D：Long tube；E：Strip.
11 期 乔 军等：茄子果形遗传研究 2125

统计分析结果显示，组合Ⅰ、组合Ⅱ的 F2 果形分离群体的果形指数（图 4，A，C）和组合Ⅰ三
角果形指数（图 4，B）均呈单峰偏态分布，说明茄子果形属于数量性状，存在主基因的影响。F2
果形分离群体分布曲线缺乏规律性，不完全符合经典的数量性状遗传，可能还有多基因和环境等因
子的多重影响。说明茄子果形遗传可能受主基因和多基因共同影响。

图 4 杂交组合Ⅰ的 F2 果形指数（A）和三角果形指数（B）以及杂交组合Ⅱ的 F2 果形指数（C）分布图
Fig. 4 Distribution map of fruit shape index（A）and triangle index of fruit shape（B）in F2 population of crossⅠ
and fruit shape index（C）in F2 population of crossⅡ
2.2 最优遗传模型的选择与检验
以 6 个世代群体的果形指数及三角果形指数测定值为基础，应用 6 世代分离分析软件计算 23
个遗传模型的 AIC 值（表 3）。根据 6 世代联合分析原则，选择 AIC 值较小的 3 个遗传模型进行适
合性检验，从中选出参数达到显著差异数量最少的模型作为最优模型。表 3 所列为供试 2 个组合果
形指数和组合Ⅰ的三角果形指数遗传模型 AIC 值。
表 3 杂交组合Ⅰ和Ⅱ各遗传模型的 AIC 值比较
Table 3 AIC value of different models in crossⅠ and crossⅡ
组合Ⅰ CrossⅠ 组合Ⅱ CrossⅡ 组合Ⅰ CrossⅠ 组合Ⅱ CrossⅡ
模型
Model
果形指数
Fruit shape
index
三角果形指数
Triangle index
of fruit shape
果形指数
Fruit shape
index
模型
Model
果形指数
Fruit shape
index
三角果形指数
Triangle index
of fruit shape
果形指数
Fruit shape index
A-1 447.229 –346.410 1 978.001 D-0 70.326 –384.806 1 946.973
A-2 501.310 –345.317 1 987.460 D-1 78.088 –402.871 1 936.940
A-3 573.335 –283.936 1 987.887 D-2 76.089 –404.871 1 934.939
A-4 840.165 –275.115 2 040.548 D-3 80.253 –404.876 1 934.948
B-1 144.343 –385.910 1 955.422 D-4 91.041 –392.560 1 943.700
B-2 165.422 –349.179 1 950.209 E-0 78.004 –377.775 1 951.262
B-3 489.166 –339.078 2 109.582 E-1 82.318 –391.480 1 946.457
B-4 385.421 –353.736 2 004.114 E-2 85.192 –354.536 1 950.228
B-5 360.152 –303.461 1 984.007 E-3 88.279 –377.906 1 942.313
B-6 358.158 –305.483 1 999.686 E-4 110.278 –360.182 1 954.910
C-0 58.203 –388.768 1 947.471 E-5 81.204 –358.460 1 947.360
C-1 88.564 –362.118 1 953.658
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由表 3 可以看出，组合Ⅰ中果形指数 AIC 值相对较小的 3 个遗传模型是 C-0、D-0 和 D-2 模型。
表 4 为这 3 个遗传模型适合性检验结果，C-0、D-0 模型分别有 8 个和 7 个统计量达到显著水平，
D-2 模型有 15 个达到显著水平。D-0 模型有 7 个适合性检验统计量与分离群体的分布不一致，在 3
个模型中偏差最少，D-0 遗传模型应该是最优模型。

表 4 杂交组合Ⅰ模型果形指数的适合性检验
Table 4 Compatibility test of fruit shape index model in crossⅠ
注：U12、U22、U32为均匀性检验统计量；nW 2为Smirnov检验统计量；Dn为Kolmogorov检验统计量。* 表示0.05水平上差异显著；** 表
示0.01水平上差异显著。
Note：U12，U22，U32 are statistic of uniformity test；nW 2 is statistic of Smirnov test；Dn is statistic of Kolmogorov test. * indicates different
significance at P < 0.05 level. ** indicates the different significance at P < 0.01 level.

表 5 杂交组合Ⅰ模型三角果形指数的适合性检验
Table 5 Compatibility test of triangle index of fruit shape model in crossⅠ
注：U12、U22、U32为均匀性检验统计量；nW 2为Smirnov检验统计量；Dn为Kolmogorov检验统计量。
Note：U12，U22，U32 are statistic of uniformity test；nW 2 is statistic of Smirnov test；Dn is statistic of Kolmogorov test.
模型
Model
群体
Population
U12 U22 U32 nW 2 Dn
C-0 P1 0（0.9981） 1.442（0.2298） 23.163（0.0000）** 0.9472（< 0.05）* 0.3714（< 0.05）*
P2 0.002（0.9691） 0.656（0.4178） 11.500（0.0007）** 0.3341（> 0.05） 0.1658（< 0.05）*
F1 0.023（0.8794） 1.197（0.2739） 14.355（0.0002）** 0.3157（> 0.05） 0.1735（< 0.05）*
B1 0.397（0.5285） 0.317（0.5736） 0.036（0.8489） 0.1790（> 0.05） 0.1047（< 0.05）*
B2 0.206（0.6501） 0.086（0.7699） 0.345（0.5572） 0.0973（> 0.05） 0.0672（> 0.05）
F2 0.451（0.5016） 0.258（0.6115） 0.325（0.5684） 0.1770（> 0.05） 0.0704（> 0.05）
D-0 P1 0（0.9968） 1.341（0.2468） 21.602（0.0000）** 0.8222（< 0.05）* 0.3490（< 0.05）*
P2 0.003（0.9571） 0.289（0.5910） 5.561（0.0184）* 0.1805（> 0.05） 0.1313（> 0.05）
F1 0.041（0.8392） 2.209（0.1372） 26.615（0.0000）** 0.5184（< 0.05）* 0.2138（> 0.05）
B1 0.088（0.7669） 1.309（0.2526） 11.753（0.0006）** 0.4065（> 0.05） 0.1405（> 0.05）
B2 1.021（0.3123） 0.978（0.3228） 0.002（0.9667） 0.1759（> 0.05） 0.0789（> 0.05）
F2 0.024（0.8768） 0（0.9939） 0.324（0.5690） 0.0493（> 0.05） 0.0448（> 0.05）
D-2 P1 8.563（0.0034）** 4.629（0.0314）* 7.438（0.0064）** 1.6316（< 0.05）* 0.5114（< 0.05）*
P2 4.572（0.0325）* 2.573（0.1087） 3.478（0.0622） 0.6460（< 0.05）* 0.2399（< 0.05）*
F1 0.150（0.6981） 2.693（0.1008） 25.622（0.0000）** 0.5126（< 0.05）* 0.2111（> 0.05）
B1 9.093（0.0026）** 12.207（0.0005）** 5.274（0.0217）* 1.3420（< 0.05）* 0.2287（< 0.05）*
B2 2.899（0.0886） 2.633（0.1046） 0.011（0.9179） 0.3659（> 0.05） 0.1056（> 0.05）
F2 0.022（0.8810） 0（0.9887） 0.274（0.6008） 0.0482（> 0.05） 0.0442（> 0.05）
模型
Model
群体
Population
U12 U22 U32 nW 2 Dn
D-1 P1 0.080（0.7773） 0.010（0.9191） 0.475（0.4907） 0.0819（> 0.05） 0.1514（> 0.05）
P2 0（0.9871） 0.092（0.7617） 1.324（0.2499） 0.0631（> 0.05） 0.0787（> 0.05）
F1 0.132（0.7161） 0（0.9866） 1.800（0.1797） 0.1238（> 0.05） 0.1427（> 0.05）
B1 0.398（0.5280） 0.363（0.5469） 0.001（0.9726） 0.1194（> 0.05） 0.1030（> 0.05）
B2 0.115（0.7343） 0.406（0.5242） 1.521（0.2175） 0.0687（> 0.05） 0.0639（> 0.05）
F2 0.115（0.7340） 0.163（0.6863） 0.090（0.7647） 0.0373（> 0.05） 0.0437（> 0.05）
D-2 P1 0.080（0.7773） 0.010（0.9192） 0.475（0.4905） 0.0819（> 0.05） 0.1515（> 0.05）
P2 0（0.9871） 0.092（0.7617） 1.323（0.2501） 0.0631（> 0.05） 0.0787（> 0.05）
F1 0.132（0.7161） 0（0.9867） 1.801（0.1796） 0.1239（> 0.05） 0.1427（> 0.05）
B1 0.398（0.5280） 0.363（0.5470） 0.001（0.9720） 0.1194（> 0.05） 0.1030（> 0.05）
B2 0.115（0.7343） 0.406（0.5242） 1.521（0.2175） 0.0687（> 0.05） 0.0639（> 0.05）
F2 0.115（0.7340） 0.163（0.6863） 0.090（0.7647） 0.0373（> 0.05） 0.0437（> 0.05）
D-3 P1 0.081（0.7765） 0.010（0.9221） 0.502（0.4786） 0.0823（> 0.05） 0.1521（> 0.05）
P2 0（0.9854） 0.089（0.7652） 1.264（0.2610） 0.0619（> 0.05） 0.0787（> 0.05）
F1 0.131（0.7174） 0（0.9917） 1.850（0.1737） 0.1250（> 0.05） 0.1431（> 0.05）
B1 0.399（0.5276） 0.351（0.5536） 0.006（0.9387） 0.1195（> 0.05） 0.1035（> 0.05）
B2 0.115（0.7348） 0.405（0.5247） 1.519（0.2178） 0.0686（> 0.05） 0.0639（> 0.05）
F2 0.115（0.7342） 0.163（0.6866） 0.089（0.7650） 0.0373（> 0.05） 0.0437（> 0.05）
11 期 乔 军等：茄子果形遗传研究 2127

三角果形指数是果形研究的重要参考指标，由表 3 可以看出，组合Ⅰ中三角果形指数 AIC 值相
对较小的 3 个模型依次是 D-1、D-2 和 D-3，最优模型应从中选出。这 3 个模型适合性检验结果（表
5）显示：3 个模型的适合性检验统计量均没有一个达到显著水平，说明模型与分离群体分布吻合度
非常好，达到 100%，有利于得到准确的遗传分析结果。根据 AIC 值最小准则，D-2 模型为最优遗
传模型。
表 6 为组合Ⅱ果形指数 AIC 值相对较小 3 个模型 D-1、D-2 和 D-3 的适合性统计分析结果，3
个模型适合性统计量没有一个达到显著。根据 AIC 值最小准则，D-2 模型为最优遗传模型。
表 6 杂交组合Ⅱ模型的适合性检验
Table 6 Compatibility test of genetic model in crossⅡ
注：U12、U22、U32为均匀性检验统计量；nW 2为Smirnov检验统计量；Dn为Kolmogorov检验统计量。
Note：U12，U22，U32 are statistic of uniformity test；nW 2 is statistic of Smirnov test；Dn is statistic of Kolmogorov test.

试验结果分析表明：组合Ⅰ果形指数最优遗传模型为 D-0 模型，组合Ⅰ三角果形指数和组合Ⅱ
果形指数最优遗传模型为 D-2 模型。D-0 遗传模型在组合Ⅰ（扁圆 × 短筒）中有 7 个适合性检验统
计量与分离群体的分布不一致，D-2 遗传模型与组合Ⅰ三角果形指数和组合Ⅱ（短筒 × 长筒）果形
指数遗传模型吻合度 100%，说明茄子果形性状符合 D-2 遗传模型，即符合一对加性主基因 + 加性—
显性多基因模型。
2.3 最适模型的遗传参数估计
上述统计分析结果表明，茄子果形性状遗传最适模型为 D-2 模型。由表 7 可以看出，只有一对
主基因控制组合Ⅰ三角果形指数遗传，且完全是加性遗传，加性效应值为–0.131304。多基因加性
效应、显性效应及显性度分别为–0.113696、0.032926 和–0.289595，表现出负向不完全显性；主基
因遗传率以 F2 最高（52.70%）；多基因遗传率以 B2 最高（46.93%），其次是 F2 为 19.96%。
组合Ⅱ果形指数遗传（表 8）与组合Ⅰ三角果形指数遗传一样，是一对主基因控制的加性遗传，
加性效应值为–0.530313。多基因加性效应、显性效应及显性度分别为–0.078668、–0.263466 和
3.349087，表现出正向超显性；主基因遗传率以 F2 最高（36.53%），多基因遗传率 B2 最高达 66.25%，
其次 B1 为 58.61%，F2 为 42.15%。
模型
Model
群体
Population
U12 U22 U32 nW 2 Dn
D-1 P1 0.015（0.9010） 0.000（0.9940） 0.204（0.6515） 0.0606（> 0.05） 0.1171（> 0.05）
P2 0.094（0.7594） 0.017（0.8957） 2.927（0.0871） 0.1045（> 0.05） 0.0960（> 0.05）
F1 0.053（0.8172） 0.283（0.5949） 1.518（0.2180） 0.0707（> 0.05） 0.1455（> 0.05）
B1 0.630（0.4275） 0.602（0.4378） 0.001（0.9760） 0.1103（> 0.05） 0.0572（> 0.05）
B2 0.091（0.7629） 0.120（0.7288） 0.048（0.8271） 0.0363（> 0.05） 0.0441（> 0.05）
F2 0.094（0.7592） 0.223（0.6370） 0.491（0.4834） 0.0424（> 0.05） 0.0241（> 0.05）
D-2 P1 0.015（0.9010） 0.000（0.9940） 0.204（0.6515） 0.0606（> 0.05） 0.1171（> 0.05）
P2 0.094（0.7594） 0.017（0.8956） 2.927（0.0871） 0.1045（> 0.05） 0.0960（> 0.05）
F1 0.053（0.8172） 0.283（0.5949） 1.518（0.2180） 0.0707（> 0.05） 0.1455（> 0.05）
B1 0.630（0.4275） 0.602（0.4378） 0.001（0.9760） 0.1103（> 0.05） 0.0572（> 0.05）
B2 0.091（0.7629） 0.120（0.7288） 0.048（0.8272） 0.0363（> 0.05） 0.0441（> 0.05）
F2 0.094（0.7595） 0.222（0.6371） 0.491（0.4833） 0.0424（> 0.05） 0.0240（> 0.05）
D-3 P1 0.016（0.9005） 0.000（0.9935） 0.204（0.6515） 0.0606（> 0.05） 0.1170（> 0.05）
P2 0.094（0.7592） 0.017（0.8958） 2.927（0.0871） 0.1046（> 0.05） 0.0960（> 0.05）
F1 0.053（0.8175） 0.282（0.5951） 1.517（0.2180） 0.0707（> 0.05） 0.1455（> 0.05）
B1 0.629（0.4277） 0.601（0.4383） 0.001（0.9773） 0.1102（> 0.05） 0.0571（> 0.05）
B2 0.090（0.7638） 0.119（0.7298） 0.047（0.8278） 0.0362（> 0.05） 0.0440（> 0.05）
F2 0.094（0.7591） 0.223（0.6369） 0.491（0.4835） 0.0424（> 0.05） 0.0241（> 0.05）
2128 园 艺 学 报 38 卷
分析结果表明：茄子果形性状遗传总体表现出明显的多基因遗传特征，果形选择效率在 F2 中最
高。果形主要受加性基因控制，在育种工作中要重视亲本果形的选择，便于充分利用基因的累加效
应。
表 7 组合Ⅰ的 6 世代联合分析的三角果形指数的遗传参数估计（D-2 模型）
Table 7 Estimated genetic parameters of triangle index of fruit shape using joint analysis of six generations in crossⅠ
注：m：群体均值；d：主基因的加性效应；[d]：多基因的加性效应；[h]：多基因的显性效应；δp²：表型方差；δ²：误差方差；δmg²：
主基因方差；δpg²：多基因方差；hmg²：主基因遗传率；hpg²：多基因遗传率。
Note：m：Mean of graduation；d：Major gene additive effect；[d]：Polygene additive；[h]：Polygene dominant effect；δp²：Phenotypic variance；
δ²：Error variance；δmg²：Main gene variance；δpg²：Multigenes variance；hmg²：Major gene heritability；hpg²：Polygene heritability


表 8 组合Ⅱ的 6 世代联合分析的果形指数的遗传参数估计（D-2 模型）
Table 8 Estimated genetic parameters of fruit shape index by joint analysis of six generations in crossⅡ
注：m：群体均值；d：主基因的加性效应；[d]：多基因的加性效应；[h]：多基因的显性效应；δp²：表型方差；δ²：误差方差；δmg²：
主基因方差；δpg²：多基因方差；hmg²：主基因遗传率；hpg²：多基因遗传率。
Note：m：Mean of graduation；d：Major gene additive effect；[d]：Polygene additive；[h]：Polygene dominant effect；δp²：Phenotypic variance；
δ²：Error variance；δmg²：Main gene variance；δpg²：Multigenes variance；hmg²：Major gene heritability；hpg²：Polygene heritability.
3 讨论
自从 Khambanonda（1950）提出采用果实纵径与横径的比值作为果形指数进行果形遗传分析以
来，果形指数已被大量应用于园艺作物果形性状遗传相关研究（乔军 等，2011）。然而果形指数
描述果形性状不能完全反应一些果形的真实特征。近年来为了更加客观反映果实形状特征，对果形
指数测定方法进行改进，发展了一些附加的测量指标（White & Bailey，1995；van der Knaap & Tanksley，
2003；Frary et al.，2004）。Brewer 等（2006）建立的番茄果形分析软件 Tamoto Analyzer，通过果
实纵剖照片采集，导入到果形软件中，实现自动勾勒果实轮廓线，并显示果形指数、三角果形
指数等相关参数，丰富了果形表达方式，缺点是对发生弯曲的果实不能测定。三角果形指数
（Triangle）是 Brewer 等（2006）开发的 Tomato Analyzer 计算机分析软件中定义的一个果实形状描
述指数，是指距果实底端 10%纵径距离处果实横径与距顶端 10%纵径距离处果实横径的比值，指
数 > 1 说明果实顶部宽度大于果实底部宽度（类似倒三角），指数 < 1 说明果实顶部宽度小于果实
底部宽度，它可以区分具有相同果形指数但果实上下不均匀的情况，例如高圆与卵圆形茄子果形指
估计值 Estimates 一阶遗传参数
First order genetic
parameter
估计值
Estimates


二阶遗传参数
Second order genetic
parameter B1 B2 F2
m 1.045233 δp² 0.012372 0.023833 0.044250
d –0.131304 δ² 0.012097 0.012097 0.012097
[d] –0.113696 δmg² 0.000275 0.000551 0.023322
[h] 0.032926 δpg² 0 0.011185 0.008831
hmg²/% 2.22 2.31 52.70
hpg²/% 0 46.93 19.96
估计值 Estimates 一阶遗传参数
First order
genetic parameter
估计值
Estimates


二阶遗传参数
Second order
genetic parameter B1 B2 F2
m 4.281290 δp² 0.517591 0.635661 0.917386
d –0.530313 δ² 0.195531 0.195531 0.195531
[d] –0.078668 δmg² 0.018678 0.019034 0.335141
[h] –0.263466 δpg² 0.303382 0.421096 0.386714
hmg²/% 3.61 2.99 36.53
hpg²/% 58.61 66.25 42.15
11 期 乔 军等：茄子果形遗传研究 2129

数相近，三角果形指数差异明显。本试验中供试材料组合Ⅰ的 F2 群体出现大量高圆、卵圆及长卵形
等过渡类型，仅采用果形指数描述不能很好地区分许多类型。因此，在分析果形指数遗传的基础上，
对供试材料组合Ⅰ的三角果形指数进行了遗传分析比较，以期更客观地反映茄子果形性状遗传的规
律。
果形性状遗传相关研究表明，瓜、果蔬菜果形是数量遗传性状，适用于盖均镒等（2003）提出
的主基因与多基因联合分析方法（李秀秀 等，2002；李建友 等，2005；徐锦华 等，2007；高军 等，
2007；成颖 等，2008；张树根 等，2008；Fernández-Silva et al.，2009）。本试验统计分析结果显示
2 个供试茄子组合果形指数和组合Ⅰ三角果形指数均呈单峰偏态分布，果形属于数量性状，存在主
基因的影响，说明主基因与多基因联合分析方法适用于茄子果形性状遗传分析研究。
关于茄子果形性状遗传研究的相关报道很少，黄锐明等（2006a，2006b）以两个长果形茄子
自交系为材料，分别对果长和果实横径遗传效应进行研究，结果表明，茄子果长和果径均属于
数量遗传，符合加性—显性遗传模型，以加性效应为主。本试验中选用3个果形指数差异显著
的茄子高代自交系为亲本，构建了扁圆 × 短筒组合（组合Ⅰ）和短筒 × 长筒组合（组合Ⅱ）
两个杂交组合，应用多世代联合的数量性状分离分析方法Ⅱ，对6个世代的果形指数和三角果
形指数进行联合分析，期望能够更客观地揭示茄子果形性状遗传规律。研究结果表明：虽然两
个组合果形指数遗传模型略有差异，基本符合主基因—多基因复合遗传。鉴于组合Ⅰ果形指数在
D-0遗传模型30个统计量中有7个达到显著，而组合Ⅱ果形指数和组合Ⅰ三角果形指数在D-2遗
传模型30个统计量中没有一个达到显著，模型吻合度达到100%，茄子果形性状遗传应该是符合
D-2遗传模型，受一对加性主基因 + 加性—显性多基因控制。遗传效应分析说明，茄子果形性
状遗传总体表现出明显的多基因遗传特征，属于主基因—多基因混合遗传，其遗传效应符合加
性—显性—上位性遗传模型，以加性效应为主。主基因遗传率在F2较高，多基因遗传率在B2较
高。主基因遗传率较高，在F2分离世代选择效率也较高，为避免果形主基因丢失，适合早世代
选种。多基因遗传率在回交世代中较高，表示要想获得多基因控制的目标性状最适合采用回交
育种手段。
果形是一对加性主基因控制的数量遗传性状，遗传率较高，在实际育种工作中，要重视亲
本果形的选择。同时应注意环境影响对果形基因的表达有累加作用，在后期选种时应该综合考
虑果形表现。

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