全 文 ：园 艺 学 报 ， （ ）： – 2011 38 7 1283 1290 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–03–27；修回日期：2011–05–26
基金项目：国家‘973’计划项目（2007CB108803）；农业部园艺作物遗传改良重点开放实验室项目
控制白菜 3–丁烯基硫代葡萄糖苷积累的QTL
定位及分析
王 辉，孙日飞，邓 杰，武 剑，王晓武*
（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）
摘 要：利用黄籽沙逊油菜L143 和大白菜Z16 杂交，再用Z16 回交 2 代，然后进行小孢子培养构建
了包含 120 个BC2DH株系的分离群体。应用 135 个InDel标记构建了包含 10 连锁群覆盖全基因组总长度
为 559.08 cM的遗传图谱。利用HPLC法对不同年份中亲本及BC2DH群体株系叶片中不同结构硫苷的测定，
发现亲本间 3–丁烯基硫苷积累差异极显著，结合MapQTL4 软件与MQM作图法分析，共发现了两个控制
3–丁烯基硫苷积累的主效QTL位点NAP-QTL-A03 和NAP-QTL-A09，其中NAP-QTL-A03 能解释 51.0%
（2007 年秋）和 64.2%（2009 年春）的变异，两个QTL累计贡献率分别为 67.90%（2007 年秋）和 73.10%
（2009 年春）。结合白菜基因组进一步分析认为NAP-QTL-A03 为控制烯烃基硫苷生物合成的关键位点
AOP，且可能的候选基因为BrAOP2，而NAP-QTL-A09 位点附近存在另一个调控硫苷生物合成候选转录
因子MYB28。
关键词：白菜；BC2DH群体；硫代葡萄糖苷；InDel标记；遗传图谱；数量性状位点
中图分类号：S 634 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）07-1283-08

QTL Analysis for Gluconapin Accumulation in Leaves of Brassica
campestris L.
WANG Hui，SUN Ri-fei，DENG Jie，WU Jian，and WANG Xiao-wu*
（Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100081,China）
Abstract：A permanent population BC2DH including 120 lines derived from a cross between Yellow
Sarson L143 and Chinese cabbage Z16 was constructed. An integrated map of 559.08 cM with 10 linkage
groups is developed based on the BC2DH population with 135 InDel（Insertion-deletion）markers.
Gluconapin was detected in parents and individual of population with HPLC and consecutive distribution
was observed in BC2DH population. QTL analysis identified two QTLs（NAP-QTL-A03 and NAP-QTL-A
09）controlling accumulation of gluconapin in the two different seasons. NAP-QTL-A03 was mapped on
A03, which explained 51.0% and 64.2% of the phenotypic variation respectively in the two seasons. And
the two QTL totally explain 67.90% and 73.10% phenotypic variation respectively. On the basis of Brassica
rapa genome project, we discovered NAP-QTL-A03 was AOP locus which included a key gene BrAOP2
for alkylene glucosinolate biosynthesis，while NAP-QTL-A09 maybe another candidate gene MYB28.

* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：wangxw@mail.caas.net.cn）
1284 园 艺 学 报 38 卷
Key words：Brassica campestris L.；BC2DH population；glucosinolate；InDel marker；linkage map；
QTL

硫代葡萄糖苷（简称硫苷，Glucosinolate）是广泛存在于十字花科植物根、茎、叶、种子中的
一类含硫的阴离子次生代谢产物（Halkier & Gershenzon，2006），尤其在芸薹属植物中含量较高。
它是十字花科植物的主要活性成分，决定着植物的风味和营养品质。目前，在十字花科植物中已
发现至少 120 种硫苷（Fabey et al.，2001）。近几十年中人们陆续发现，这类含硫的植物次生代谢
物质及其降解产物具有抗癌，植物保护以及生物杀菌的作用，越来越受到人们的重视（Halkier et al.，
2006）。
芸薹属植物积累甲硫氨酸来源的脂肪族硫苷，色氨酸来源的吲哚族硫苷和苯丙氨酸来源的芳香
族硫苷。目前在油菜中发现大约有 30 种硫苷，在甘蓝中发现了 12 种硫苷，另外有人在 113 份不同
的芜菁材料中检测到 16 种硫苷（Mithen et al.，2000；Fabey et al.，2001；Branca et al.，2002；Padilla
et al.，2007）。尽管不同基因型间硫苷结构及其含量存在广泛变异，但每一物种内仅存在少数几种
主要的硫苷。研究发现，在所有白菜基因型中 3–丁烯基硫苷（Gluconapin, NAP）和 4–戊烯基硫
苷（Glucobrassicanapin，GBN）占主导地位（Padilla et al.，2007；Kim et al.，2010）。
拟南芥中大量 QTL 分析表明，控制总脂肪族硫苷的两个QTL 被定位在 AOP和 GS-elong（MAM）
位点，并且两位点间存在上位互作（Kliebenstein et al.，2001a）。Keurentjes 等（2006）以及 Wentzell
等（2007）分析 QTL 的表达也证实了这一结果。Heidel 等（2006）在拟南芥 lyrata 种群间杂交群体
中的 MAM 位点附近检测到 1 个控制脂肪族硫苷比率的 QTL，同时还检测到另一控制总吲哚族硫苷
以及脂肪族与吲哚族硫苷的比率的 QTL。另外，在芥菜型油菜和甘蓝型油菜中也检测到大量控制叶
片和种子中硫苷积累的 QTL 位点（Howell et al.，2003；Mahmood et al.，2003；Ramchiary et al.，2007）。
然而在白菜中的相关研究较少。
本研究中以大白菜和黄籽沙逊油菜为亲本构建BC2DH分离群体，应用InDel标记构建遗传图谱，
对亲本及BC2DH株系中的硫苷含量进行测定，以期检测到控制亲本间差异最显著的 3–丁烯基硫
苷积累的QTL位点，为芸薹种作物硫苷相关育种的分子辅助选择和该位点的克隆奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
以大白菜Z16 和黄籽沙逊油菜L143 为亲本，以Z16 为轮回亲本回交两代，然后通过小孢子培养
的方法建立有 120 个株系的BC2DH群体。
母本 Z16 为 DH 系材料，硫苷含量较低且易抽薹开花。
父本 L143 为黄籽沙逊油菜 DH 系材料，硫苷含量较高且极易抽薹开花。
分别于 2007 年秋和 2009 年春在中国农业科学院蔬菜花卉研究所试验农场将双亲与 120 个
BC2DH株系盆栽于日光温室内。每个株系种植 3 株，随机排列，并按常规管理，分别于幼苗出土后
45 d（2007 年秋）和 50 d（2009 年春）采样。
采样时选择无损伤的新鲜叶片 2 ~ 3 片（15 ~ 20 g），冷冻干燥并碾成粉末用于硫苷的测定和总
DNA 的提取。
7 期 王 辉等：控制白菜 3–丁烯基硫代葡萄糖苷积累的 QTL 定位及分析 1285
1.2 硫苷的提取及HPLC分析
硫苷的提取参考何洪巨等（2002）的方法，并作适当的修改。
准确称取 0.2000 g冷冻干燥样品于 15 mL塑料管中，迅速加入 5 mL煮沸的甲醇（100%）和 100
μL内标物（苯甲基硫苷），83 ℃恒温水浴 20 min，每隔 4 ~ 5 min涡旋 1 次。离心（3 000 r · min-1，
10 min），上清液导入另一塑料管中，冰浴保存。沉淀物再用 5 mL 70%的甲醇重复上述过程两次，
然后合并上清液，即得到样品液。取 2 mL上清液经DEAE离子交换柱，然后用 2 mL浓度为 0.02
mol · L-1醋酸钠溶液冲洗柱子。把柱子转移至另一试管并加入 75 µL硫酸酯酶（Helix Pomatia Type
H-1，Sigma Company），在室温下封口过夜。
第 2 天用 0.5 mL 双蒸水清洗柱子 3 次，洗出液经 0.45 µm 滤膜过滤后用于 HPLC 分析（何洪巨
等，2002）。
采用 SPSS12.0 软件对亲本及群体株系叶片中硫苷含量进行统计分析。
1.3 总DNA的提取及标记分析
利用冷冻干燥叶片粉末，用改良 CTAB 法提取总 DNA（Wang et al.，2005），并用 NanoDrop1000
检测 DNA 的质量与浓度。
InDel引物序列经生物信息分析在基因组中仅存在 1 个位点。所有InDel引物均为中国农业科学
院蔬菜花卉研究所生物技术室提供，由上海捷瑞生物工程有限公司合成。反应体系 15 μL：5 μL模
板DNA（40 ng · μL-1）；0.15 μL Taq酶（2.5 U · μL-1）；1.5 μL 10 × buffer；0.3 μL上游引物（5 pmoL · μL-1）；
0.3 μL下游引物（5 pmoL · μL-1）；1.2 μL dNTP（2.5 mmol · μL-1）；6.55 μL ddH2O。反应程序：预
变性 94 ℃ 5 min；变性 94 ℃ 40 s，退火 57 ℃ 40 s，延伸 72 ℃ 40 s，35 个循环；72 ℃ 5 min；16 ℃
保存。扩增产物用 8%的聚丙烯酰胺凝胶电泳检测。电泳后染色，显影（Wang et al.，2005）。
电泳图谱上与轮回亲本 Z16 一致的清晰条带记为 0，与供体亲本 L143 一致的清晰条带记为 1，
由各
1.4 遗传图谱构建及QTL定位分析
软件（http：//www. kyazma. nl），设置LOD ≥ 5.0，并采用
Kosa
2 结果与分析
2.1 遗传图谱的构建
L144（Rapid cycling）与Z16 设计的InDel引物，其中 255 对在L143 与Z16 间
有
析，构建了包含 135 个InDel标记，10 个连锁群
的遗
种原因造成的带型不清或数据缺失记为–。
遗传图谱的构建利用JoinMap 4.0
mbi函数将重组率转化成遗传图距（centimorgan，cM）。QTL分析采用MapQTL4.0 软件, 具体
参数参照Zwart等（2010）的设置。
筛选了 823 对针对
具 多态性并用来检测BC2DH群体单株基因型，每对引物仅存在一个位点。多态性比例为 31.0%。
参考中国农业科学院蔬菜花卉研究所生物技术室已做的基于InDel标记的高密度遗传图谱，在各连锁
群上均匀地选择具有多态性的标记共计 143 个。
利用JoinMap 4.0 软件对BC2DH群体进行连锁分
传图谱，总长度为 559.01 cM，平均图距为 4.14 cM（图 1）。此图谱用于 3–丁烯基硫苷的QTL
定位。


1286 园 艺 学 报 38 卷

图 1 BC2DH群体遗传图谱
Fig. 1 Map construction of BC2DH population

2.2 硫苷表型值及其变异
HPLC 分析表明，在亲本及群体株系叶片中均检测到 8 种不同的硫苷（表 1）。
这 8 种硫苷分属于 3 大类：3 种脂肪族硫苷（NAP、GBN 和 PRO），4 种吲哚族硫苷（GBC、
NEO、4ME 和 4OH）和 1 种芳香族硫苷（NAS）。
NAP是L143 中最主要的硫苷，其含量分别为 19.0（2007 年秋）和 17.2 µmol · g-1 DW（2009 年
春）；而在Z16 中NAP含量分别仅为 0.6（2007 年秋）和 0.2 µmol · g-1 DW（2009 年春）。
方差分析发现，NAP和总硫苷两个年份在亲本间均呈极显著差异，其它硫苷在亲本间差异不明
显。NAP在群体株系中的变异范围较大，分别为 0.1 ~ 17.5（2007 年秋）和 0.1 ~ 16.3 µmol · g-1 DW
（2009 年春）。
两个年份间同种硫苷相关性分析发现，NAP 和总硫苷存在极显著正相关，相关系数分别为 0.798
和 0.764，其他类型的硫苷季节间相关系数较小且相关性不显著。
NAP 两个年份在群体株系叶片中均呈连续分布，这也表明由多个基因控制着白菜类作物中 NAP
7 期 王 辉等：控制白菜 3–丁烯基硫代葡萄糖苷积累的 QTL 定位及分析 1287
的积累（图 2）。
群体中各株系 NAP 含量的变异幅度处于两个亲本之间，并且绝大多数群体株系中 NAP 含量趋
近于低硫苷亲本 Z16。

表 1 亲本及群体叶片中硫苷表型数据
Table 1 Phenotypic value of glucosinolates for parental lines and populations /(µmol · g-1 DW)
2007 年秋 Autumn 2007 2009 年春 Spring 2009
亲本
Parents lines
群体
Population lines
亲本
Parents lines

群体
Population lines
硫苷种类
Glucosinolate
L143 Z16 F 平均
Avr.
范围
Range
L143 Z16 F 平均
Avr.
范围
Range
3–丁烯基硫苷
NAP（Gluconapin）
19.0 0.6 161.6** 2.7 0 ~ 17.5 17.2 0.2 72.39** 1.7 0.1 ~ 6.3
4–戊烯基硫苷
GBN（Glucobrassicanapin）
0.1 0.3 1.04 0.8 0 ~ 0.8 0 0.2 64.47* 0.2 0 ~ 0.8
2–羟基–3–丁烯基硫苷
PRO（Progoitrin）
0.7 0.7 0 0.7 0 ~ 1.2 0.3 0.5 1.10 1.7 0 ~ 6.6
3–吲哚基–甲基硫苷
GBC（Glucobrassicin）
0.1 0.3 14.2 0.1 0 ~ 0.7 0.2 0.2 18.78* 0.1 0 ~ 0.4
1–甲氧基–3–吲哚基硫苷
NEO（Neoglucobrassicin）
0.2 0.3 0.9 0.1 0 ~ 0.3 0.2 0.6 3.62 0.4 0.1 ~ 1.2
4–羟基–3–吲哚基甲基硫苷
4-OH（4-Hydroxyglucobrassicin）
0.3 0.2 1.4 0.1 0 ~ 0.5 0.8 0.3 39.8* 0.4 0 ~ 2.0
4–甲氧基–3–吲哚基甲基硫苷
4ME（4-Methoxyglucobrassicin）
0.4 0.4 0.1 0.2 0 ~ 0.6 0.3 0.2 11.74 0.4 0 ~ 0.7
2–苯乙基硫苷
NAS（Gluconasturtiin）
0.1 0.4 31.2* 0.4 0.1 ~ 0.7 0.1 0.2 1.28 0.3 0 ~ 0.9
总硫苷
Total GS（Glucosinolate）
20.9 3.2 221.8** 5.0 0.6 ~ 21.5 19.1 2.4 76.06** 5.9 1.2 ~ 21.4
注：*和**分别表示在 P ≤ 0.05 和 P ≤ 0.01 水平的差异显著性。
Note：* and ** significant difference at P ≤ 0.05 and P ≤ 0.01.



图 2 2007 年秋（A）和 2009 年春（B）不同 NAP 含量株系在群体中的次数分布
Fig. 2 Frequency distribution of gluconapin in B. rapa BC2DH population in autumn 2007（A）and spring 2009（B）

2.3 控制 3–丁烯基硫苷积累的QTL定位与分析
分别利用 2007 年秋和 2009 年春的群体 3–丁烯基硫苷数据进行了 QTL 位点分析（图 3），共发
现了 2 个稳定控制白菜中 3–丁烯基硫苷积累的 QTL（表 2）。其中 NAP-QTL3 在两个年份均定位在
A03 连锁群 BrID10457 和 BrID10061 标记之间，分别能解释 51.0%（2007 年秋）和 64.2%（2009 年

1288 园 艺 学 报 38 卷
春）的变异，该位点在两个年份中的加性效应值分别为 3.96 和 6.37。可见，NAP-QTL3 是白菜作物
中控制 3–丁烯基硫苷积累的主效 QTL。另外，两个年份均在 A09 连锁群上检测到另外一个 QTL
位点 NAP-QTL9，该位点分别能解释 16.9%（2007 年秋）和 8.9%（2009 年春）的变异，该位点加
性效应值分别为 1.79 和 1.10。这两个位点累计分别能解释 67.9%（2007 年秋）和 73.1%（2009 年春）
变异。


图 3 控制白菜中 3–丁烯基硫苷积累的 QTL 定位
Fig. 3 Position of QTL of gluconapin detected in B.rapa BC2DH population


表 2 检测到的控制 3–丁烯基硫苷积累的 QTL
Table 2 QTL detected for gluconapin accumulation
年份
Year
名称
Name
位置
Position
侧翼标记
Flanking markers
LOD 贡献率%
Exp
加性效应
Add
2007 年秋 Autumn 2007 NAP-QTL3 A03 BrID10457-BrID10061 12.02 51.0 +3.96
NAP-QTL9 A09 BrID90069-BrID10819 7.30 16.9 +1.79
2009 年春 Spring 2009 NAP-QTL3 A03 BrID10457-BrID10061 12.93 64.2 +6.37
NAP-QTL9 A09 BrID90069 6.86 8.9 +1.10
注：“+”表示 L143 增加 NAP 积累。
Note：+ indicates L143 increases the NAP accumulation.

参考白菜基因组（http：//brassicadb. org），NAP-QTL3 侧翼InDel标记恰能锚定在A03 物理图谱
scaffold00001 中的 3.4 Mb的区间内。以拟南芥中硫苷生物合成基因作为参考序列，通过同源比对在
该区间找到了 1 个参与烯烃基硫苷生物合成相关的AOP位点，该位点包括BrAOP1、BrAOP2 两个串
连重复基因。可见AOP位点可能是控制白菜类作物中 3–丁烯基硫苷积累的关键位点。另外，
NAP-QTL9 定位在A09 上，在该QTL位点存在一个控制硫苷生物合成的候选基因BrMYB28，该基因
是一个转录因子。
7 期 王 辉等：控制白菜 3–丁烯基硫代葡萄糖苷积累的 QTL 定位及分析 1289
3 讨论
BC2DH群体各株系理论上包含受体亲本 87.5%的遗传背景，因此各株系遗传背景相似且包含来
自供体的多个片段，并能保证每个片段在群体中多次出现，非常适合遗传连锁图谱的构建。BC2DH
是各株系均为纯合材料的永久性群体，可以在不同的环境条件下重复安排试验，用来研究遗传位点
与环境的互作，另外也可以选择带有不同供体染色体片段的BC2DH株系构建新的群体用于研究QTL
间的互作以及QTL精细定位。
本研究中构建的遗传图谱完全基于InDel标记。由于所有标记均是依据L144 和Z16 设计的，所以
这些标记在L143 与Z16 间存在多态性的比率较低，仅为 31.0%。每个标记均在基因组中存在唯一位
点，并且标记在遗传图谱上的顺序与物理图谱对应关系良好，这为QTL的准确定位提供了前提。该
遗传图谱由 10 个连锁群组成，共包含 135 个InDel标记，覆盖基因组长度为 559.01 cM。密度和长度
均明显低于已发表的图谱（Suwabe et al.，2006；Choi et al.，2007；Wu et al.，2008）。特别是A02
连锁群，可能由于群体中绝大多数株系染色体背景过多的来自于受体亲本，导致可检测的遗传重组
事件过少，同时标记数目过少，从而使得该连锁群过短。但是，通过基于序列的InDel标记以及白菜
基因（http：//brassicadb. org），可以很方便的将遗传图谱与物理图谱进行关联，从而可以对QTL位点
区域内的候选基因进行分析。
Lou 等（2008）在 9 个连锁群上共检测到 16 个控制白菜中硫苷积累的 QTL，其中控制 NAP 的
QTL 位点主要在 A03 和 A09 连锁群。我们利用该图谱分析了白菜中控制亲本间存在极显著差异的
3–丁烯基硫苷积累的 QTL。在 A03 和 A09 上分别检测到一个稳定的 QTL。NAP-QTL3 为主效 QTL，
通过其侧翼标记以及序列比对分析发现，NAP-QTL3 为 BrAOP 位点，该位点包含 BrAOP1、BrAOP2
两个串连重复基因。在拟南芥中 AOP1 的功能尚不明确，AOP2 是控制烯烃基硫苷（3–丁烯基硫苷
和 4–戊烯基硫苷）生成的关键基因（Kliebenstein et al.，2001b）。NAP-QTL3 位点分别能解释 3–
丁烯基硫苷含量 51.0%（2007 年秋）和 64.2%（2009 年春）的变异。作者推测 BrAOP2 可能是控制
白菜中 3–丁烯基硫苷积累的关键候选基因之一。另外 NAP-QTL9 位点附近存在另外一个硫苷生物
合成相关的候选基因 BrMYB28，拟南芥中 MYB28 是调控脂肪族硫苷生物合成的重要转录因子
（Gigolashvili et al.，2007）。BrMYB28 也可能在白菜中脂肪硫苷生物合成过程中肩负着重要的调控
作用。

References
Branca F，Li G，Goyal S，Quiros C F. 2002. Survey of aliphatic glucosinolates in sicilian wild and cultivated Brassicaceae. Phytochemistry，59：
717–724.
Choi S R，Teakle G R，Plaha P，Kim J H，Allender C J，Beynon E，Piao Z Y，Soengas P，Han T H，King G J，Barker G C，Hand P，Lydiate
D J，Batley J，Edwards D，Koo D H，Bang J W，Park B S，Lim Y P. 2007. The reference genetic linkage map for the multinational Brassica
rapa genome sequencing project. Theor Appl Genet，115（6）：777–792.
Fabey J W，Salemann A T，Talalyy P. 2001. The chemical diversity and isothiocyananates among plants. Phytochemistry，56：5–51.
Gigolashvili T，Yatusevich R，Berger B，Müller C，Flügge U I. 2007. The R2R3-MYB transcription factor HAG1/MYB28 is a regulator of
methionine-derived glucosinolate biosynthesis in Arabidopsis thaliana. Plant J，51 (2)：247–261.
Halkier B A，Gershenzon J. 2006. Biology and biochemistry of glucosinolates. Annu Rev Plant Biol，57：303–333.
He Hong-ju，Chen Hang，Schnitzer W H. 2002. Glucosinolate composition and contents in Brassica vegetables. Scientia Agricultura Sinica，35 (2)：
192–197. (in Chinese)
何洪巨，陈 杭，Schnitzler W H. 2002. 芸薹属蔬菜中硫代葡萄糖苷鉴定与含量分析. 中国农业科学，35 (2)：192–197.

1290 园 艺 学 报 38 卷
Heidel A J，Clauss M J，Kroymann J，Savolainen O，Mitchell-Olds T. 2006. Natural variation in MAM within and between populations of
Arabidopsis lyrata determines glucosinolate phenotype. Genetics，173：1629–1636.
Howell P M，Sharpe A G，Lydiate D J. 2003. Homoeologous loci control the accumulation of seed glucosinolates in oilseed rape（Brassica napus）.
Genome，46：454–460.
Keurentjes J J，Fu J，de Vos C H，Lommen A，Hall R D，Bino R J，van der Plas L H，Jansen R C，Vreugdenhil D，Koornneef M. 2006. The genetics
of plant metabolism. Nature Genetics，38：842–849.
Kim J K，Chu S M，Kim S J，Lee D J，Lee S Y，Lim S H，Ha S，Kweon S J，Cho H S. 2010. Variation of glucosinolates in vegetable crops of
Brassica rapa L. ssp. pekinensis. Food Chemistry，119：423–428.
Kliebenstein D J，Gershenzon J，Mitchell-Olds T. 2001a. Comparative quantitative trait loci mapping of aliphatic，indolic and benzylic glucosinolate
production in Arabidopsis thaliana leaves and seeds. Genetics，159：359–370.
Kliebenstein D J，Lambrix V M，Reichelt M，Gershenzon J，Mitchell-Olds T. 2001b.Gene duplication in the diversification of secondary metabolism：
Tandem 2-oxoglutarate-dependent dioxygenases control glucosinolate biosynthesis in Arabidopsis. The Plant Cell，13 (3)：681–693.
Lou P，Zhao J J，He H J，Hanhart C J，Pino Del Carpio D，Verkerk R，Custers J，Koornneef M，Guusje B. 2008. Quantitative trait loci for
glucosinolate accumulation in Brassica rapa leaves. New Phytologist，179：1017–1032.
Mahmood T，Ekuere U，Yeh F，Good A G，Stringam G R. 2003. Molecular mapping of seed aliphatic glucosinolates in Brassica juncea. Genome，
46：753–760.
Mithen R F，Dekker M，Verkerk R，Rabot S，Johnson I T. 2000. The nutritional significance，biosynthesis and bioavailability of glucosinolates in
human foods. Journal of the Science of Food and Agriculture，80：967–984.
Padilla G，Cartea M E，Velasco P，de Haro A，Ordas A. 2007. Variation of glucosinolates in vegetable crops of Brassica rapa. Phytochemistry，
68：536–545.
Ramchiary N，Bisht N C，Gupta V，Mukhopadhyay A，Arumugam N，Sodhi Y S，Pental D，Pradhan A K. 2007. QTL analysis reveals
contextdependent loci for seed glucosinolate trait in the oilseed Brassica juncea：Importance of recurrent selection backcross scheme for the
identification of‘true’QTL. Theoretical and Applied Genetics，116：77–85.
Suwabe K，Tsukazaki H，Iketani H，Hatakeyama K，Kondo M，Fujimura M，Nunome T，Fukuoka H，Hirai M，Matsumoto S. 2006. Simple sequence
repeat-based comparative genomics between Brassica rapa and Arabidopsis thaliana the genetic origin of clubroot resistance. Genetics，173
(1)：309–319.
Wang X W，Lou P，Bonnema G，YangB J，He H J，Zhang Y G，Fang Z Y . 2005. Linkage mapping of a dominant male sterility gene Ms-cd1 in
Brasscia oleracea. Genome，48：848–854.
Wentzell A M，Rowe H C，Hansen B G，Ticconi C，Halkier B A，Kliebenstein D J. 2007. Linking metabolic QTLs with network and cis-eQTLs
controlling biosynthetic pathways. PLoS Genetic，3：1687–1701.
Wu Jian，Yuan Yu-xiang，Zhang Xiao-wei，Zhao Jian-jun，Song Xiao-fei，Li Ying，Li Xiao-nan，Sun Ri-fei，Maarten Koornneef，Mark G M
Aarts，Wang Xiao-wu. 2008. Mapping QTLs for mineral accumulation and shoot drybiomass under different Zn nutritional conditions in
Chinese cabbage（Brassica rapa L. ssp. pekinensis ) . Plant Soil，310：25–40.
Zwart R S，Thompson J P，Milgate A W，Bansal U K，Williamson P M，Raman H，Bariana H S. 2010. QTL mapping of multiple foliar disease and
root-lesion nematode resistances in wheat. Molecular Breeding，26：107–124.