全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（7）：1041–1046
Acta Horticulturae Sinica
‘三月红’荔枝不同温度处理的成花效应
周碧燕，陈厚彬*，向炽华，刘伟强，李 宁，胡志群，黄旭明，张 思
（华南农业大学园艺学院，南方果树生理研究室，广州 510642）
摘 要：利用控温室研究‘三月红’荔枝（Litchi chinensis Sonn.）成花诱导期和形态分化期不同的温
度对成花的影响。结果表明，诱导期较低温（15 ℃/8 ℃，昼 12 h/夜 12 h），或者中度低温（18 ℃/13 ℃）
处理，转移到高温（28 ℃/23 ℃）条件下，植株成花枝率低，而且也减少了每穗花的小花数和雌花质量。
诱导期 18 ℃/13 ℃，形态分化期 15 ℃/8 ℃有利于成花。与 18 ℃/13 ℃和 15 ℃/8 ℃下发育的花芽相比，
28℃/23 ℃下发育的花芽玉米素（ZRs）含量较低，而生长素（IAA）含量较高。高温处理下花芽中荔枝
LEAFY 同源基因（LcLFY）表达明显弱于低温处理。对不同温度下的成花与激素，以及与 LcLFY 表达的
关系进行了分析讨论。
关键词：荔枝；温度；成花
中图分类号：S 667.9 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）07-1041-06

Flowering of ‘Sanyuehong’ Litchi with Treatments of Different
Temperature Regimes
ZHOU Bi-yan，CHEN Hou-bin*，XIANG Chi-hua，LIU Wei-qiang，LI Ning，HU Zhi-qun，HUANG Xu-
ming，and ZHANG Si
（Physiology Laboratory for Southern Fruits，College of Horticulture，South China Agricultural University，Guangzhou
510642，China）
Abstract： Effects of different temperature treatments on ‘Sanyuehong’ litchi （Litchi chinensis
Sonn.） during floral induction stage and morphological differentiation stage were studied using growth
chambers. The results showed that trees treated with low temperatures（15 ℃/8 ℃，day 12 h/ night 12 h），
or medium low temperatures（18 ℃/13 ℃）in the induction stage then high temperatures（28 ℃/23 ℃）
in the morphological differentiation stage had a low percentage of terminal branches flowering. High
temperatures in the morphological differentiation stage decreased the number of flowers per panicle and
fresh weight of female flower. It was suggested that 18 ℃/13 ℃ treatment in the induction stage and 15 ℃/8
℃ treatment in the morphological differentiation stage would be beneficial for flowering. Compared with
those in medium and low temperatures，floral buds in high temperatures had a lower flowering in different
temperature treatments and phytohormones as well as LcLFY expression was content of zeatin（ZRs）and a
higher content of auxin. The litchi LFY homologue（LcLFY）expression in floral buds in the high
temperatures was weaker than that in low temperatures. The relationship between flowering in

收稿日期：2010–03–03；修回日期：2010–06–30
基金项目：国家自然科学基金项目（30571283）；公益性行业科研专项（3-43）；广东省自然科学基金项目（5300846）；现代农业产业技
术体系建设专项（nycytx-32）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：hbchen@scau.edu.cn）
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different temperature treatments and phytohormones as well as LcLFY expression was discussed.
Key words：litchi；temperature；flowering

荔枝（Litchi chinensis Sonn.）普遍存在大小年结果现象，成花不稳定是导致大小年结果的主要
原因之一。前人研究证明，荔枝成花诱导的主效因子是低温（Menzel & Simpson，1988；Chaikiattiyos
et al.，1994；Chen & Huang，2005）。已有研究结果表明不同品种成花对低温的要求不同（Menzel &
Simpson，1988；陈厚彬，2002）。一般认为，早熟品种成花诱导的需冷量较中晚熟品种低。‘三月
红’荔枝为典型的早熟品种，在亚热带地区末次梢在 9月下旬进入生长停顿成熟状态，10月份已经
开始接受成花诱导，但此时的气温没有明显下降，这样的温度可以满足‘三月红’荔枝成花诱导所
需要的温度条件。如果末次梢成熟的时间推迟，此时的气温明显下降，‘糯米糍’、‘怀枝’等晚
熟品种开始接受成花诱导，这种低温条件有利于晚熟品种的成花诱导，但早熟的‘三月红’成花未
必理想。Huang和 Chen（2005）以阶段观剖视了荔枝的花芽分化，指出枝梢顶端出现“白小米粒”
（俗称“白点”），标志着荔枝进入了形态分化阶段。在同一地区，‘三月红’形态分化阶段正是
中晚熟品种接受成花诱导的时期，气温往往较低，这种低温对于‘三月红’形态分化是否必须？早
熟品种成花诱导所需的低温条件很容易得到满足，但其成花情况并非总是良好，是否与分化期的温
度有关？上述问题均有待进一步探讨。
利用控温室研究诱导期和形态分化期不同的温度处理对早熟‘三月红’荔枝成花的影响，分化
期不同的温度对花芽内源激素含量的影响，以及对成花相关基因，即荔枝LEAFY同源基因（LcLFY）
表达的影响，以期为早熟品种的成花调控提供理论依据。
1 材料与方法
试验从 2007年 10月至 2008年 5月于华南
农业大学园艺学院生长控温室进行。
选择长势一致的 4年生盆栽‘三月红’荔
枝（砧木为怀枝）27株置于 18 ℃/13 ℃（昼 12
h/ 夜 12 h）的控温室（光照为自然光）进行成
花诱导处理 50 d，至大部分植株出现侧花序原
基（图 1），然后平均分成 3组分别移到 28 ℃/
23 ℃、18 ℃/13 ℃和 15 ℃/8 ℃控温室进行分化
期不同低温处理。
从转移至不同温室处理开始至开花前每 图 1 ‘三月红’荔枝的侧花序原基
Fig. 1 Axillary panicle primordia in‘Sanyuehong’litchi 6 ~ 15 d采集一次花芽，–80 ℃保存，用于测
定内源激素含量。统计成花状况。
选择长势一致的‘三月红’荔枝 27株置于 15 ℃/8 ℃的控温室处理 50 d，然后平均分成 3组分
别转移到 28 ℃/23 ℃、18 ℃/13 ℃和 15 ℃/8 ℃的控温室处理。统计成花状况。
成花状况统计包括末次梢成花枝率、每穗雌花数、雄花数、总花数和单雌花鲜样质量。末次梢
成花枝率为成花末次梢数与总末次梢数的百分率。对于成花的植株，在开花前用尼龙网套住花穗，
谢花后统计每穗雌花数、雄花数和总花数。在雌花刚开放时把花蜜吸干后称质量，每朵花的质量即
为单雌花鲜样质量。
7期 周碧燕等：‘三月红’荔枝不同温度处理的成花效应 1043
选择长势一致的 4年生的盆栽‘三月红’荔枝 8株，置于 18 ℃/13 ℃的控温室处理至出现侧花
序原基，然后平分成两组。其中一组转入 28 ℃/23 ℃处理 10 d，采集两种发育状况不同的花芽（一
种是继续发育花芽，另一种是停止发育的花芽）。另一组仍在 18 ℃/13 ℃的控温室中，当花芽发育
到与前者相似的状态后采集花芽。所有采集的花芽用液氮速冻，–80 ℃保存，用于 LEAFY 同源基
因（LcLFY）表达分析。
内源激素的提取参照 Zhou等（2008）的方法。取 0.1 ~ 0.2 g花芽，加 2 mL样品提取液（80%
甲醇，内含 1 mmol · L-1二叔丁基对甲苯酚），在液氮下研磨成匀浆，4 ℃下浸提 4 h，8 000 × g离心
15 min，取上清液。沉淀中加 1 mL提取液，搅匀，置 4 ℃下再浸提 1 h，离心，合并上清液，上清
液过 C18柱后即为激素提取液。生长素（IAA），赤霉素（GA4+7），玉米素（ZRs）和脱落酸（ABA）
的测定参照 Teng 等（2006）的酶联免疫测定方法，试剂盒由中国农业大学提供。
试验结果采用 SPSS10.0 for Windows 统计软件进行方差分析（AVONA）。
荔枝 RNA提取采用 SDS法。荔枝 LEAFY同源基因（LcLFY）cDNA片段的分离采用 RT-PCR
和 RACE的方法。LcLFY 的转录水平检测参照Wang等（2006）的方法，采用 Northern杂交。根据
获得的 LcLFY cDNA片段的序列，在 cDNA的 3′端非翻译区设计合成探针的引物，引物序列为：上
游引物 5′-CTCTTGTGGTCATTGCAGCAGGCCA-3′，下游引物 5′-GACAGACAGTAATTAGCTGCTC-3′。
2 结果与分析
2.1 不同温度处理对‘三月红’荔枝成花的影响
如表 1所示，在花芽分化的前期即诱导期，经 18 ℃/13 ℃处理 50 d后，在同样的温度下继续
处理，或转移到 15 ℃/8 ℃的控温室中处理，植株的成花枝率高；而转移到高温温室处理的成花枝
率低。前期 15 ℃/8 ℃处理 50 d后，植株并未出现花序原基，之后 18 ℃/13 ℃处理植株末次梢成花
枝率高；之后较低温处理或高温处理末次梢成花枝率低； 15 ℃/8 ℃→28 ℃/23 ℃的成花枝率最低，
只有 5.4%。

表 1 不同温度处理对‘三月红’荔枝成花的影响
Table 1 Effects of different temperature treatments on flowering of‘Sanyuehong’litchi
处理
Treatment
末次梢成花枝率/%
Percentage of terminal
branches flowering
每穗花数
Number of flowers
per panicle
雌花率/%
Percentage of female
flower
单雌花鲜样质量/mg
Fresh weight of one
female flower
18℃/13℃→28℃/23℃ 32.2 ± 10.7 b 109.2 ± 31.8 b 36.3 ± 6.5 a 18.9 ± 0.4 b
18℃/13℃→18℃/13℃ 72.8 ± 10.0 a 389.0 ± 35.0 ab 30.7 ± 5.5 a 24.6 ± 1.8 ab
18℃/13℃→15℃/8℃ 65.1 ± 9.3 a 639.5 ± 70.2 a 24.9 ± 4.0 a 27.2 ± 2.9 a
15℃/8℃→28℃/23℃ 5.4 ± 3.9 b 140.6 ± 30.6 b 32.3 ± 0.4 a 20.1 ± 1.6 b
15℃/8℃→18℃/13℃ 70.2 ± 9.9 a 314.2 ± 20.4 ab 43.0 ± 7.8 a 27.7 ± 0.8 a
15℃/8℃→15℃/8℃ 20.0 ± 8.6 b 299.7 ± 26.8 ab 27.5 ± 5.7 a 27.9 ± 2.2 a
注：同一列中不同字母表示邓肯氏新复极差测验 P＜0.05水平差异显著。
Note：Different letters in the same column indicate significant difference at P＜0.05 level according to Duncan’s multiple range test.
单穗花数以 18 ℃/13 ℃→15 ℃/8 ℃处理的多，18 ℃/13 ℃→28 ℃/23 ℃和 15 ℃/8 ℃→28 ℃/23 ℃
处理的较少；雌花率在不同温度处理之间没有明显的差异；雌花质量表现出高温处理的较轻的趋势

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（表 1）。说明早熟‘三月红’荔枝在花芽分化前期无论是经历中等的还是较低的温度处理，之后的
高温处理均不利于形成大的花穗，较低的温度有利于形成大的雌花。
诱导期用中度低温处理，以及形态分化期用相对较低的温度处理有利于成花；或者前期低温、
后期中度低温也有利于成花；但如果植株一直在低温下处理，反而不利于成花。
2.2 不同温度处理对花芽内源激素含量的影响
图 2，A所示结果表明：转移到 28 ℃/23 ℃处理的植株，其花芽中的 ZRs含量均比转移到较低
温度处理的植株低，其变化趋势是略有升高后下降并维持低的水平，转移到 18 ℃/13 ℃和 15 ℃/8 ℃
处理花芽的 ZRs含量呈波动上升趋势，当花芽完成分化将要开花前，两种处理的 ZRs含量分别比转
移到高温处理的高 98.7％和 86.3%。
不同温度处理的花芽 GA4＋7 含量变化趋势相似，但转移到 28 ℃/23 ℃处理的峰值比转移到 18
℃/13 ℃和 15 ℃/8 ℃处理的低，而花芽完成分化将要开花前，3种处理的花芽 GA4+7水平相当（图 2，
B）。
转移到高温和 18 ℃/13 ℃处理的花芽 IAA含量变化趋势相似，即在花芽形成的前中期下降，后
期升高。无论是峰值还是低谷值，转移到高温处理高于转移到 18 ℃/13 ℃和 15 ℃/8 ℃的处理（图 2，
C）。
各处理的花芽 ABA含量有上升的趋势，而且转移到 28 ℃/23 ℃处理的升高比转移到 18 ℃/13 ℃
和 15 ℃/8 ℃处理快，至花芽完成分化将要开花前，均比形态分化初期高（图 2，D）。
图 2 花芽形成过程中不同温度处理对芽内 ZRs、GA4+7、IAA和 ABA含量的影响
Fig. 2 Effects of different temperature treatments on ZRs，GA4+7，IAA and ABA contens
in buds during floral bud formation stage

7期 周碧燕等：‘三月红’荔枝不同温度处理的成花效应 1045
2.3 不同温度下 LcLFY的表达
图 3显示出现侧花序原基后继续进行低温和高温处理，花芽中的 LcLFY表达情况。转入 18 ℃/
13 ℃的温室后，花芽能继续发育，花芽中 LcLFY的表达明显强于 28 ℃/23 ℃处理。而转入 28 ℃/23 ℃
的条件下，继续发育的花芽中 LcLFY的表达强于停止发育的花芽。
图 3 ‘三月红’荔枝花芽中的 LcLFY的表达
A. 18 ℃/ 3 ℃下继续发育的花芽；B. 28 ℃/23 ℃下继续发育的花芽；
C. 28 ℃/23 ℃下停止发育的花芽。
Fig. 3 LcLFY expression of floral buds with different fates in ‘Sanyuehong’ litchi
A. 18 ℃/13 ℃ treated floral buds that continued to develop；B. 28 ℃/23 ℃
treated floral buds that continued to develop；C. 28 ℃/23 ℃ treated
floral buds that had stopped developing.

3 讨论
‘三月红’荔枝原产于广东中山市，其 10 月份已经开始接受成花诱导。据中山市气象局公布
的资料，1999年至 2000年 10月份的月平均气温为 24.3 ℃，说明‘三月红’荔枝在诱导期的气温并
不低，但进入形态分化期的气温往往较低，此时的月平均气温在 15 ℃左右，与晚熟的‘糯米糍’、
‘怀枝’等在诱导期和分化期所处的温度条件不同。 ‘三月红’荔枝成花对温度的要求可能是对生
态环境的一种适应性。值得注意的是，诱导期低温、分化期中度低温，或者诱导期中度的低温而分
化期低温或中度低温均有利于形成大的雌花。生产上有把‘妃子笑’荔枝早抽生的花穗抹去的栽培
措施，以推迟花期，这种处理使花的发育处于相对较高的温度下进行，有必要考虑这种处理对花质
的影响。
果树的花芽分化都受到激素的调控。本研究结果表明，与低温（包括中度和较低温）下发育的
花芽相比，高温下发育的花芽 ZRs含量较低，而 IAA含量较高。同时发现高温下花的发育很快完成，
花穗小，每穗花的数量少，雌花小。细胞分裂素能够促进细胞分裂，增加细胞的数目，高的 ZRs含
量可能与大花穗和大雌花的形成有关。至于高的 IAA含量是否与高温下花的快速发育有关，有待进
一步研究。
花芽分化受到环境条件的调控，而各种环境因子的影响最终会刺激成花相关基因的表达
（Mouradov et al.，2002），LFY 是主要的成花相关基因（Blazquez et al.，1997），拟南芥 LFY 或其
它植物的 LFY 同源基因决定花的分生组织身份（Weigel et al.，1992；Ahearn et al.，2001； Ma et al.，
2008）。过量表达 LFY 同源基因可以使水稻提早开花（Rao et al.，2008），在柑橘和杨树（Weigel &
Coupland，1995；Pena et al.，2001）上，组成型表达拟南芥的 LFY可以使植株提早开花。本研究中
对 LcLFY 在不同的温度下的表达结果表明，高温下 LcLFY 明显弱于低温，说明高温削弱了 LcLFY
的表达，高温下成花差可能与 LcLFY的表达较弱有关。

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