全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（2）：213–220
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2009–12–22；修回日期：2010–01–25
基金项目：河北省自然科学基金项目（C2009000543）；河北省教育厅项目（2009436）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail: zhangchenghe06@126.com）
芥蓝—菜薹种间三倍体回交子代染色体数鉴定
及单体异附加系的选育
任艳蕊，张成合*，申二巧，轩淑欣，申书兴
（河北农业大学园艺学院，河北保定 071001）
摘 要：为创造 CC 染色体组附加 A 染色体组的单体异附加系，以芥蓝—菜薹种间三倍体（CCA）为材
料，采用人工杂交、形态和细胞学鉴定及核型分析等方法，比较了芥蓝—菜薹种间三倍体与其亲本芥蓝（CC）
正、反交的结实性，分析了杂交子代的染色体数及频率分布，并对筛选出的单体异附加系进行了系统研究。
结果表明：CCA × CC 和 CC × CCA 的结籽率分别为 0.28%和 0.63%；在鉴定的 88 个 CC × CCA 的子代中，
全部为 2n = 18 的整倍体植株；在鉴定的 156 个 CCA × CC 的子代中，(2n + 1) ~ (2n + 9)等各类非整倍体均有
存在，其中附加 1 条染色体的 1 个、附加 2 条染色体的 16 个；形态学标记鉴定和核型分析显示附加 1 条染
色体的那个子代植株为单体异附加系 CC + A9；在减数分裂终变期，单体异附加系 CC + A9 的 A9 染色体常
与一对 C 组的染色体发生局部联会，两者间存在着部分同源关系；单体异附加系 CC + A9 的 n + 1 雌、雄配
子均有一定传递率，分别为 18.75%和 9.82%；单体异附加系 CC + A9 自交获得了 1 株双体异附加系。
关键词：芥蓝；菜薹；异源三倍体；异附加系
中图分类号：S 635；S 634 文献标识码：A 文章编号：0513-353X(2010)02-0213-08

Chromosome Number Identification and Generation of Monosomic Alien
Addition Line in the Triploid Interspecies Hybrid of Flowering Chinese
Cabbage–Chinese Kale
REN Yan-rui，ZHANG Cheng-he*，SHEN Er-qiao，XUAN Shu-xin，and SHEN Shu-xing
(College of Horticulture，Agricultural University of Hebei，Baoding，Hebei 071001，China)
Abstract：In order to generate monosomic alien addition line of C-genome added the chromosome
derived from A-genome, the triploid interspecies hybrid (CCA) and its parent Chinese kale (Brassica
alboglabra Bailey) and Flowering Chinese cabbage (Brassica campestris L. var. utilis Tsen et Lee) were used
as the basic materials, by means of artificial hybridization, morphological and cytological examination and
karyotype analysis, the seed setting of CCA × CC and CC × CCA, the chromosome number of their hybrids
and the monosomic alien addition line of CC genome added a A-chromosome were identified. The main
results showed as follows： ① The seed setting of CCA × CC and CC × CCA was 0.28% and 0.63%
respectively； ② All of 88 progeny plants identified in CC × CCA were euploid（2n = CC = 18）； ③
Aneuploids with different number extra chromosomes were existed in the identified 156 progeny plants of
CCA × CC, in which one 2n + 1 plant and sixteen 2n + 2 plants were obtained； ④ The monosomic alien

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addition line CC + A9 was preliminary determined by morphological marker identification and karyotype
analysis for the 2n + 1 plant; Meiotic ⑤ observation for the addition line CC + A9 showed A9 chromosome
having partial homology with a pair of C-chromosomes; ⑥ The alien chromosome A9 of the monosomic
addition line CC + A9 could be transmitted by male and female gametes with a percentage of 9.82% and
18.75% , respectively.
Key words：flowering Chinese cabbage；Brassica campestris L. var. utilis Tsen et Lee；Chinese kale；
Brassica alboglabra Bailey；allotriploid；alien addition line

芥蓝（Brassica alboglabra Bailey）和菜薹(Brassica campestris L. var. utilis Tsen et Lee）为十字花科
芸薹属蔬菜作物，原产中国。芥蓝为甘蓝的变种，染色体基数 x = 9, 染色体组为 CC。菜薹为白菜的
变种，染色体基数 x = 10，染色体组为 AA。
研究表明，芸薹属植物的 A、C 两个染色体组之间存在着较密切同源性(Lagercrantz & Lydiate，
1996；Cheung et al.，1997；郄丽娟 等，2007)。近年来，在大白菜—结球甘蓝异源三倍体（AAC）、
菜薹—芥蓝异源三倍体（AAC）和芥蓝—菜薹异源三倍体（CCA）的减数分裂研究中都曾观察到多个
三价体联会（顾爱侠 等，2006；Wang et al.，2008；任艳蕊 等，2009），但要弄清两染色体组间究
竟哪些染色体具有同源关系及其联会行为，就需要建立一套完整的单体异附加系。此外，单体异附加
系也是用于基因染色体定位、特异性染色体遗传图谱构建和染色体工程育种的重要材料。
目前，在芸薹属植物中已构建了白菜—甘蓝（Quiros et al.，1987；McGrath et al.，1990）、野油
菜—芥蓝（Chen et al.，1992，1997）、大白菜—结球甘蓝（Robert et al.，2005；刘炜 等，2008）和
菜薹—芥蓝（Wang et al., 2008）的部分或系列单体异附加系，并利用这些异附加系将粒色、白花、高
芥子酸含量、花药紫点、rRNA 等基因定位到了相应的染色体上。然而，迄今芸薹属中获得的异附加
系均为 AA+C 染色体的单体或双体异附加系，而有关 CC + A 染色体的单体或双体异附加系的创建研
究尚未见报道。
人工创建单体异附加系的基本方法是从异源三倍体的回交子代中鉴定筛选。因此成功获得异源三
倍体及其回交子代并系统了解其回交子代的染色体数变化及频率是选育异附加系的重要基础。本研究
即是在作者利用胚胎离体培养技术获得芥蓝—菜薹异源三倍体（CCA）的基础上，进一步研究该三倍
体与其亲本芥蓝正、反交的结实性及其回交子代的染色体数变化和频率，并对初步筛选出的一个 CC +
A 染色体的单体异附加系进行分析和鉴定，为创建一套 CC + A 染色体的单体异附加系奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
试验材料为芥蓝（Brassica alboglabra Bailey）—菜薹(Brassica campestris L.var. utilis Tsen et Lee)
异源三倍体（2n = 3x = CCA = 28）及其亲本‘白花芥蓝’（2n = 2x = CC = 18）和‘青露菜心’（2n = 2x =
AA = 20），均由河北农业大学园艺学院遗传育种研究室提供。
1.2 方法
1.2.1 芥蓝—菜薹异源三倍体与芥蓝回交的结实性测定
二倍体芥蓝于 1 月底播种在日光温室。芥蓝—菜薹异源三倍体种子量很少，且籽粒小、不饱满，
为提高萌发率将这些小粒种子消毒后接种在 MS 培养基上进行培养，然后再将其试管苗移栽到日光温
室中。
2 期 任艳蕊等：芥蓝—菜薹种间三倍体回交子代染色体数鉴定及单体异附加系的选育 215

初花期至盛花期进行杂交授粉。分别以异源三倍体和二倍体芥蓝为父、母本进行正、反交（CCA × CC
和 CC × CCA）。选择 2 ~ 3 d 后开花的花蕾，人工去雄，取父本当天开花的新鲜花粉进行涂抹授粉，
套袋隔离，挂牌记载。授粉后 20 d 调查结荚率，成熟后调查结籽率。结荚率（%）用结荚数/授粉花蕾
数 × 100 计算；结籽率（%）用结籽数/胎座数×100 计算。
1.2.2 芥蓝—菜薹异源三倍体回交子代的染色体数鉴定
将 CCA × CC 和 CC × CCA 的回交种子分别逐次接种在 1/2 MS 培养基上进行培养，待幼苗根长
1.0 ~ 1.5 cm 时按单株分别切下根尖和茎尖，对应编号。根尖置 0.002 mol · L-1的 8–羟基喹啉水溶液中
处理 2 h，然后用改良卡诺固定液(3 份 95%酒精︰1 份 50%丙酸铁饱和液)固定。常规压片法制片，
PIHCH(丙酸—铁—水和三氯乙醛—苏木精)染色液染色，Olympus BH-2 显微镜观察，挑选染色体分散、
形态清晰的中期分裂相进行染色体计数。茎尖接种到附加 BA 1.0 mg · L-1、IAA 0.2 mg · L-1的 MS 培养
基上暂时保存。
将根尖染色体数为 2n + 1 = 19、2n + 2 = 20、2n + 3 = 21 和 2n + 2 = 22 的相应的茎尖试管苗继代繁
殖形成单株试管无性系，2n + 1 = 19 的单株试管无性系直接用于单体异附加系的鉴定，而 2n + 2 = 20、
2n + 3 = 21 和 2n + 4 = 22 的单株试管无性系留作亲本，以便继续与芥蓝回交筛选单体异附加系。
1.2.3 芥蓝—菜薹单体异附加系的筛选
芥蓝—菜薹单体异附加系的筛选采用核型分析和形态学标记鉴定法。核型分析参照李懋学的方法
（李懋学和张赞平，1996）。以双亲（二倍体芥蓝和二倍体菜薹）的核型为对照，依据染色体的相对
长度、臂比值、随体的有无等特征，确定附加染色体的类别。
形态学调查在日光温室内进行。以双亲（二倍体芥蓝和二倍体菜薹）植株为对照，通过观测和比
较找出单体异附加系所携带的、来源于供体亲本（菜薹）的某个或某些特异性状，作为区分或识别单
体异附加系的形态学标记。
1.2.4 芥蓝—菜薹单体异附加系的减数分裂行为观察
于开花初期，取大小适宜的花蕾用 Carnoy 固定液（3 份 95%乙醇︰1 份冰醋酸）固定，常规压片
法制片，PIHCH 染色液染色，Olympus BH-2 显微镜观察和照相。重点观察附加染色体(A)与 C 组染色
体的同源异源关系。
1.2.5 芥蓝—菜薹单体异附加系附加染色体的传递率测定
分别对单体异附加系进行回交和自交，采用根尖压片法逐一对其子代的染色体数目进行鉴定。用
回交子代中的 2n + 1 株数占鉴定植株总数的百分比估算附加染色体的雌配子传递率；用自交子代中的
2n + 1和2n + 2株数占鉴定植株总数的百分比再减去雌配子的传递率估算附加染色体的雄配子传递率。
2 结果与分析
2.1 芥蓝—菜薹异源三倍体回交的结实性比较
由表 1 可见，芥蓝—菜薹异源三倍体与其亲本芥蓝正交和反交均有较高的结荚率，其中 CCA × CC
的结荚率为 79.64%，CC × CCA 的为 98.53%；但两者的结籽率均很低，分别仅为 0.28%和 0.63%。
表1 芥蓝—菜薹异源三倍体（CCA）与亲本芥蓝（CC）正、反交的结实性比较
Table 1 Comparison of seed setting between the CCA × CC and CC × CCA
杂交组合
Combinations
授粉花蕾数
Pollinated buds
结荚数
Number of pods
结荚率/%
Pod setting
结籽数
Number of seeds
平均粒数/荚
Seeds/Pod
结籽率/%
Seed setting
CCA × CC 2589 2062 79.64 157 0.076 0.28
CC × CCA 545 537 98.53 101 0.188 0.63
216 园 艺 学 报 37 卷

2.2 芥蓝—菜薹异源三倍体回交子代的染色体数及频率
由表 2 可见，在鉴定的 156 个 CCA × CC 的子代试管植株中，除 2n = 18 和 2n = 28 的整倍体植株
外，2n + 1 = 19、2n + 2 = 20、2n + 3 = 21、2n + 4 = 22、2n + 5 = 23、2n + 6 = 24、2n + 7 = 25、2n + 8 =
26 和 2n + 9 = 27 的各类非整倍体植株均有存在，其频率各为 0.64%、10.26%、10.26%、19.87%、17.95%、
17.31%、9.62%、4.49%和 3.85%；而在鉴定的 88 个 CC × CCA 的试管植株中，无一为非整倍体植株，
全部为 2n = 18 的整倍体植株。
将鉴定为 2n + 1 = 19、2n + 2 = 20、2n + 3 = 21 和 2n + 4 = 22 的试管植株保留并通过腋芽增殖途径
建立单株试管无性系，其中 2n + 1 = 19 的直接用于单体异附加系的鉴定，其它则用于再次回交筛选单
体异附加系。
表 2 芥蓝—菜薹异源三倍体回交子代的染色体数
Table 2 Chromosome numbers of plants derived from CCA × CC and CC × CCA
染色体数
Number of chromosomes
CCA × CC 子代株数
Plants of CCA × CC
所占比率/%
Percentage
CC × CCA 子代株数
Plants of CC × CCA
所占比率/%
Percentage
18 1 0.64 88 100
19 1 0.64 0 0
20 16 10.26 0 0
21 16 10.26 0 0
22 31 19.87 0 0
23 28 17.95 0 0
24 27 17.31 0 0
25 15 9.62 0 0
26 9 4.49 0 0
27 7 3.85 0 0
28 5 3.21 0 0

2.3 单体异附加系的鉴定
2.3.1 植株外部形态特征鉴定
以亲本芥蓝和菜薹为对照，对从 CCA × CC 筛选出的一个 2n + 1 植株进行了观测和比较。结果表
明，该 2n + 1 植株总体上似亲本芥蓝，但携带有亲本菜薹的一些遗传特征，其中最突出的特征是花的
形态与菜薹的相似。
如图版，1 ~ 3 所示，芥蓝的花瓣相对较圆，花瓣间相互叠抱，花瓣的大小和长、宽比约为 1.9 cm/1.4
cm = 1.21；而菜薹和 2n + 1 植株的花瓣均相对较长，花瓣间有一定间距，花瓣的大长、宽比分别约为
1.1 cm/0.6 cm = 1.83 和 1.9 cm/0.9 cm = 2.11。
由此可以确定该 2n + 1 植株为一单体异附加系。
2.3.2 核型分析
以亲本芥蓝和菜薹的核型（图版，4、5）为对照，对该单体异附加系的核型进行了分析和比较。
依据染色体的相对长度和臂比等核型参数（表 3），初步确定该单体异附加系所附加的染色体为菜薹的
第 9 号染色体（图版，6），暂时编号为 CC + A9。




2 期 任艳蕊等：芥蓝—菜薹种间三倍体回交子代染色体数鉴定及单体异附加系的选育 217

表 3 亲本菜薹和芥蓝及单体异附加系 CC + A9 的核型参数
Table 3 Karyotype indexes of parents and monosomic alien addition line CC + A9
材料
Materials
染色体序号
Chromosome number
染色体相对长度/%
Relative chromosome length
染色体臂比/L/S
Arm ratio
染色体类型
Chromosome types
A-1 9.10 + 6.89 = 15.99 1.32 m
A-2 7.49 + 3.89 = 11.38 1.93 sm
A-3 6.13 + 4.97 = 11.10 1.23 m
A-4 5.55 + 3.98 = 9.53 1.39 m
A-5 5.21 + 3.95 = 9.16 1.32 m
A-6 5.74 + 2.90 = 8.64 1.98 sm
A-7 4.92 + 2.78 = 7.70 1.77 sm
A-8 3.67 + 2.09 = 5.76 1.76 sm
A-9 3.78 + 1.87 = 5.66 2.03 sm
菜薹
Flowering Chinese
cabbage（Brassica
campestris L. var.
utilis Tsen et Lee）
A-10 9.34 + 1.77 = 11.01 5.28 st(SAT)
C-1 9.75 + 4.53 = 14.28 2.15 sm
C-2 7.34 + 5.57 = 12.91 1.32 m
C-3 7.85 + 4.56 = 12.41 1.72 sm
C-4 6.24 + 5.40 = 11.64 1.16 m
C-5 5.49 + 4.47 = 9.96 1.22 m
C-6 5.33 + 4.01 = 9.34 1.33 m
C-7 6.02 + 3.39 = 9.41 1.78 sm
C-8 5.32 + 3.04 = 8.36 1.75 sm
芥蓝
Chinese kale（Brassica
alboglabra Bailey）
C-9 8.52 + 2.11 = 10.63 4.04 St(SAT）
单体异附加系 CC + A9 C-1 9.60 + 4.87 = 14.47 1.97 sm
Monosomic alien addition C-2 8.01 + 5.19 = 13.20 1.54 m
line CC + A9 C-3 8.34 + 3.50 = 11.84 2.38 sm
C-4 6.16 + 5.16 = 11.32 1.19 m
C-5 5.68 + 4.77 = 10.45 1.19 m
C-6 5.39 + 5.00 = 10.39 1.08 m
C-7 7.33 + 3.05 = 10.38 2.40 sm
C-8 5.55 + 3.17 = 8.72 1.75 m
C-9 6.81 + 2.21 = 9.02 3.09 St(SAT)
A-9 4.41 + 2.01 = 6.42 2.19 sm
2.4 单体异附加系 CC + A9 的减数分裂行为
为了解单体异附加系 CC + A9 的 A9 染色体与 C 组染色体的同源异源关系，对该单体异附加系花
粉母细胞的减数分裂行为进行了观察。结果表明，在减数分裂终变期 CC + A9 或形成 8 个二价体和 1
个三价体（8Ⅱ + 1Ⅲ）或形成 9 个二价体和 1 个单价体（9Ⅱ + 1Ⅰ），其频率前者约为 72%，后者约
为 28%（表 4）；当形成三价体时，联会的区段发生在 A9 染色体和一对 C 同源染色体的端部，同源区
段很小（图版，7）；当形成单价体时，A9 染色体亦常常靠近与其有部分同源关系的那对 C 同源染色
体（图版，8）；在减数分裂中期Ⅰ，A9 染色体大都以单价体的形式游离在赤道板附近（图版，9）；在
减数分裂后期Ⅰ，A9 染色体大多能游离到细胞的一极，使一极包含 10 条染色体另一极包含 9 条染色
体（图版，10），落后于两极之间的较少，其频率约为 12.2%（表 4）, 落后的 A9 染色体有时提前发
生姊妹染色单体分离，分开的两条姊妹染色体各自朝向细胞的一极（图版，11）。
表 4 单体异附加系 CC + A9 的减数分裂行为
Table 4 Meiotic behavior of the monosomic alien addition line CC + A9
减数分裂时期
Meiosis stage
终变期
Diakinesis
中期Ⅰ
MetaphaseⅠ
后期Ⅰ
AnaphaseⅠ
联会或分离方式
Synapses or segregation
8Ⅱ+1Ⅲ 9Ⅱ+1Ⅰ 8Ⅱ+1Ⅲ 9Ⅱ+1Ⅰ 9-10 9-1-9
孢母细胞数
No.of pollen mother cells
39 15 0 38 43 6
所占百分率/%
Percentage
72.2 27.8 0 100 87.8 12.2


218 园 艺 学 报 37 卷

图版说明：1. 芥蓝的花型；2. 芥蓝—菜薹单体异附加系 CC + A9 的花型；3. 菜薹的花型；4. 菜薹的核型；5. 芥蓝的核型； 6. CC + A9 的核
型，箭头示 A9 染色体；7. CC + A9，终变期，箭头示 A9 与一对 C 染色体联会形成三价体；8. CC + A9，终变期，箭头示 A9 单价体；9. CC +
A9，中期Ⅰ，箭头示 A9 单价体；10. 后期Ⅰ，10/9，箭头示 A9 单价体；11. 后期Ⅰ，9/9，箭头示落后的 A9 单价体的姊妹染色单体提前分离。
Explaination of plates: 1. Flower type of B. alboglabra; 2. Flower type of the monosomic addition line CC+A9; 3. Flower type of B. parachinensis; 4.
Karyotype of B. parachinensis; 5. Karyotype of B.alboglabra; 6. Karyotype of the CC+A9, arrow showing A-9 chromosome; 7. Diakinesis of CC+A9,
arrow showing A9 associated with a pair of C-chromosomes; 8. Diakinesis of CC+A9, arrow showing A9 univalent; 9. Matephase I, arrow showing A9
univalent; 10. Anaphase I, showing 9/10 segregation; 11. Anaphase I, 9/9 segregation, arrow showing lagged chromosome A9 which has divided into two
chromotids.
2.5 单体异附加系 CC + A9 的传递率
采用回交和自交的方法对芥蓝—菜薹单体异附加系 CC + A9 的传递率进行了测定。由表 5 可见，
在 CC + A9 与 CC 的回交中，共获得 427 粒种子（结籽率约为 6.6%），在随机鉴定并确定染色体数的
112 个植株中，2n + 1 = 19 的植株约占 18.75%，其余均为 2n = 18 的整倍体植株，由于回交子代中的
2n + 1 植株是母本 CC + A9 产生的 n + 1 配子与父本 CC 产生 n 配子受精结合的产物，因此其 2n + 1 植
株的频率就代表了附加染色体（A9）通过雌配子的传递率（18.75%）。在 CC + A9 的自交中，共获得
77 粒种子，在鉴定并确定染色体数的 56 个植株中，2n + 1 = 19 和 2n + 2 = 20 的植株各占 26.79%和
1.79%，其余均为二倍体植株，由于自交子代中的 2n + 1 植株来源于 n + 1 雌配子与 n 雄配子及 n 雌配
2 期 任艳蕊等：芥蓝—菜薹种间三倍体回交子代染色体数鉴定及单体异附加系的选育 219

子与 n + 1 雄配子的受精结合，而 2n + 2 植株来源于 n + 1 雌、雄配子的受精结合，因此附加染色体（A9）
通过雄配子的传递率可估算为：26.79% + 1.79%–18.75% = 9.82%。
表 5 单体异附加系 CC + A9 的传递率
Table 5 Transmission of the monosomic alien addition lines CC + A9
N + 1 配子传递率/ %
Transmission of n + 1gamets杂交组合
Combinations
结荚数
Number of pods
结籽数
No.of seeds
鉴定株数
Identified
plants
2n 株数
2n plants
2n + 1 株数
2n + 1 plants
2n + 2 株数
2n + 2 plants ♀ ♂
(CC + A9) × CC 223 427 112 91 21 0 18.75 –
(CC + A9) 314 77 56 40 15 1 – 9.82
3 讨论
芸薹属中创建异附加系对阐明其近缘种间的染色体同源异源关系和基因定位等遗传研究具有十分
重要的意义。目前该属中所建立的单体或双体异附加系均是 AA 染色体组附加 C 组染色体的，而没有
CC 染色体组附加 A 组染色体的,其原因可能主要是获得染色体组为 CCA 的种间三倍体杂种较 AAC 的
更为困难，特别是 CCA × CC 较 AAC × AA 的回交结籽率要低得多，如我们在回交试验中看到菜薹—
芥蓝种间三倍体与菜薹回交的结籽率为 25.79%（Wang et al.，2008），而芥蓝—菜薹种间三倍体与芥蓝
回交的结籽率仅为 0.28%，两者相差近百倍。造成这种差异的原因尚待研究。此外，我们在芥蓝—菜
薹种间三倍体与芥蓝的回交试验中还看到，CCA 作父本的结籽率（0.63%）要略高于其作母本的结籽
率（0.28%），因此仅就结籽率而言 CC × CCA 的回交组合更为适宜。
明确 CCA × CC 和 CC × CCA 回交子代的染色体数目及频率是选育异附加系的重要基础。因此对
获得的回交子代进行了染色体数目鉴定，结果显示在鉴定的 88 个 CC × CCA 的回交子代中，无一为非
整倍体植株，全部为 2n = 18 的整倍体植株，这表明芥蓝—菜薹种间三倍体产生的非整倍性配子很难
通过花粉进行传递；而在鉴定的 156 个 CCA × CC 子代中，除 2n = 18 和 2n = 28 的整倍体植株外，还
有 2n + 1 = 19、2n + 2 = 20、2n + 3 = 21、2n + 4 = 22、2n + 5 = 23、2n + 6 = 24、2n + 7 = 25、2n + 8 = 26
和 2n + 9 = 27 等各类非整倍体植株，其频率分别为 0.64%、10.26%、10.26%、19.87%、17.95%、17.31%、
9.62%、4.49 和 3.85%，这一频率分布与按二项式（1/2 + 1/2）10 计算的理论频率分布：0.98%、4.39%、
9.38%、20.51%、24.61%、20.51%、9.38%、4.39%和 0.98%基本一致，这表明芥蓝—菜薹种间三倍体
产生的各类非整倍性配子均能通过雌配子进行传递，同时也表明通过大量的回交选育，获得一套 CC +
A 染色体的单体异附加系是完全可能的。但由于结籽率和 n + 1 配子产生的频率都很低，如本研究中
从 CCA × CC 的 2 062 个荚中才得到了 157 粒种子，经鉴定只有 1 个为 2n + 1 的单体异附加系，因此
从 CCA × CC 的回交子代直接筛选出一套单体异附加系还是比较困难的。为此作者将鉴定为 2n + 2 =
20、2n + 3 = 21 和 2n + 4 = 22 的试管株保留并建立单株试管无性系，然后再通过回交筛选单体异附加
系，这样不仅可以提高回交的结籽率，也可以提高 2n + 1 植株的产生频率，从而可以提高单体异附加
系的选择效率。
鉴定 2n + 1 植株有无供体亲本的遗传标记（如，形态学标记、染色体标记、分子标记等）是确定
其是否为单体异附加系的重要依据。本研究中，从 CCA × CC 的回交子代筛选出了一个 2n + 1 植株，
经形态学观察，该 2n + 1 植株最突出的特异性状是花型与供体亲本菜薹的相似，表明携带菜薹花型基
因的 A 染色体附加到了芥蓝 CC 染色体组中；进一步的核型分析表明，附加的染色体与菜薹 A 染色体
组的 9 号染色体最为相近，初步将该 2n + 1 植株确定为芥蓝—菜薹 9 号单体异附加系，暂时编号为 CC +
A9。
观察单体异附加系在减数分裂中的联会行为是了解附加染色体与异源染色体组有无同源关系的基
本方法。对芥蓝—菜薹单体异附加系 CC + A9 的减数分裂观察显示，终变期 A9 染色体的长臂在多数
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情况下与一对 C 染色体的长臂发生联会，表明 A9 染色体与 C 染色体组中的一对染色体存在部分同源
性。从该对 C 染色体的形态和大小初步判断可能为 C7。A、C 染色体组间存在的这种部分同源性不仅
有助于了解其种间的亲缘关系，还可以通过遗传交换实现其基因的相互渗透，从而进行品种改良。
测定单体异附加系的附加染色体通过雌、雄配子的传递率对其在遗传研究上的应用和自交选育双
体异附加系具有指导意义。对芥蓝—菜薹单体异附加系 CC + A9 的测定表明，附加的 A9 染色体通过
雌、雄配子均有一定的传递力，前者为 18.75%，后者为 9.82%。需要指出的是，在本试验中鉴定的 88
个 CC × CCA 的回交子代中全部为二倍体植株，附加 A 染色体的雄配子均未能传递，分析其原因可能
主要是由于 CCA 产生的附加 2 条或 2 条以上 A 染色体的花粉生活力较低，在授粉受精过程中竞争不
过正常花粉，而产生的 2n + 1 的花粉频率又远远低于其单体异附加系所致。

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