全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（5）：849–858 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2010–12–30；修回日期：2011–04–22
基金项目：高等学校博士学科点专项（20103424120002）；中国博士后科学基金项目（20080430172）；安徽省自然科学基金项目（070411004）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：xjx0930@163.com）
镁胁迫对‘春见’橘橙生长和矿质元素分布及叶
片超微结构的影响
申 燕 1，肖家欣 1,2,*，杨 慧 1，张绍铃 2
（1 安徽师范大学生命科学学院，生物环境与生态安全安徽省重点实验室，安徽芜湖 241000；2 南京农业大学园艺学
院，南京 210095）
摘 要：采用砂培法，研究了不同浓度镁[0、2.4、12、24（对照）和 240 mg · L-1]对香橙砧‘春见’
橘橙幼苗的生理胁迫反应。结果表明：（1）镁缺乏和镁过量胁迫均显著降低了株高、根长、根系活力、
叶绿素含量及各部位干样质量，但显著提高了相对电导率与 MDA 含量，且均以无镁处理的对应值变幅最
大，无镁处理还显著降低了 SOD 与 CAT 活性。（2）植株各器官镁含量随镁处理浓度的升高而增加，同一
处理下叶片镁含量相对高于其他部位，上部叶镁含量高于下部叶（镁过量处理除外）；镁胁迫处理不同程
度地降低了各部位的锌含量，尤以 2.4 mg · L-1Mg2+处理明显；除无镁处理外，各处理（含对照）的下部
叶钙、硼含量均大于上部叶，镁过量处理显著降低了上部叶和下部叶的钙和硼含量。（3）叶肉细胞超微
结构变化显著，镁缺乏处理导致叶绿体内类囊体片层模糊，片层数明显减少，线粒体膜模糊且出现异常
的黑色颗粒；镁过量处理导致叶绿体内片层消失，淀粉粒和质体小球异常增多增大，线粒体膜模糊。
关键词：柑橘；镁；胁迫；砧木；生长；矿质元素分布；超微结构
中图分类号：S 666；Q 945 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）05-0849-10

Effects of Magnesium Stress on Growth，Distribution of Several Mineral
Elements and Leaf Ultrastructure of‘Harumi’Tangor
SHEN Yan1，XIAO Jia-xin1,2,*，YANG Hui1，and ZHANG Shao-ling2
（1Key Laboratory of Biotic Environment and Ecological Security，Anhui Province，College of Life Sciences，Anhui Normal
University，Wuhu，Anhui 241000，China；2College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，
China）
Abstract：To investigate the effects of magnesium（Mg）stress on physiological responses and
anatomical characteristics of‘Harumi’tangor [Citrus reticulate ×（C. reticulata × C. sinenesis）] plants
grafted on Xiangcheng（C. junos）rootstock，Mg at five levels（0，2.4，12，24 and 240 mg · L-1）in nutrient
solution was exogenously supplied to the plants grown at sand medium，in which 24 and 240 mg · L-1 were
considered as control and excess treatments，respectively，and the other three were treated as low Mg. Our
results showed that，Mg stress（either under low or excess conditions）significantly decreased plant height，
root length，root viability，leaf chlorophyll content as well as dry mass in various parts，whereas it induced


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leaf relative conductivity and MDA content. The effects were more pronounced in plants supplied without
Mg（0 mg · L-1Mg2+ treatment），while the activities of antioxidant enzymes（SOD and CAT）in leaves
declined synchronously. Mg concentration in all plant parts increased significantly as external Mg
concentration increased，and it was found that compared to the other tissues，Mg tended to be accumulated
more in leaves，where upper younger leaves had higher Mg concentrations than those in basal old leaves
（except under excess Mg conditions）. Zn concentration showed various degrees of decreases in various
tissues of plants under Mg stress treatments，especially under the low Mg treatment 2.4 mg · L-1.
Moreover，concentrations of boron（B）and calcium（Ca）were higher in basal old leaves than those in
upper young leaves with the exception of 2.4 mg · L-1Mg，and excess Mg decreased those concentrations in
leaves of either upper or basal parts. According to the anatomical observation in leaf structure and
chloroplast ultrastructure，Mg deficiency stress resulted not only in the disorganization of chloroplsts（in a
darker appearance of chloroplast stroma and a reduced volume of thylakoid membranes)，but also of the
other organelles like the mitochondria having blurred membranes with reduced volume and abnormal
black spots）. Excess Mg treatment also caused the mitochondria having blurred membranes，however，
it led to disappearance of chloroplast lamellar，increment of the number and enlargement of the volume of
starch grains and plastoglobulus.
Key words：citrus；magnesium；stress；rootstock；growth；distribution of mineral element；
ultrastructure

镁是植物生长发育过程中所必需的中量元素，也是生产上缺乏较普遍的矿质营养之一。如中国
赣南柑橘主产区的主栽品种‘纽荷尔’脐橙所表现出的严重缺素黄化现象除与硼缺乏有关外（肖家
欣 等，2006；盛鸥 等，2007；Xiao et al.，2007），还与镁、锌不足密切相关（Xiao et al.，2007；
凌丽俐 等，2010；张广越 等，2010），其他品种如‘朋娜’和‘华盛顿’脐橙虽然并未出现严重的
黄化症状，但其老叶中的镁、锌含量亦均处于低量水平（肖家欣 等，2008）。此外，中国鄂西柑橘
主产区（如宜昌）的‘龟井’温州蜜柑果实及新推广的‘不知火’杂柑的叶片异常黄化症状亦与镁、
锌相对缺乏有关（胡娟 等，2009；Qi et al.，2009；Xiao et al.，2010）。可见，中国柑橘产区因缺镁
引起的叶片黄化问题较为普遍和突出，可能直接或间接地影响到柑橘产量和品质的形成。生产上有
关因缺镁导致作物叶片黄化进而引起产量和品质的显著降低已有较多报道，如水稻（李晓鸣，2002）、
烟草（许自成 等，2007）和桑树（Tewari et al.，2006）等，但镁缺乏和过量胁迫对柑橘生长及生理
的影响，以及对不同部位镁及相关矿质元素（如钙、硼、锌）分布影响的报道较少。此外，柑橘因
缺镁造成叶主脉两侧出现肋骨状黄色区域（但叶尖至基部仍保持绿色），其特有的叶脉间失绿黄化的
缺镁症状（Adams et al.，2008），对其细胞内部结构如叶绿体的影响，及镁胁迫与外部黄化症状有
何关联等均尚不十分清楚。
‘春见’橘橙是以‘清见’橘橙与‘F-2432’椪柑杂交育成的后代，与‘不知火’杂柑的亲缘
关系相对较近，但在生产推广过程中并未出现类似‘不知火’叶片异常黄化现象。‘春见’橘橙因其
抗逆性极强，适应范围广，果实品质极优，现已成为中国目前最具发展潜力的杂柑品种之一。本研
究中以香橙砧‘春见’橘橙幼苗为试材，为避免田间土壤及栽培管理条件的影响，采用砂基培养方
法，探讨不同浓度镁处理对其生长及相关生理指标、矿质元素分布及叶片超微结构的影响，旨在进
一步解释镁胁迫对柑橘生长发育的影响及其机理，以期为柑橘栽培中缺素黄化症状的及时诊断及平
衡施肥提供科学依据。
5 期 申 燕等：镁胁迫对‘春见’橘橙生长和矿质元素分布及叶片超微结构的影响 851

1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于 2009 年 4—11 月在安徽师范大学玻璃温室内进行。以 2 年生的香橙（Citrus junos）砧‘春
见’橘橙[Citrus reticulate ×（C. reticulata × C.sinenesis）]为试材，选取砧木直径约 1 cm、高度约 35
cm 生长良好的嫁接苗，重剪地上部（保留接穗茎 3 ~ 4 cm）和主根（保留主根 3 ~ 5 cm），洗净附土
后于 4 月 3 日移栽至盛有 10 L 左右的石英砂与珍珠岩（体积比 1︰1）的不透光塑料盆钵中，前期仅
供应蒸馏水进行炼苗。待萌发出新叶时用无镁的 1/4 浓度 Hoagland 和 Aron 全浓度营养液浇灌，每
隔 2 d 浇灌 1 次。待芽萌发 7 ~ 8 片新叶（约 7 周）时采用 Hoagland（1/2 浓度）和 Aron 全浓度配
方进行镁梯度营养液胁迫处理。完全营养液配方为：Ca(NO3)2·4H2O 4 mmol · L-1，KNO3 6 mmol · L-1，
NH4H2PO4 1 mmol · L-1，MgSO4·7H2O 2 mmol · L-1，H3BO3 46 µmol · L-1，MnCl2·4H2O 6 µmol · L-1，
ZnSO4·7H2O 0.7 µmol · L-1，CuSO4·5H2O 0.3 µmol · L-1，H2MoO4 1 µmol · L-1，Fe-EDTA 50 µmol · L-1。
设置 5 个 Mg2+浓度：0、2.4、12（镁缺乏）、24（镁适量，对照）和 240 mg · L-1（镁过量），其中镁
缺乏（0、2.4 和 12 mg · L-1 Mg2+）处理为了维持离子浓度的平衡和避免硫元素的缺乏以添加 Na2SO4
替代 MgSO4·7H2O。完全随机区组设计，每处理 3 次重复，每重复 3 盆，每盆定植 1 株，共 45 盆。
试验持续至 11 月下旬缺镁症状（基部成熟叶片黄化）明显时取样（样品包括上部叶、下部叶、接穗
茎、砧木茎和根）用于试验分析。
1.2 测定方法
常规方法测定株高、根长（最长的新根长度）；叶绿素含量的测定采用丙酮提取法；超氧化物
歧化酶（SOD）活性的测定采用氮蓝四唑（NBT）法，过氧化物酶（POD）活性的测定采用愈创木
酚法，过氧化氢酶（CAT）活性的测定采用紫外吸收法；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸（TBA）
法测定（张志良和瞿伟菁，2003）。相对电导率的测定采用电导法，测定浸出液和煮沸后浸出液电
导率的相对比率，用%表示；根系活力的测定采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法，用四氮唑的还原
强度（mg · g-1 · h-1）来表示根系活力（王学奎，2006）。
将幼苗分为根、砧木茎、接穗茎、上部叶（秋稍叶）、下部叶（春稍叶）5 个部分，洗净后置于
105 ℃烘箱中杀青 15 min，80 ℃烘至恒质量，用电动不锈钢粉碎机粉碎过筛后置于干燥器中保存备
用。镁、锌、钙和硼含量的测定均采用电感耦合等离子体发射光谱仪（Pekin Elmer Optimal 2100 DV）
测定（Xiao et al.，2007）。另取不同处理相同叶位的叶片用于超微结构的观察，其固定与制样参照
肖家欣等（2010）的方法进行，最后用 H-7650 型透射电子显微镜观察、拍照。
所获数据均采用 SAS 和 EXCEL 软件进行统计分析，采用单因素方差分析（one-way ANOVA）
的最小显著差异法（LSD）比较同一指标不同处理间的差异是否达显著水平（α = 0.05）。
2 结果与分析
2.1 镁胁迫对‘春见’橘橙生长及相关生理指标的影响
由表 1 可知，与对照（镁适量）相比，镁胁迫（镁缺乏和过量）处理显著降低了株高、根长、
根系活力和叶绿素含量，且显著增加了相对电导率，均以无镁处理的对应值变化幅度最大。
与对照相比，镁胁迫（镁缺乏或过量）均引起‘春见’各部位干样质量减少，其中以无镁处理
的干样质量下降幅度最大。各处理不同部位干样质量中以根部干样质量所占比例最高，在相同镁浓
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度处理下，上部叶干样质量均大于下部叶（图 1）。由图 2 可知，与对照相比，无镁处理显著降低了
叶片 SOD 和 CAT 活性，各镁胁迫处理显著提高了 MDA 含量，而对 POD 活性的影响较小。

表 1 镁胁迫对‘春见’橘橙株高、根长、根系活力、叶片相对电导率及叶绿素含量的影响
Table 1 Effects of Mg stress on plant height，main root length，root viability，relative conductivity
and chlorophyll content in leaves of‘Harumi’
注：同列不同小写字母表示处理间差异显著（P < 0.05）。下同。
Note：Different small letters in each column mean significant difference at 0.05 level（P < 0.05）. The same below.













图 1 镁胁迫对‘春见’橘橙植株上部叶、下部叶、接穗茎、砧木茎及根部干样质量的影响
Fig. 1 Effects of Mg stress on dry mass in upper leaf，basal leaf，stem of scion，stem of rootstock，and root of‘Harumi’
图 2 镁胁迫对‘春见’橘橙叶片 SOD、POD、CAT 活性及 MDA 含量的影响
Fig. 2 Effects of Mg stress on activities of SOD，POD，CAT and MDA content in leaves of‘Harumi’
Mg2+ /（mg · L-1） 株高/cm
Plant height
根长/cm
Root length
根系活力/
（mg · g-1 · h-1）
Root viability
相对电导率/%
Relative conductivity
叶绿素(a + b)含量/
（mg · g-1）
Chl.(a + b) content
0 27.83 ± 1.26 c 15.05 ± 0.43 d 3.68 ± 0.18 c 23.50 ± 0.32 a 0.31 ± 0.03 d
2.4 33.83 ± 6.04 b 21.08 ± 1.61 bc 3.96 ± 0.21 bc 20.06 ± 0.47 b 0.40 ± 0.03 c
12.0 36.42 ± 1.28 b 22.33 ± 0.26 b 4.04 ± 0.15 b 19.73 ± 0.36 b 0.53 ± 0.03 b
24.0（对照 Control） 44.50 ± 2.78 a 28.50 ± 1.09 a 4.63 ± 0.13 a 8.82 ± 0.29 d 0.59 ± 0.05 a
240.0 36.00 ± 2.78 b 20.08 ± 0.58 c 4.23 ± 0.20 b 16.98 ± 0.52 c 0.44 ± 0.03 c
5 期 申 燕等：镁胁迫对‘春见’橘橙生长和矿质元素分布及叶片超微结构的影响 853

2.2 镁胁迫对‘春见’橘橙各部位镁、锌、钙和硼含量的影响
从图 3 可以看出，‘春见’植株各部位的镁含量总体上随营养液镁浓度的升高而增加，相同镁
浓度处理下叶片中的镁含量相对高于其他部位。各处理（镁过量处理除外）上部叶镁含量均高于对
应下部叶。与对照相比，缺镁胁迫越严重，各部位镁含量下降幅度越大，其中无镁处理时上部叶、
下部叶、接穗茎、砧木茎和根部镁含量分别下降了 57.54%、58.08%、58.50%、44.84%和 64.75%；
镁过量（240 mg · L-1）处理时镁含量分别上升了 182.32%、355.09%、296.49%、185.30%、93.81%。


图 3 镁胁迫对‘春见’植株上部叶（A）、下部叶（B）、接穗茎（C）、砧木茎（D）和根部（E）镁含量的影响
Fig. 3 Effects of Mg stress on Mg content in upper leaf（A），basal leaf（B），stem of scion（C），
stem of rootstock（D）and root（E）of ‘Harumi’

与对照相比，2.4、12 和 240 mg · L-1 Mg2+处理下的‘春见’各部位（除上部叶外）锌元素含量
均出现显著下降，但在无镁处理下，除下部叶和砧木茎的锌含量出现显著下降外（但其降幅较其他
镁胁迫处理的低），其上部叶、接穗茎和根部的锌含量并无显著性变化（图 4）。

图 4 镁胁迫对‘春见’植株上部叶（A）、下部叶（B）、接穗茎（C）、砧木茎（D）和根部（E）锌含量的影响
Fig. 4 Effects of Mg stress on Zn content in upper leaf（A），basal leaf（B），stem of scion（C），
stem of rootstock（D）and root（E）of ‘Harumi’
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图 5 显示，除无镁处理外，各处理（含对照）的下部叶钙含量均大于上部叶。0 和 12 mg · L-1 Mg2+
处理的上部叶与接穗茎钙含量及 2.4 和 12 mg · L-1Mg2+处理的下部叶钙含量均显著高于对照，而镁
过量（240 mg · L-1）处理的各部位钙含量均显著低于对照。



图 5 镁胁迫对‘春见’植株上部叶（A）、下部叶（B）、接穗茎（C）、砧木茎（D）和根部（E）钙含量的影响
Fig. 5 Effects of Mg stress on Ca content in upper leaf（A），basal leaf（B），stem of scion（C），
stem of rootstock（D）and root（E）of‘Harumi’

除无镁处理外，各处理（含对照）的下部叶硼含量均大于上部叶。除无镁处理显著增加了上部
叶硼含量外，其他镁胁迫处理均显著降低了上部叶硼含量，下部叶硼含量除 2.4 mg · L-1 Mg2+处理外，
其他镁胁迫处理的下部叶硼含量均显著低于对照。接穗茎、砧木茎和根部硼含量均相对较低且各处
理间变幅不大（图 6）。



图 6 镁胁迫对‘春见’植株上部叶（A）、下部叶（B）、接穗茎（C）、砧木茎（D）和根部（E）硼含量的影响
Fig. 6 Effects of Mg stress on B content in upper leaf（A），basal leaf（B），stem of scion（C），
stem of rootstock（D）and root（E）of ‘Harumi’

5 期 申 燕等：镁胁迫对‘春见’橘橙生长和矿质元素分布及叶片超微结构的影响 855

2.3 镁胁迫对‘春见’叶片细胞超微结构的影响
由图 7 可以看出，对照叶肉细胞叶绿体呈椭圆形，紧贴细胞壁，基粒片层、基质片层和叶绿体
膜清晰完整，内有少量质体小球；线粒体结构正常。镁缺乏（0、2.4 和 12 mg · L-1 Mg2+）处理叶肉
细胞叶绿体内片层系统模糊、片层数明显减少，内部出现解体状；线粒体膜模糊，内部还出现黑色
颗粒状物质。镁过量（240 mg · L-1）处理的叶肉细胞叶绿体内部淀粉粒和质体小球明显增多增大，
片层结构模糊或消失；线粒体膜模糊。

图 7 镁胁迫对‘春见’橘橙叶细胞超微结构的影响
A、B：对照叶细胞，示叶绿体、线粒体[× 4.0 k（A），×10.0 k（B）]；C、D：0 mg · L-1 镁处理叶细胞，示叶绿体、线粒体[× 3.0 k
（C），× 6.0 k（D）]；E、F：2.4 mg · L-1 镁处理叶细胞，示叶绿体、线粒体[× 4.0 k（E），× 7.0 k（F）]；G、H：12 mg · L-1 镁
处理叶细胞，示叶绿体、线粒体[× 2.5 k（G），× 7.0 k（H）]；I、J：240 mg · L-1 镁处理叶细胞，示叶绿体、
线粒体[× 2.0 k（I），× 6.0 k（J）]。Ch：叶绿体；Mi：线粒体；Tl：类囊体片层；
Sg：淀粉粒；Pg：质体小球；Cw：细胞壁。
Fig. 7 Effects of Mg stress on leaf cell ultrastructure of‘Harumi’
A，B：Leaf cell of control，showing chloroplast and mitochondria[× 4.0 k（A），× 10.0 k（B）]；C，D：Leaf cell of 0 mg · L-1 Mg treatment，
showing chloroplast and mitochondria[× 3.0 k（C），× 6.0 k（D）]；E，F：Leaf cell of 2.4 mg · L-1 Mg treatment，showing chloroplast and
mitochondria；G，H：Leaf cell of 12 mg · L-1 Mg treatment，showing chloroplast and mitochondria；
I，J：Leaf cell of 240 mg · L-1 Mg treatment，showing chloroplast and mitochondria .
Ch：Chloroplast；Mi：Mitochondria；Tl：Thylakoid lamella；
Sg：Starch grain；Pg：Plastoglobulus；Cw：Cell wall.
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3 讨论
镁是叶绿素的组成成分，同时具有调节细胞内许多酶活性和维持细胞膜稳定的功能。本研究的
结果表明，镁缺乏与过量胁迫显著降低了‘春见’生物量、根系活力与叶绿素含量（表 1，图 1）。
镁胁迫条件下叶绿素含量下降，与外部黄化症状（图略）相吻合。根系是植物吸收水分和矿质元素
的重要器官，它的生长状况直接制约着地上部的生长及植株的抗逆性。另外，镁胁迫显著提高了相
对电导率和 MDA 含量，无镁处理还显著降低了 SOD 与 CAT 活性（表 1，图 2）。SOD 与 CAT 是植
物体内抗氧化防御体系的主要酶类。植物在遭受逆境如锌胁迫（Wang & Jin，2007）时，植物体内
自由基（主要是活性氧）大量积累，导致膜脂过氧化产物 MDA 含量升高，保护酶活性降低，对叶
片细胞造成严重损伤。可见，镁胁迫对‘春见’橘橙叶片细胞造成的伤害已经超出细胞自身的抵御
能力，最终导致细胞内生理生化反应紊乱，在外观上表现为叶片黄化失绿症状，尤以严重缺镁时的
损伤最为明显。
本研究的结果还显示，除镁过量处理外，各处理的下部叶镁含量均低于上部叶（图 3）。参照柑
橘叶片营养诊断标准（庄伊美，1994），镁缺乏时的下部叶及镁严重缺乏（0 和 2.4 mg · L-1）时的上
部叶镁含量均低于镁缺乏临界值（2 g · kg-1），而镁过量处理的上部叶和下部叶镁含量均高于镁高
量水平（7 g · kg-1），尤以下部叶明显。镁是可再利用元素，当柑橘树体内镁含量不足时，可由下
部叶（老叶）向上部叶（新叶）转移，故其缺镁黄化症状首先表现在下部老叶上；当镁过量时，下
部叶镁向外转运受抑制，因而镁过量引起的叶片异常亦首先表现在下部老叶上。另外，镁胁迫对锌
分布的影响虽无明显的变化规律，但均不同程度地降低了各部位的锌含量，尤以 2.4 mg · L-1Mg2+ 处
理明显，此处理的下部叶与上部叶锌含量均低于锌缺乏临界值（15 mg · kg-1）。除无镁处理外，各
处理下部叶的钙、硼含量均大于上部叶对应值（图 5，图 6）。有报道认为不同品种柑橘体内硼的移
动性难易程度存在着明显的差异（Sheng et al.，2009），但从本研究的结果来看，钙、硼在香橙砧‘春
见’树体中的可再利用性均相对较弱，因下部老叶中钙、硼极难向上部新叶转运，故表现出老叶的
钙、硼含量高于新叶。另从镁过量处理显著降低上部叶和下部叶的钙、硼含量的结果来看，镁与钙、
硼之间还存在一定的拮抗关系。这与梨（齐开杰 等，2010）、苹果（关军锋和 Saure，2005）上的
研究结果有相似之处。可见，由于镁缺乏或过量胁迫导致叶片异常黄化，其功能逐渐衰退，进而影
响到‘春见’橘橙对锌、钙和硼元素的吸收与转运。
镁胁迫引起叶绿素含量下降、叶片异常黄化，而叶绿素主要分布于叶肉细胞叶绿体类囊体膜上，
其形态和结构的异常将直接影响 PSⅡ和 PSⅠ的功能（Hermans et al.，2004）。本研究的结果表明，
镁缺乏时叶绿体类囊体片层模糊、基粒片层数明显减少（图 7），而基粒片层是叶绿素聚集的位置，
其数目的多少及排列状况直接影响到光能的吸收与转换、电子传递和光合磷酸化。可见，镁缺乏对
香橙砧‘春见’生长，相关生理指标的变化和叶肉细胞叶绿体类囊体片层解体密切相关。而镁过量
时叶肉细胞叶绿体明显解体，其内部淀粉粒及质体小球明显增多增大（图 7）。这与锰过量胁迫时柑
橘叶肉细胞叶绿体出现的异常变化相类似（Papadakis et al.，2007）。光合作用碳反应形成的最初产
物磷酸丙糖（TP）在叶绿体内可进一步形成淀粉，TP 还可通过叶绿体膜上的磷酸转运体进入胞质
形成蔗糖。淀粉粒异常增多增大可能与叶绿体膜功能丧失造成光合产物的转化与运输受阻（如控制
淀粉降解的生化过程及可溶性糖的运输失调）有关。一般认为，质体小球（亦称嗜锇颗粒）是叶绿
体内类囊体降解以及降解物脂质聚集的结果，如锰胁迫（Papadakis et al.，2007）、硼胁迫（Papadakis
et al.，2004）和盐胁迫（Ferreira & Lima-costa，2008）等逆境均能诱导质体小球的增大增多。可见，
镁过量与镁缺乏胁迫均引起叶绿体结构与功能的异常，进而导致生长受抑制及外部形态的黄化表现。
5 期 申 燕等：镁胁迫对‘春见’橘橙生长和矿质元素分布及叶片超微结构的影响 857

另外，镁缺乏与过量胁迫时线粒体膜模糊，镁缺乏时线粒体内部还出现了与质体小球明显不同的黑
色颗粒（图 7）。表明镁胁迫已经对‘春见’叶肉细胞呼吸代谢等生理活动造成了严重的影响。Papadakis
等（2007）报道发现，锰过量胁迫下柑橘叶肉细胞液泡中出现黑色沉淀物，并推测这些沉淀物可能
与多酚氧化酶活性的增加或锰氧化物的沉积有关。汪贵斌等（2008）亦报道水分胁迫下银杏叶肉细
胞细胞质、叶绿体外膜、核膜及细胞壁附近出现类似的电子密度强的黑色物质。可见，镁缺乏胁迫
时线粒体内出现的黑色颗粒状物质可能与其降解有关。

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