全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2007, 34 (3) : 597 - 604
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 10 - 27; 修回日期 : 2007 - 03 - 06
基金项目 : 江苏省自然科学基金项目 (BK2001417)3 E2mail: mahx@ jaas1ac1cn
东北草莓 ×凤梨草莓种间杂种一代的细胞遗传学观
察与 RAPD分析
马鸿翔 13 , 陈佩度 2 , 余桂红 1 , 任丽娟 1
(1 江苏省农业科学院农业生物遗传生理研究所 , 南京 210014; 2 南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 ,
南京 210095)
摘 　要 : 以利用我国原产草莓二倍体野生种东北草莓与八倍体栽培种凤梨草莓栽培品种 ‘圣星 ’杂
交 , 通过胚拯救获得的种间杂种为试材 , 经体细胞鉴定种间杂交后代为五倍体 , 育性差。叶柄茸毛和花梗
茸毛与野生种母本东北草莓相近 ; 花序着生高度部分与母本一致 , 部分与父本一致 , 各占一半 ; 植株高度
多数介于双亲之间 , 趋向于栽培品种。杂交 F1代的花粉母细胞减数分裂观察表明 , 染色体构型为 611Ⅰ +
1016Ⅱ + 211Ⅲ + 0135Ⅳ, 后期出现少量畸形多分孢子。RAPD分析表明 , 杂种后代具有亲本扩增片段 , 后
代个体间存在遗传异质性。
关键词 : 草莓 ; 东北草莓 ; 凤梨草莓 ; 种间杂交 ; 细胞遗传学 ; RAPD
中图分类号 : S 66814　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2007) 0320597208
Cytogenetics and RAPD Ana lysis of In terspec if ic Hybr ids from the Cross of
F raga ria m andschu rica Staudt and F. ananassa D uch.
MA Hong2xiang13 , CHEN Pei2du2 , YU Gui2hong1 , and REN L i2juan1
(1 Institu te of A gro2biolog ica l Genetics and Physiology, J iangsu A cadem y of A gricu ltura l Sciences, N an jing 210014, China;
2N ational Key Laboratory of Crop Genetics and Germ plasm Enhancem ent, N anjing Agricultural U niversity, N anjing 210095, China)
Abstract: The interspecific hybrid was obtained from the cross of F ragaria m andschurica Staudt, a
dip loid species derived from Northeast China, and F. ananassa Duch. (2n = 8x = 56)‘Shengxing’by using
immature embryo culture technique. The hybrids were pentap loids with poor fertility. The morphological char2
acteristics of the hybridswere observed and showed that they were intermediate between their parents in pedun2
cle height and p lant height, and sim ilar to F ragaria m andschurica in hair on peduncle and petiole. The
hybrids showed expected 35 chromosomes in somatic cells and had a meiotic chromosome association of 611Ⅰ
+ 1016Ⅱ + 211 Ⅲ + 0135 Ⅳ with a few abnormal m icrospores occurring in tetrad phase. RAPD analysis
showed that the hybrids possessed the specific bands of two parents, and the genetic diversities were found
among the interspecific hybrid lines.
Key words: Strawberry; F ragaria m andschurica Staudt; F ragaria ananassa Duch. ; Interspecific
hybridization; Cytogenetics; RAPD
野生物种是改良栽培品种的重要遗传资源。许多年来 , 人们以有性杂交作为草莓品种改良和扩大
遗传背景的主要手段 , 其中包括野生种与栽培品种杂交。
野生草莓在提高栽培品种抗逆性、抗病性、芳香性、固形物含量等方面有较大潜力 , 因此国外很
多学者进行草莓种间杂交得到了具有潜在利用价值的种间杂交后代材料 ( Evans, 1982a, 1982b; Buu2
园 　　艺 　　学 　　报 34卷
er, 1993; Trajkvoski, 1993, 1997; Sangiacomo & Sullivan, 1994; Yuji, et al, 1997) 。我国至少有 10个
草莓野生种的自然分布 (雷家军 等 , 1997) , 但对野生草莓的杂交利用研究仅见少量报道 (雷家军
等 , 2002, 2004; 马鸿翔和陈佩度 , 2004)。
东北草莓 ( F. m andschu rica) 原产我国 , 但长期以来国内并无记载。近年来雷家军等 ( 2001 )
在收集的吉林和黑龙江等地野生资源中鉴定定名 , 并以此与二倍体绿色草莓和四倍体东方草莓杂交 ,
获得了其与绿色草莓的二倍体杂交后代 (雷家军 等 , 2002)。
作者以东北草莓与栽培种凤梨草莓杂交 , 通过胚拯救获得了种间杂交后代 (马鸿翔 等 , 2003)。
本研究进一步对获得的种间杂交后代进行性状观察 , 同时通过细胞遗传学分析 , 在一定程度上了解东
北草莓与凤梨草莓染色体组间的关系 , 并以 RAPD技术检测其杂种的真实性 , 从而为种间杂交后代的
进一步利用奠定基础。
1　材料与方法
东北草莓由沈阳农业大学雷家军教授馈赠。
试验在江苏省农业科学院进行 , 1999年冬季在温室中以东北草莓为母本 , 凤梨草莓 ‘圣星 ’作
父本进行杂交 , 经胚拯救获得种间杂交植株。植株开始生根后移至育苗圃中长成大苗 , 与亲本一起种
植进行形态学观察。
在草莓叶斑病和炭疽病发病高峰期调查田间发病率 , 以每株病叶占总叶数的比例作为该植株发病
率的评价值。
植株幼叶展开前取花蕾在卡诺 (Carnoy) 液中固定 , 于 45%醋酸中压片 , 在相差显微镜下观察
花粉母细胞 ( PMC) 减数分裂。
DNA提取采用 CTAB法 , 并稍加修改。
将 4 g左右草莓叶片在液氮中充分研磨后 , 加入 20 mL提取缓冲液 , 转入 50 mL的离心管中 , 混
匀 , 冰浴 10 m in; 3 750 r·m in - 1离心 20 m in ( 4℃) ; 沉淀中加入 9 mL 65℃预热的裂解缓冲液 , 混
匀 , 65℃水浴 30 m in; 加入 15 mL氯仿 ∶异戊醇 (24∶1) , 混匀 , 3 750 r·m in - 1离心 20 m in (15℃) ;
上清液转入 50 mL离心管中 , 加入 016倍体积的预冷异丙醇 , 混匀 , 静置 10 m in, 2 500 r·m in - 1离
心 10 m in (RT) ; 70%乙醇洗涤 , 干燥后加入 5 mL TE缓冲液溶解粗提的 DNA; 加入 50μL 5 mg·
L - 1的 RNase, 37℃水浴 10～30 m in, 加等体积氯仿 ∶异戊醇 (24∶1) , 混匀 , 10 000 r·m in - 1离心 10
m in; 011倍体积的 3 mol·L - 1醋酸钠 (pH 512) 和等体积的异丙醇溶液沉淀上清液中的 DNA, 70%
乙醇洗涤 DNA , 干燥后加入 TE溶解。
RAPD试验所用随机引物购自上海 Sangon生物工程公司。
RAPD扩增反应体系总体积为 25 μL, 内含 30 ng基因组 DNA , 1 ×buffer, 4种 dNTP各 012
mmol·L - 1 , 2 mmol·L - 1 MgCl2 , 20 ng随机引物 , 110 U TaqDNA聚合酶 (上海生工生物工程技术服
务有限公司 )。PCR反应在 PE29600型热循环仪中完成。程序为 : 94℃ 1 m in; 94℃ 1 m in, 38℃ 2
m in, 72℃ 2 m in。45个循环 ; 72℃ 5 m in。
反应结束后加入 5μL加样缓冲液 , 取 20μL于 118%的琼脂糖凝胶上电泳 , 至溴酚蓝到达胶末
端后 , 浸于 1μL·mL - 1的 EB中染色 40 m in, 在紫外线透射仪上检测。
2　结果与分析
211　种间杂种的形态特征
东北草莓与凤梨草莓种间杂种后代与其双亲形态特征比较列入表 1。杂种后代植株的叶柄茸毛和
花梗茸毛与野生种母本东北草莓相近 , 着生茸毛密或较密 ; 花序着生高度高于或低于叶面 , 部分与母
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　3期 马鸿翔等 : 东北草莓 ×凤梨草莓种间杂种一代的细胞遗传学观察与 RAPD分析 　
本一致 , 部分与父本一致 , 各占一半 ; 植株高度多数介于双亲之间 , 但与野生母本东北草莓相比明显
偏高 ; 叶形趋向于与栽培品种一致。
根尖体细胞观察结果表明 , 东北草莓和凤梨草莓栽培品种的染色体数分别为 14 (2n = 2x) 和 56
(2n = 8x) , 杂交 F1为 35 (2n = 5x)。
获得的植株全部未能结实。
表 1　东北草莓 ×凤梨草莓的 F1 形态性状
Table 1　M orpholog ic characters of F1 from the cross of F. m andschu rica ×F. ananassa
材料
Materials
染色体数
Choromoso2
me number
(2n)
株高
Plant
height
( cm)
株态
Plant
form
叶形
Leaf
shape
叶柄茸毛
Hair on
petiole
雄蕊
Stamen
花序
Peduncle
花梗茸毛
Hair on
peduncle
东北草莓
F. m andschurica
14 1617 开张
Sp read
长圆
Ellip se
密
Thick
长
Long
高于叶面
Above leaves
密
Thick
圣星
F. ananassa‘Shengxing’
56 2910 直立
Erect
圆
Round
稀
Few
短
Short
低于叶面
Below leaves
稀
Few
F1 1921 35 2419 开张
Sp read
圆
Round
较密
Few2thick 长Long 高于叶面Above leaves 较密Thick
1922 35 2812 开张
Sp read
圆
Round
较密
Few2thick 短Short 低于叶面Below leaves 较密Few2thick
1923 35 3010 半开张
Erect2sp read 圆Round 较密Few2thick 长Long 低于叶面Below leaves 较密Few2thick
1924 35 2614 开张
Sp read
圆
Round
密
Few2thick 长Long 低于叶面Below leaves 较密Few2thick
1925 35 2515 半开张
Erect2sp read 长圆Ellip se 较密Few2thick 长Long 高于叶面Above leaves 较密Few2thick
1926 35 2618 开张
Sp read
圆
Round
较密
Few2thick 短Short 低于叶面Below leaves 较密Few2thick
1927 35 2417 开张
Sp read
圆
Round
密
Few2thick 短Short 高于叶面Above leaves 密Thick
1928 35 2212 半开张
Erect2sp read 长圆Ellip se 密Few2thick 短Short 高于叶面Above leaves 较密Few2thick
1929 35 2616 半开张
Erect2sp read 圆Round 较密Few2thick 短Short 高于叶面Above leaves 密Thick
19210 35 2818 半开张
Erect2sp read 圆Round 较密Few2thick 短Short 低于叶面Below leaves 密Thick
212　F1花粉母细胞分裂行为观察
对 F1花粉母细胞减数分裂染色体进行了观察。
在减数分裂中期 Ⅰ, 东北草莓与凤梨草莓分别配对成 7和 28个二价体 , F1平均每个花粉母细
胞 ( PMC) 染色体构型为 6110Ⅰ + 10160Ⅱ + 2110Ⅲ + 0135Ⅳ (表 2)。观察的细胞中所有 PMC均
含有三价体 , 二价体和单价体数目平均为 10160和 6110个 , 同时出现少量四价体 (图 1)。减数分
裂中期可形成较明显的赤道板。
减数分裂后期 Ⅱ, 染色体无明显多极分布现象 , 9018%为正常的四分孢子 , 形成的畸形多分
孢子不足 10%。
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表 2　东北草莓 ×凤梨草莓的 F1 花粉母细胞中期Ⅰ染色体行为及多分孢子比率
Table 2　Chrom osom e conf igra tion of PM C a t m etapha seⅠand ra tio of d ifferen t k inds of
m icrospore in hybr ids from F. m andschu rica ×F. ananassa
材料
Materials
观察细胞数
Number of cell
observed
单价体
Univalent
二价体
B ivalent
三价体
Trivalent
四价体
Tetravalent
小孢子数 Number of m icrospore
3 4 5 6
东北草莓 10 7100 100%
F. m andschurica (7)
圣星 21 0186 27157 100%
F. ananassa‘Shengxing’ (0 - 2) (26 - 28)
F1 20 6110 10160 2110 0135 411% 9018% 411% 110%
(4 - 10) (7 - 13) (1 - 4) (0 - 3)
图 1　东北草莓 ×凤梨草莓的 F1 终变期
箭头所示为 5个单价体、10个二价体、2个三价体和 1个四价体。
F ig. 1　D iak inesis of F1 of F. m andschu rica ×F. ananassa
A rrows show 5Ⅰ + 10 Ⅱ + 2 Ⅲ + 1 Ⅳ.
213　RAPD分析
表 3列出了 12个引物在东北草莓 ×凤梨草莓组合亲本间及杂种后代株系与亲本间的特异性扩增
片段。
在 12个引物的扩增片段中共发现 18条野生种东北草莓特有而栽培品种 ‘圣星 ’没有的片段 ,
圣星特有而东北草莓没有的片段有 26条。
东北草莓、凤梨草莓品种 ‘圣星 ’的特异性扩增片段均在其杂种后代株系的扩增片段中被发现。
父本圣星在 700 bp处有一条特异性扩增片段 (图 2, 如箭头所示 ) , 杂种后代株系均含有此片段 , 此
结果从 DNA分子水平上证实了这些株系为真正的种间杂种后代。
以此 12个引物对东北草莓 ×凤梨草莓试验材料扩增 , 共得到 111个 DNA片段。其中 8个扩增片
段是亲本和 14个杂种后代共有的 , 103条为多态性带 , 占 92%。杂种后代株系以此 12个引物扩增 ,
共扩增出 106个 DNA片段 , 其中 12个片段是 10个杂种株系共有的 , 94条为多态性带 , 占 8816%。
利用引物 S1402可将 10个株系明确区分开来 (图 2)。
RAPD分析结果表明 , 不同种间杂种后代之间及杂种后代与亲本之间在基因组水平上存在高度的
异质性。
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　3期 马鸿翔等 : 东北草莓 ×凤梨草莓种间杂种一代的细胞遗传学观察与 RAPD分析 　
表 3　12个引物扩增的东北草莓 ×凤梨草莓亲本间及株系与其亲本之间的特异性扩增片段
Table 3　Spec ia l bands from paren ts and 10 offspr ings from F. m andschu rica ×
F. ananassa‘Shengx ing’using 12 pr im ers
引物
Primers
扩增片段
DNA bands
东北草莓
F. m andschurica
圣星
F. ananassa‘Shengxing’
F1
1921 1922 1923 1924 1925 1926 1927 1928 1929 19210
S1364 2 - ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○
3 + - + + +
5 + - + + + + + + + +
S1365 1 ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○
2 ○ ○ ○ ○ ○ ○
4 + - + + + + + + +
8 + - + +
S1371 6 ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○
7 ○ ○ ○ ○
11 ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○
S1376 1 ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○
3 + + + + + + + +
7 + + + + + + + +
S1380 1 + + + + + +
2 ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○
5 ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○
8 ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○
S1397 1 ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○
3 + + +
5 ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○
7 + + + + + + + + +
S1399 2 ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○
3 ○ ○ ○ ○ ○ ○
6 + + + + + + + +
7 ○ ○ ○ ○ ○
S1402 2 ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○
3 ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○
4 ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○
6 + + +
7 + + +
S1404 4 ○ ○ ○ ○ ○
5 ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○
8 + + + + + + + +
S1405 3 ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○
8 ○ ○ ○ ○ ○
9 ○ ○ ○
11 ○ ○ ○ ○
S1409 3 ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○
6 + + + + + + +
9 + + + + + + + + + + +
13 + + + + + +
S1414 1 ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○
3 + + + + + + +
7 + + + + + + + +
注 : + , ○分别表示东北草莓、凤梨草莓栽培品种 ‘圣星’的特异性扩增片段。
Note: + , ○ show p resences of special bands from F. m andschurica, F. ananassa‘Shengxing’, respectively.
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图 2　引物 S1402在东北草莓、圣星及杂种后代的 RAPD扩增结果
箭头所示为父本 ‘圣星’的一条特异性扩增片段。
1. 东北草莓 ; 2. 圣星 ; 3～12. 东北草莓与圣星杂种后代 ; 13. 分子量标准。
F ig. 2　RAPD bands of the parents and the ir progen ies from F. m andschu rica
and F. ananassa ‘Shengx ing’by pr imer S1402
Arrow shows a special amplified band of Shengxing.
1. F. m andschurica; 2. Shengxing; 3 - 12. Progenies from cross between
F. m andschurica and F. ananassa‘Shengxing’; 13. Marker.
3　讨论
311　草莓野生种质的利用
栽培草莓遗传背景狭窄是品种改良的重要制约因素 ( Sjulin & Dale, 1987) , 育种家一直尝试通过
草莓属野生种与八倍体凤梨草莓的有性杂交来拓宽现代栽培品种的遗传基础。 Evans ( 1982a,
1982b)、Buuer (1993)、Trajkvoski (1993, 1997) 和 Yuji等 ( 1997) 通过染色体加倍与有性杂交相
结合的方法分别获得了草莓属野生种与凤梨草莓种间杂交的育种材料、品系或品种 , 将草莓属野生种
的特殊风味和高抗病性转入到栽培种凤梨草莓。
我国目前生产所用的凤梨草莓栽培品种都自国外引入或利用少数国外品种通过品种间杂交获得 ,
因此与欧洲和美洲相比 , 遗传基础更为狭窄。而我国是草莓属植物的原产地之一 (雷家军 等 ,
1997) , 这些野生种长期分布野外 , 对不良环境条件具有较好的生态适应性 , 若能将其优良性状基因
转入凤梨草莓无疑对我国草莓品种改良具有重要意义。
雷家军等 (2002, 2004) 对我国原产的东北草莓、绿色草莓、五倍体草莓及六倍体草莓间进行
杂交获得了丰富的不同倍性 4x、5x、6x、7x、8x及 9x试材。作者获得了黄毛草莓与栽培种凤梨草莓
的杂交后代 (马鸿翔和陈佩度 , 2004)。目前尚未见东北草莓与凤梨草莓直接杂交获得杂种后代的其
它报道。
本试验通过东北草莓与凤梨草莓杂交后的胚拯救获得种间杂种 , 比较杂交后代与亲本形态性状 ,
多数性状介于双亲之间 , 部分性状倾向母本 , 利用该种间杂种材料与凤梨草莓继续回交 , 有可能获得
带有东北草莓优良性状的草莓栽培品种。
312　从细胞遗传学角度看东北草莓与栽培种凤梨草莓的亲缘关系
栽培种凤梨草莓为两个美洲八倍体种深红莓 ( F. virg in iana Duch. ) 和智利莓 ( F. ch iloensis
Duch. ) 的自然杂交后代 , 还没有证据说明低倍性的欧洲和亚洲种质在八倍体草莓进化中的直接作
用。
Senanayake和 B ringhurst (1967) 应用种间杂交与细胞遗传学分析相结合的方法研究认为八倍体
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　3期 马鸿翔等 : 东北草莓 ×凤梨草莓种间杂种一代的细胞遗传学观察与 RAPD分析 　
草莓的染色体组可能为 AAApiApiBBBB, 其中含有与 F. vesca同源的染色体 (AA )。Byrne和 Jelenkovic
(1976) 通过研究凤梨草莓栽培品种、栽培品种实生苗以及凤梨草莓与 F. nubicola杂交后代的细胞遗
传学行为 , 认为凤梨草莓栽培品种及栽培品种实生苗在减数分裂时二价体的形成是栽培种内同源染色
体配对的结果 , 可能由于存在类似六倍体栽培小麦的染色体配对控制体系使其正常八倍体减数分裂时
不形成多价体 , 而当其与 F. nubicola杂交时 , F. nubicola基因抑制了配对控制体系而使五倍体杂交
后代中形成了二价体和多价体 , B ringhurst ( 1990 ) 从中得出结论 , 认为凤梨草莓染色体组应为
AAApiApiBBBpiBpi。
东北草莓在草莓属植物进化中的地位尚不清楚 , 以往的研究仅见雷家军等 ( 2001) 利用 RAPD
对包括东北草莓在内的 13个草莓种的聚类分析 , 推测东北草莓与四倍体东方草莓 ( F. orien ta lis) 亲
缘关系较近。
在本试验中 , 东北草莓与凤梨草莓杂交组合的染色体减数分裂研究表明 , 所观察的细胞中在减数
分裂中期 Ⅰ至少形成 1个三价体 , 据此可以推测东北草莓中至少有 1对与凤梨草莓染色体组具有同源
关系 , 可能在凤梨草莓染色体组的进化中有所贡献。
313　RAPD检测草莓种间杂种后代
RAPD技术在葡萄属远缘杂种和柑橘体细胞杂种鉴定上得到应用 (王跃进 等 , 1997; 史永忠
等 , 1998)。作者利用 RAPD技术研究了黄毛草莓与凤梨草莓种间杂交后代与亲本的遗传关系 (马鸿
翔 等 , 2005)。
本试验利用 RAPD在东北草莓与凤梨草莓杂交后代中检测出了来源于东北草莓和凤梨草莓的特异
性扩增片段 , 结果从 DNA分子水平上证实了种间杂种后代与父本凤梨草莓栽培品种或野生母本东北
草莓之间的遗传关系。
RAPD技术同样可用于研究草莓不同种质材料在 DNA水平上的差异和了解遗传多样性 (Hancock
& Callow, 1994; Graham et al. , 1996; Degani et al. , 1998)。
在本试验中 , 来自东北草莓 ×凤梨草莓杂交组合的 10个后代株系在形态性状方面存在着一定差
异 , 部分与母本或父本表现相近 , 部分表现为双亲中间状态。在此基础上进一步利用 RAPD技术研究
种间杂交后代株系间的遗传多样性 , 结果表明在 DNA分子水平株系间存在较高程度的异质性 , 这可
能与凤梨草莓品种基因型的高度杂合有关 , 因而每一杂交后代株系可作为不同种质资源在育种或遗传
研究中加以利用。
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