全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2008, 35 (10) : 1441 - 1446
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 03 - 31; 修回日期 : 2008 - 07 - 18
基金项目 : 国家高技术研究发展计划专项项目 ( 2008AA10Z150, 2006AA100108, 2006AA10Z108 ) ; 国家支撑计划项目
(2006BAD13B06, 2006BAD01A725211) ; 教育部 ‘111’计划项目 (B08025) ; 江苏省自然科学基金项目 (BK2006139) ; 江苏省高新
技术研究计划项目 (BG2007301)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: jfchen@njau1edu1cn)
全雌黄瓜单性结实性的遗传分析
闫立英 1, 2 , 娄丽娜 1 , 娄群峰 1 , 陈劲枫 13
(1 南京农业大学园艺学院 , 作物遗传与种质资源创新国家重点实验室 , 南京 210095; 2河北科技师范学院园艺园林
系 , 河北昌黎 066600)
摘 　要 : 采用植物数量性状主基因 +多基因混合遗传模型对黄瓜强单性结实雌性系 ‘6401’与非单性
结实自交系 ‘6429’、‘6426’杂交组合多世代群体的单性结实性进行联合分析 , 结果表明 : 全雌黄瓜单性
结实性在不同遗传背景下遗传表现基本一致 , 单性结实性遗传均表现为不完全隐性基因遗传 , 符合 E2121
模型 , 受两对加性 —显性 —上位性主基因 +加性 —显性多基因控制。两组合第 1主基因显性效应、主基因
显性 ×显性互作效应以及多基因效应较大。‘6401 ×6429’组合的 B1、B2、F2群体 (主基因 +多基因 ) 遗
传率分别为 51136%、72131%和 76178% ; ‘6401 ×6426’组合的 B1、B2、F2群体 (主基因 +多基因 ) 遗
传率分别为 20150%、75139%和 74158%。强单性结实全雌黄瓜品种选育以双亲均为强单性结实为宜。
关键词 : 黄瓜 ; 全雌 ; 单性结实性 ; 遗传
中图分类号 : S 64212　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2008) 1021441206
Inher itance of Parthenocarpy in Gynoec ious Cucum ber
YAN L i2ying1, 2 , LOU L i2na1 , LOU Qun2feng1 , and CHEN J in2feng13
( 1 S ta te Key Laboratory of C rop Genetics and Germ plasm , College of Horticu lture, N an jing A gricultural U niversity, N anjing
210095, Ch ina; 2D epartm en t of Horticulture and Gardening, Hebei N orm al U niversity of Science & Technology, Changli, Hebei
066600, China)
Abstract: U sing the model of the major gene p lus polygene of quantitative traits, a joint analysis of
multi2generations from crossing a highly parthenocarp ic gynoecious lines‘6401’with two non2parthenocarp ic
inbred lines‘6429’and‘6426’was carried out to investigate the inheritance of the parthenocarpy in cu2
cumber. Results showed that the inheritance of parthenocarpy in gynoecious cucumbers with different genetic
backgrounds was fitted into the same genetic model. Inheritance of parthenocarpy is exp ressed as incomp letely
recessive, fit the E2121 model, and controlled by two additive2dom inant2ep istatic major genes and additive2
dom inant polygenes. Dom inant effect of the first major gene and dom inant ×dom inant interaction between the
two major genes as well as polygene effects were higher in those two cross combinations. The heritabilities of
B1 , B2 , F2 from cross‘6401 ×6429’were 51136% , 72131% and 76178% , respectively, while the herita2
bilities of B1 , B2 , F2 from‘6401 ×6426’were 20150% , 75139% and 74158% respectively. These results
indicated that breeding of gynoecious cucumber with highly parthenocarpy should choose parents that both are
highly parthenocarpy.
Key words: cucumber; gynoecious; parthenocarpy; inheritance
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园 　　艺 　　学 　　报 35卷
　　单性结实性是保护地黄瓜品种选育中重要的目标性状。国内外有关黄瓜单性结实性的遗传研究 ,
因材料、种植环境、评价标准以及试验设计的不同 , 所得结果不同。以美国鲜食型黄瓜为材料的早期
研究认为单性结实性由一对隐性基因控制 (Hawthorn & W ellington, 1930) ; 后来对欧洲加工型黄瓜的
研究得出相同结论 (Meshcherov & Juldasheva, 1974)。而美国加工型黄瓜单性结实性表现为一对不完
全显性基因遗传 ( Pike & Peterson, 1969)。20世纪 70年代以来 , 许多研究表明 , 无论是欧洲加工型
黄瓜 ( Kvasnikov et al. , 1970)、欧洲温室型黄瓜 ( de Ponti & Garretsen, 1976; 曹碚生 等 , 1997) 还
是美国加工型黄瓜 ( El2Shawaf & Baker, 1981a, 1981b; Sun et al. , 2006) , 单性结实性均表现为数量
性状遗传特点。上述研究结果均是采用经典遗传学方法 , 虽能估计基因总体效应 , 但不能区分主基
因、多基因效应。
本试验中以欧洲温室型黄瓜强单性结实雌性系和非单性结实自交系为试材 , 采用数量性状主基因 +
多基因混合遗传模型 (盖钧镒 等 , 2003) 对单性结实性进行遗传分析 , 为全雌性的强单性结实黄瓜
品种选育以及种质资源创新提供理论依据。
1　材料与方法
111　材料
以欧洲温室型黄瓜强单性结实的雌性系 ‘6401’为母本 , 分别与非单性结实的自交系 ‘6429’
(6401 ×6429, 简称组合 Ⅰ)、‘6426’ (6401 ×6426, 简称组合 Ⅱ) 构建了两个 6世代联合群体 ( P1、
P2、F1、B1、B2、F2 )。所用材料均来自于南京农业大学园艺学院作物遗传与种质创新国家重点实验
室。
112　试验方法
2007年春季 , 将 2个群体的各世代植株定植于河北科技师范学院园艺试验站日光温室进行单性
结实性鉴定。
采用双高垄地膜覆盖栽培 , 大行距 80 cm, 小行距 50 cm, 株距 25 cm。组合 Ⅰ各世代群体样本容
量分别为 38 ( P1 )、47 ( P2 )、32 ( F1 )、134 (B1 )、133 (B2 )、170 ( F2 ) , 组合 Ⅱ各世代群体样本
容量分 37 ( P1 )、43 ( P2 )、36 ( F1 )、143 (B1 )、138 (B2 )、225 ( F2 )。
生长期间 , 每天下午逐株对次日将开的雌花进行束花隔离 , 次日上午挂牌标记雌花节位及开花日
期 , 花后 8～10 d调查坐果情况 , 统计单株单性结实坐果率 (正常瓜数 /标记雌花数 ×100% )。
113　统计分析
对各世代单株单性结实坐果率进行反正弦转换 , 采用植物数量性状主基因 +多基因混合遗传模型
进行多世代联合分析 , 通过极大似然法 (maximum likelihood method, 指选择使事件发生概率最大的
可能情况的参数估计方法 ) 和 IECM算法 ( iterated expectation and conditional maxim ization, IECM ) 对
混合分布中的有关成分分布参数进行估计 ; 然后 , 利用 A IC准则 ( akaikepis information criterion, A IC,
衡量模型拟合数据优良性的一种标准 ) 选择 A IC值最小或较小 (相差不是很大 , 一般 10左右 ) 的一
个或几个备选模型 , 再通过一组适合性测验 (U1 2、U2 2、U3 2、 nW 2和 Dn ) 选择统计量达到显著水平
个数最少的模型作为最优模型 ; 并估计主基因和多基因效应值、方差等遗传参数。主基因遗传率 :
h2m g =σ2m g /σ2p , 多基因遗传率 : h2pg =σ2pg /σ2p。
分析软件由南京农业大学国家大豆改良中心提供。
2　结果与分析
211　两组合 6个世代单性结实性的次数分布
由表 1看出 : 两组合 F1单性结实性均趋向于非单性结实 , 说明单性结实性表现为不完全隐性基
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　10期 闫立英等 : 全雌黄瓜单性结实性的遗传分析 　
因遗传。组合 Ⅰ中 F2表现三峰 , 而 B1、B2表现为单峰曲线 , 组合 Ⅱ中 F2、B1与组合 Ⅰ相似而 B2表现
为双峰曲线。说明两个组合的 F2为多个分布的混合分布。
表 1　两组合 6个世代单性结实性的次数分布
Table 1　Frequency d istr ibution of parthenocarpy in six genera tion s from the two crosses
组合
Cross
世代
Generation
总株数
Total
单性结实坐果率的次数分布 /%
The frequency distribution of the parthenocarp ic fruit percent
≥0 ≥10 ≥20 ≥30 ≥40 ≥50 ≥60 ≥70 ≥80 ≥90
Ⅰ P1 38 4 3 13 18
P2 47 46 1
F1 32 5 9 11 5 1 1
F2 170 17 18 25 20 33 21 14 6 5 11
B1 134 4 4 7 20 22 25 26 26
B2 133 76 18 12 10 7 6 1 1 1 1
Ⅱ P1 37 4 7 13 13
P2 43 40 1 1 1
F1 36 15 9 7 5
F2 225 39 29 32 43 35 21 12 6 3 5
B1 143 0 4 13 16 25 34 25 20 5 1
B2 138 31 14 39 25 11 8 5 1 0 4
　　Ⅰ: ‘6401’ ב6429’; Ⅱ: ‘6401’ ב6426’.
212　主基因 +多基因遗传模型确定
用植物数量性状主基因 +多基因混合遗传模型的多世代联合分析方法对两组合的 6个世代群体单
性结实性进行分析 , 获得 1对主基因 (A ) , 2对主基因 (B ) , 多基因 (C) , 1对主基因 +多基因
(D) 和 2对主基因 +多基因 ( E) 等 5类 24种遗传模型的极大似然函数值 (Max likelihood value) 和
A IC值。
根据 A IC准则 , 在备选遗传模型 (表 2) 中 , 组合 Ⅰ中 E2123模型 (2对加性主基因 +加性 —显
性多基因 ) 的 A IC值最小 , 与之接近的为 E2121模型 (2对加性 —显性 —上位性主基因 +加性 —显性
多基因模型 ) , 且二者极大似然值相近 , 二者之一可能为组合 Ⅰ的最优模型。组合 Ⅱ中 E2121模型的
A IC值和极大似然值均最小 , 而次之的 D22模型 (1对加性主基因 +加性 —显性多基因 ) 与 E2121模
型的 A IC值相差较大 (55182) , 因此 E2121模型为组合 Ⅱ的最优模型。
表 2　两组合单性结实性不同遗传模型的 A IC值
Table 2　The va lues of d ifferen t genetic m odels of parthenocarpy in the two crosses
组合 Cross 模型 Model 极大似然值 Max likelihood value A IC值 A IC value
Ⅰ E2123 - 2 263102 4 544103
E2121 - 2 262160 4 555120
Ⅱ E2121 - 2 501187 5 033173
D22 - 2 536177 5 089155
　　Ⅰ: ‘6401’ ב6429’; Ⅱ: ‘6401’ ב6426’.
对以上备选模型的选优是在一组 (U1 2、U2 2、U3 2、 nW 2和 Dn ) 适合性检验中 , 选择统计量达到
显著水平个数最少的模型作为最优模型 (表 3)。
在 6个世代 30个统计量中 , 组合 Ⅰ的 E2121模型达到显著水平的统计量为 8个 , E2123模型的为
11个 , 因此 , E2121模型为组合 Ⅰ最优模型 ; 组合Ⅱ的最优模型 E2121模型达到显著水平的统计量为
14个。两组合均符合 E2121模型 , 即单性结实性表现为 2对加性 —显性 —上位性主基因 +加性 —显性
多基因遗传。
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表 3　两组合 E2121遗传模型的适合性检验
Table 3　Test for goodness2of2f it about E2121 genetic m odel of parthenocarpy in the two crosses
组合
Cross
世代
Generation U1
2 U2
2 U3
2
nW 2 D n
Ⅰ P1 01438 (015079) 01003 (019562) 514983 (010190) 0124233 ( < 0105) 011705 ( > 0105)
F1 01003 (019546) 01000 (019952) 01039 (018444) 010411 ( > 0105) 010930 ( > 0105)
P2 01018 (018919) 11399 (012369) 1716823 (010000) 2107783 ( < 0105) 0140763 ( < 0105)
B1 01463 (014964) 01267 (016055) 01323 (015697) 010694 ( > 0105) 010649 ( > 0105)
B2 21432 (011189) 21468 (011162) 01060 (018070) 0166053 ( < 0105) 0121263 ( < 0105)
F2 01039 (018430) 01370 (015432) 21773 (010959) 0120383 ( < 0105) 010778 ( > 0105)
Ⅱ P1 01486 (014859) 01086 (017693) 21327 (011271) 011994 ( > 0105) 011642 ( > 0105)
F1 11135 (012867) 01328 (015668) 31367 (010665) 011878 ( > 0105) 011699 ( > 0105)
P2 714453 (010064) 1214943 (010004) 1217493 (010004) 3157753 ( < 0105) 0159643 ( < 0105)
B1 01688 (014067) 01727 (013937) 01039 (018430) 010994 ( > 0105) 010673 ( > 0105)
B2 01932 (013344) 518153 (010159) 3418913 (010000) 1132163 ( < 0105) 0119653 ( < 0105)
F2 610803 (010137) 910853 (010026) 612833 (010122) 0180233 ( < 0105) 0111353 ( < 0105)
　　注 : 3 在 0105水平上差异显著 ; Ⅰ: ‘6401’ ב6429’; Ⅱ: ‘6401’ ב6426’; U1 2、U2 2、U3 2 : 均匀性检验 ; nW 2 :
Sm irnov检验 ; D n : Kolmogorov检验。
Note: 3 significance at 0105; Ⅰ: ‘6401’ ב6429’; Ⅱ: ‘6401’ ב6426’; U1 2 , U2 2 , U3 2 : Uniform ity test; nW 2 : Sm irnov test;
D n : Kolmogorov test.
213　遗传参数的估计
两组合 E2121模型的一阶遗传参数列于表 4。
组合 Ⅰ的两主基因的加性效应相等 , 为 - 5172, 第 1主基因的正向显性效应值较大 ( 17148) ,
第 1主基因的显性度远大于第 2主基因。在上位性作用中 , 两主基因的显性 ×显性互作、加性 ×显性
互作效应较大。多基因的正向加性效应值为 47126, 远大于多基因显性效应。说明组合 Ⅰ中控制黄瓜
单性结实性遗传的主要是第 1主基因的显性效应、两主基因的显性 ×显性互作、加性 ×显性互作效应
以及多基因加性效应 ; 组合 Ⅱ两主基因的加性效应相等 , 为 7150。两主基因的显性效应值均为正向
且较大 , 第 1主基因的显性度大于第 2主基因。在上位性作用中 , 两主基因的显性 ×显性互作、显性 ×
加性互作效应较大。多基因加性效应 (18108)、显性效应值 ( - 29139) 均较大。说明组合 Ⅱ中控制
黄瓜单性结实性遗传的主要是两主基因的显性效应、显性 ×显性互作和显性 ×加性互作效应以及多基
因加性 —显性效应。
表 4　两组合单性结实性一阶遗传参数估计值 ( E2121模型 )
Table 4　Estima tes of 1 st order param eters of parthenocarpy in the two crosses ( E2121 m odel)
一阶参数 1 st order parameter 组合ⅠCrossⅠ 组合ⅡCrossⅡ
m (世代平均数 , Generation means) 　40137 　28156
da (第 1主基因加性效应 Additive effects of the first major gene) - 5172 　 7150
db (第 2主基因加性效应 Additive effects of the second major gene) - 5172 　 7150
ha (第 1主基因显性效应 Dom inant effect of the first major gene) 　17148 　42138
hb (第 2主基因显性效应 Dom inant effect of the second major gene) 　 4174 　25151
ha / da (第 1主基因显性度 Dom inance degree of the first major gene) - 3106 　 5165
hb / db (第 2主基因显性度 Dom inance degree of the second major gene) - 0183 　 3140
i (两主基因加性 ×加性互作 Additive ×additive interaction between two major genes) - 2124 　 8148
jab (两主基因加性 ×显性互作 Additive ×dom inant interaction between two major genes) 　13193 - 10178
jba (两主基因显性 ×加性互作 Dom inant ×additive interaction between two major genes) - 8156 - 27166
l (两主基因显性 ×显性互作 Dom inat ×dom inant interaction between two major genes) - 25175 - 44164
[ d ] (多基因加性效应 Additive effect of polygene) 　47126 　18108
[ h ] (多基因显性效应 Dom inant effect of polygene) - 10156 - 29139
Ⅰ: ‘6401’ ב6429’; Ⅱ: ‘6401’ ב6426’.
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　10期 闫立英等 : 全雌黄瓜单性结实性的遗传分析 　
两组合 E2121模型的二阶遗传参数列于表 5。
组合 Ⅰ中 B1、B2、F2主基因的遗传率分别为 51114%、59160%、41131% , 相应多基因的遗传力
分别为 0122%、 12171%、 35147% , 而主基因 + 多基因的遗传率分别为 51136%、 72131%、
76178%。
组合 Ⅱ中 B1、B2、F2主基因的遗传率分别为 0157%、75139%、71139% , 多基因的遗传率分别
为 19193%、0%、3119% , 主基因 +多基因的遗传率分别为 20150%、75139%、74158%。
表 5　两组合单性结实性二阶遗传参数估计值 ( E2121模型 )
Table 5　Estima tes of 2nd order param eters of parthenocarpy in the two crosses ( E2121 m odel)
二阶参数
2nd order parameter
组合Ⅰ CrossⅠ
B1 B2 F2
组合Ⅱ CrossⅡ
B1 B2 F2
σ2p 172164 302188 361164 106180 344195 334100
σ2m g 88128 180139 149139 　0161 260104 238143
σ2pg 　0138 38151 128127 21129 　0100 10166
σ2e 83198 83198 83198 84191 84191 84191
h2m g /% 51114 59160 41131 　0157 75139 71139
h2pg /% 　0122 12171 35147 19193 　0100 　3119
h2 /% 51136 72131 76178 20150 75139 74158
　　注 : σ2p : 表型方差 ; σ2m g : 主基因方差 ; σ2pg : 多基因方差 ; σ2e : 环境方差 ; h2m g : 主基因遗传率 ; h2pg : 多基因遗传率 ; h2 : 主基
因 +多基因遗传率 ; 组合Ⅰ: ‘6401’ ב6429’; 组合Ⅱ: ‘6401’ ב6426’。
Note: σ2p : Phenotyp ic variance; σ2m g : Major gene variance; σ2pg : Polygene variance; σ2e : Environmental variance; h2m g : Heritability of major
gene; h2pg : Heritability of polygene; h2 : Heritability of major gene p lus polygene; Cross Ⅰ: ‘6401’ ב6429’; Cross Ⅱ: ‘6401’ ×
‘6426’.
3　讨论
采用植物数量性状主基因 +多基因混合遗传模型进行多世代联合分析方法 , 可以区分主基因效应
和多基因效应。
本试验中首次区分了全雌性黄瓜单性结实性的主基因效应和多基因效应 , 使对黄瓜单性结实性的
遗传规律有了更深入的理解。依据本研究结果 , 全雌黄瓜单性结实性表现为不完全隐性遗传 , 其遗传
主要是第 1主基因的显性效应、两主基因的显性 ×显性互作以及多基因加性 —显性效应控制 , 通过优
势杂交育种、选择选配强单性结实的双亲 , 有望选育出优良的强单性结实全雌黄瓜品种 ; 两组合 F2
世代分离出的单性结实坐果率 ≥70%的强单性结实的单株较少 (组合 Ⅰ和组合 Ⅱ分别 2112%、
1116% ) , 有性杂交育种杂交后代中要想获得强单性结实且经济性状优良的单株 , 最好双亲均为强单
性结实材料 , 而双亲强单性结实与非单性结实配组时 , 需要较大的 F2群体。两组合各世代主基因遗
传力不高 , 较高世代选择为宜。
前人采用经典遗传学方法研究黄瓜单性结实性 , 只能估算总体基因效应与基因对数 , 但不能区分
并估算主基因、多基因效应。
本研究中采用数量性状主基因 +多基因混合遗传体系对全雌黄瓜单性结实性进行了遗传分析 , 筛
选出最优遗传模型 ( E2121模型 ) , 明确了全雌黄瓜单性结实受两对加性 —显性 —上位性主基因和加
性 —显性多基因控制 , 估算了主基因、多基因遗传参数 , 丰富了遗传信息。本研究得出的同一单性结
实材料在不同遗传背景下单性结实性符合相同的遗传模型 , 与 Sun等 ( 2006) 研究结果不同 , 这可
能是所用遗传材料、分析方法不同所致。而单性结实性均为不完全隐性基因遗传 , 与 Kvasnikov等
(1970)、El2Shawaf和 Baker (1981a, 1981b) 的研究结果一致。全雌黄瓜单性结实表现为主基因 +
多基因控制的数量性状 , 受环境影响较大 , 有待于进行异地、异季条件下单性结实性的遗传研究 , 为
全雌型强单性结实黄瓜品种的选育提供更多的理论参考。
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