全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (5) : 1001～1006
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 11 - 09; 修回日期 : 2006 - 07 - 27
基金项目 : 北京市自然科学基金项目 (5062008、5050001) ; 国家自然科学基金资助项目 (30471186、30570997)3 通讯作者 Author for correspondence
黄瓜 ZYM V2CH抗性遗传与连锁分子标记研究
罗建华 1, 2 　张海英 23 　毛爱军 2 　张　峰 2 　王永健 2 　浦铜良 1
(1 兰州大学生命科学学院 , 甘肃兰州 730000; 2 国家蔬菜工程技术研究中心 , 北京 100097)
摘 　要 : 小西葫芦黄化花叶病毒中国株系 ( ZYMV2CH) 是危害我国黄瓜的主要病毒之一。本试验以抗
病的 ‘秋棚 ’和感病的 ‘欧洲 8号 ’杂交获得的 115份重组自交系 (R IL ) 为材料 , 进行了黄瓜抗 ZYMV2
CH遗传规律和连锁分子研究。结果表明 : 病情指数在黄瓜 R IL群体呈双峰分布 , 表明其对 ZYMV的抗性
是受主基因控制的性状 , 但也存在微效基因的修饰作用。采用集团分离分析法 (BSA ) 和 AFLP技术 , 获
得与 ZYMV2CH抗性基因连锁的两条特异性片段 ( E2ACG/M 2CAG2182和 E2ACG/M 2CAG2180) , 遗传连锁距
离分别为 5 cM 和 11 cM。将 E2ACG/M 2CAG2180特异片段转化成共显性的 SCAR 标记 SCAR32109, 与
ZYMV2CH的抗性基因遗传连锁距离为 11 cM。该标记可以作为黄瓜抗 ZYMV辅助选择的分子标记。
关键词 : 黄瓜 ; ZYMV2CH; 抗性基因 ; AFLP; SCAR
中图分类号 : S 64212　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0521001206
The Resistance Genetic Ana lysis and T ightly L inked M olecular M arkers for
ZYM V2CH in Cucum ber
Luo J ianhua1, 2 , Zhang Haiying23 , Mao A ijun2 , Zhang Feng2 , W ang Yongjian2 , and Pu Tongliang1
(1Lanzhou U niversity L ife Science College, Lanzhou, Gansu 730000, China; 2N ational Eng ineering Research Cen ter for V egeta2
bles, B eijing 100089, China)
Abstract: The Chinese strain of zucchini yellow mosaic virus ( ZYMV2CH) is a major disease in cucum2
bers. A R IL population of a cross between‘European 8’and‘Q iupeng’were used for virus resistance evalu2
ations. The frequency distribution in cucumber R IL population for disease index involving resistance to the
ZYMV2CH showed two peaks, which indicated that the resistance to this diseases was controlled by main
gene, but some m inor gene also had moderate effect. AFLP and BSA were adop ted to identify DNA markers
linked to the resistance2related gene in the R IL6 population. Two markers, E2ACG/M 2CAG2182 and E2ACG/
M 2CAG2180 were linked to it, and the genetic distances were 5 cM and 11 cM , respectively. The E2ACG/M 2
CAG2180 marker had transferred into a co2dom inante SCAR marker ( SCAR32109) , and the genetic distances
was 11 cM. The result showed that this scar marker could be useful in marker2assisted selection in ZYMV cu2
cumber resistance beeding.
Key words: Cucumber; ZYMV2CH; Resistance gene; AFLP; SCAR
小西葫芦黄化花叶病毒 ( Zucchini yellow mosaic virus, ZYMV ) 是危害黄瓜的主要病毒之一〔1, 2〕。
近年来 , 日光温室中越冬茬黄瓜病毒病发生严重 , 甚至造成大面积减产 , 而防治病毒病的主要措施就
是培育抗病毒病的新品种。分子标记辅助选择技术可为黄瓜抗病毒病的分子育种提供一条新途径。
目前 , 各国学者在病毒病的病毒种类、鉴定和遗传规律方面开展了大量的基础研究工作 , 并取得
了不少成果。Provvidenti等〔3〕最早对 ZYMV的遗传规律进行了研究 , 认为 ZYMV抗性基因受一对隐性
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基因控制 , Kabelka等〔4〕的研究结果也是如此。Park等〔5〕在构建黄瓜遗传图谱的基础上 , 对 PRSV2W
(番木瓜环斑病毒西瓜株系 ) 和 ZYMV抗性基因进行了定位研究 , 发现二者紧密连锁 , 连锁距离仅为
212 cM , 其中 AFLP标记 E15 /M472F2197与 ZYMV抗性基因共分离。张海英等〔6〕研究表明 , 我国华北
露地型黄瓜品种 ‘秋棚 ’可以同时抗 ZYMV、 PRSV、WMV (西瓜花叶病毒 ) 等多种病毒病 , 且抗
ZYMV、PRSV 与 WMV的基因连锁 , 连锁距离是 WMV26 cM 2ZYMV27 cM 2PRSV2W , 与 Park等〔5〕的研
究结果相比 , 连锁距离较远 , 可能与作图亲本不同有关。同时 , 本实验室前期研究显示 E15 /M472F2
197标记在本试验所采用的作图群体亲本中没有多态性 , 因此需要继续寻找与黄瓜抗 ZYMV基因紧密
连锁的分子标记。本研究以黄瓜抗、感 ZYMV2CH (小西葫芦黄化花叶病毒中国株系 ) 亲本组合的重
组自交系 (R IL) 分离群体为试材 , 通过苗期人工接种鉴定 , 采用 BSA (Bulked Segregant Analysis,
集团分离分析法 ) 和 AFLP技术 , 筛选与黄瓜抗 ZYMV2CH基因连锁的 AFLP标记和 SCAR标记 , 以
期建立黄瓜抗 ZYMV2CH分子标记辅助选择技术 , 为开展黄瓜抗病毒病新品种的选育和抗病基因的克
隆奠定基础。
1　材料与方法
111　材料
材料取自北京市农林科学院蔬菜研究中心。以不同生态型的母本 ‘欧洲 8号 ’耐弱光自交系
(OB) 和父本 ‘秋棚 ’光敏自交系 (QP) 杂交 , 从 F2材料中随机抽样自交 , 通过单粒传获得 F6重组
自交系构成 R IL群体。经鉴定欧洲 8号对 ZYMV, PRSV2W和 WMV感病 ; 秋棚则抗这 3种病毒。
112　方法
11211　苗期抗病性接种鉴定 　ZYMV2CH毒源由美国康奈尔大学纽约州农业试验站 Provvidenti教授提
供 , 在西葫芦上繁殖 , 发病后采集病叶。用 012 mol/L (pH 710) 的磷酸缓冲液稀释。供试的黄瓜材
料种子用纱布包好 , 55℃温汤浸种消毒后 , 再浸泡 4 h, 置于 28℃恒温培养箱中催芽 18 h, 播于装有
灭菌营养土的 72孔穴盘中。每个黄瓜株系重复 3次 , 每重复 10株苗。生长于防虫网室内。当黄瓜子
叶展平时 , 在子叶上撒少量 600～800目金刚砂后进行人工摩擦接种 , 再用清水冲洗 , 并用缓冲液摩
擦接种健康黄瓜幼苗作无病对照 , 在 25～30℃无虫条件下培养。接种后 7 d和 20 d分别调查局部症
状和系统症状 , 计算病情指数 (D I) 并划分黄瓜材料的抗病类型。
小西葫芦黄化花叶病毒病的病情分级标准 : 0级 , 无症状 ; 1级 , 1～2片叶明脉 ; 3级 , 少数叶
片轻花叶 , 形态正常 ; 5级 , 多数叶片花叶 , 形态正常 , 个别叶片畸形 ; 7级 , 多数叶片严重花叶 ,
新叶畸形 ; 9级 , 几乎所有叶片严重花叶、畸形或植株矮化。
病情指数 D I = 〔∑ (级别 ×株数 ) / (总株数 ×9) 〕 ×100。采用 SYSTAT统计分析软件 , 绘制
供试重组自交系的柱型分布图 , 从双峰的谷底取点为界 , 将 R IL群体分为抗、感两部分。即病情指数
大于 35定为感病 , 小于 35定为抗病。
用卡平方 µ2检验重组自交系对 ZYMV2CH的抗性是否符合 1∶1的比例。 ( µ2 = ∑ ( | O - E | 2 /E) ,
O为观察值 , E为理论值。
11212　AFLP分析 　采用 CTAB法〔7〕提取基因组 DNA , 将纯化后的 DNA部分稀释到 40 ng/μL备用。
AFLP2PCR反应体系及程序参照 Vos等〔8〕发表的方法并略有改动。 ( 1) 基因组 DNA双酶切体系 : 反
应体系共 1215μL: ddH2 O 410μL, 5 ×reaction buffer 〔50 mmol/L Tris2HCl (pH 715) , 50 mmol/L Mg
(Ac) 2 , 250 mmol/L KAc〕215μL, 基因组 DNA (40 ng /μL) 5μL, EcoR I/M se I (1125 U /μL) 110
μL。37℃ 4 h后 70℃ 15 m in灭活。 (2) 连接 : 在酶切反应管中加入接头 /连接反应液 〔EcoR I/M se I
接头 , 014 mmol/L ATP, 10 mmol/L Tris2HCl ( pH 715 ) , 10 mmol/L Mg (Ac) 2 , 50 mmol/L KAc〕
1210μL, T4 DNA连接酶 (1 U /μL) 016μL, 总体积为 2511μL, 离心混匀后 20℃连接 3～4 h。 (3)
预扩增 : 体系共 1218μL: 10 ×PCR缓冲液 〔200 mmol/L Tris2HCl (pH 814) , 15 mmol/L MgCl2 , 500
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　5期 罗建华等 : 黄瓜 ZYMV2CH抗性遗传与连锁分子标记研究 　
mmol/L KCl〕113μL, 预扩增反应混合液 10μL, 酶切连接产物 1125μL和 rTaq E (5 U /μL, Taka2
ra) 0125μL。反应程序 : 94℃预变性 2 m in; 94℃ 30 s→56℃ 1 m in→72℃ 1 m in, 20个循环 ; 最后
72℃ 5 m in; 4℃保温。 (4) 选择性扩增 : 反应体系共 10100μL: ddH2 O 318μL, 10 ×PCR缓冲液
110μL, EcoR I + 3引物 0125μL, M se I + 3引物 2125μL, 预扩增产物 215μL, rTaq E ( 5 U /μL )
0120μL。扩增条件 : 94℃ 2 m in; 94℃ 30 s→65℃ 30 s→72℃ 1 m in, 每次循环的退火温度降低
017℃, 共 13个循环 ; 94℃ 30 s→56℃ 30 s→72℃ 1 m in, 共 23个循环 ; 72℃延伸 5 m in。4℃保温。
反应在 Eppendorf PCR仪上进行。
电泳检测 : 取选择性扩增样品与载样缓冲液 ( 98%甲酰胺 , 10 mmol/L EDTA , 0125%溴酚蓝 ,
0125%二甲苯青 ) 各 5μL混合 , 94℃变性 5 m in, 立即置于冰上冷却。每个样品取 5μL上样 , 80 W
恒功率电泳 , 直至二甲苯青指示剂跑到胶的 2 /3处结束。银染显现结果并分析。
11213　SCAR分析 　AFLP标记的回收 , 转化与克隆。选择性扩增的 PCR产物在 6%的聚丙烯酰胺凝
胶上分离 , 通过银染显色 , 用 ddH2O冲洗干净 , 用刀片切取差异条带 , 浸泡在高盐缓冲液 (20%乙
醇 , 1 mol/L L iCl, 10 mmol/L Tris) 中 24 h, 然后氯仿抽提 , 乙醇沉淀后吹干 , 溶于 ddH2 O中 , 取 5
μL用作模板 , 在与选择性扩增相同的 PCR条件下重新扩增。产物在 1%的琼脂糖上检测 , 如果确定
为目标带 , 采用购自博大泰克 (B ioDev, 北京 ) 的玻璃奶凝胶 DNA纯化试剂盒对目的片段进行纯化。
PCR产物与载体的连接采用 Promega公司的 PGEM 2T easy vector系统。参照 《分子克隆实验指南 》中
的方法进行重组质粒的转化与筛选。利用碱式裂解法提取重组质粒 , 采用酶切方法和 PCR法对其进
行检测。
目的片段的测序。上海生工生物工程技术服务有限公司进行测序并提供结果。根据测序结果设计
SCAR引物并在上海生工生物工程技术服务有限公司进行合成 , SCAR扩增反应体系共 25μL, 包括 :
ddH2 O 1612μL; 10 ×buffer 215μL; dNTP ( 215 mmol/L ) 210μL; Primer 1 ( 15 ng/μL ) 110μL;
Primer 2 (15 ng/μL) 110μL; 模板 DNA (5 ng/μL) 210μL; Taq E (5 U /μL) 013μL。SCAR扩增
的反应程序为 : 94℃预变性 5 m in后 , 94℃变性 1 m in, 55℃退火 1 m in, 70℃延伸 2 m in, 35个循环 ,
最后 72℃延伸 10 m in, 4℃保存。PCR仪型号为 DNA Thermal 480 ( PERKIN ELMER, 美国 )。
SCAR标记的验证与扩增产物的快速检测。利用 SCAR引物对亲本、F1和 115个 F6株系进行 PCR
扩增 , 将扩增产物上样于含 015μg/mL EB的 215%琼脂糖凝胶中 , 以 1 ×TBE为电泳缓冲液 , 在 80
V电场强度下稳压电泳约 1～2 h, 至指示剂距底端约 1 cm。DNA检测以 GeneRulerTM 100 bp DNA
Ladder Plus做标准分子量标记 (MB I分装 ) , 确定 DNA片段在胶上的相对位置。利用 Kodak EDAS2
120凝胶分析仪进行分析保存。
11214　数据记录、标记命名与连锁分析 　AFLP标记的命名采用引物组合和其片段大小 , SCAR标记
的命名采用 SCAR引物组号加扩增片段分子量大小。
采用 JoinMap 310软件〔9〕对 AFLP标记、SCAR标记和 ZYMV2CH表型性状之间遗传关系进行数据
分析。标记与抗病亲本 QP带型一致的命名为 A, 与感病亲本 OB带型一致的命名为 B。计算出两个
AFLP标记、SCAR标记与 ZYMV2CH抗病基因的连锁距离。
2　结果与分析
211　R IL F6代分离群体对 ZYM V2CH抗性鉴定
选用 115个黄瓜重组自交系株系和两个亲本对 ZYMV进行了抗病性鉴定。结果表明 , 亲本秋棚抗
ZYMV2CH, 而欧洲 8号则感该病毒。重组自交系群体接种后 , 52个株系抗 ZYMV2CH, 63个株系感
ZYMV2CH, 其抗感株系分离基本符合 1∶1的理论比例 , µ2值为 111, 抗性受一对基因控制 , 与前人的
研究结果〔3, 4〕一致。
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　　采用 SYSTAT统计分析软件进行统计分析 ,
获得了 ZYMV2CH抗性的柱形分布图 (图 1)。病
情指数在 R IL群体中呈双峰连续分布 , 但在双峰
之间也有小峰存在。由此可以推测 , 在本试验中 ,
双亲间抗 ZYMV2CH的差异可能由一个主效基因
控制 , 并存在多个微效 QTL 的修饰。由于微效
QTL的修饰作用 , 使得应在 10%和 50%的峰值移
至中间 35% ～45%。
212　利用 AFL P结合 BSA, 筛选抗 ZYM V2CH
连锁分子标记
用 64对 ( E + 3) / (M + 3) 的 AFLP引物对
OB、QP、F1和 R IL6抗感基因池 (每池 10个株系 )
图 1　黄瓜 ZYM V2CH病情指数在重组自交系中的柱形分布
F ig11　The frequency d istr ibution in cucum ber R IL popula tion
for d isea se index tra its involv ing resistance to ZYM V
进行 AFLP扩增筛选 , 其中 5对 AFLP引物在亲本和抗感基因池之间扩增出稳定可重复的 DNA多态
性。将以上 5对引物对 OB、QP的 115个 R IL6单株进行 AFLP扩增并进行连锁分析 , 结果发现引物 E2
ACG/M 2CAG的两条多态性产物与 ZYMV2CH抗性基因具有连锁关系 , 分别定名为 E2ACG/M 2CAG2182
和 E2ACG/M 2CAG2180 (图 2, 图 3)。采用 JoinMap 310软件进行连锁分析 , 两标记与 ZYMV2CH抗性
基因的连锁距离分别为 5 cM和 11 cM。
图 2　引物 E2ACG /M 2CAG对抗感池单株的 AFL P扩增结果
M: Ladder DNA; 1～10: 感病基因池单株 ; 11～20: 抗病基因池单株。
F ig12　AFL P am plif ica tion w ith pr im er E2ACG /M 2CAG in resistan t and susceptible gene bulk ind iv idua ls
M: Ladder DNA; 1 - 10: Suscep tible gene bulk individuals; 11 - 20: Resistant gene bulk individuals.
图 3　引物 E2ACG /M 2CAG在 R IL 6 群体中的 AFL P验证结果
M: Ladder DNA; 其余部分 : R IL6株系。
F ig13　AFL P am plif ica tion w ith pr im er E2ACG /M 2CAG in R IL6 lines
M: Ladder DNA; O ther lanes: R IL6 lines.
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　5期 罗建华等 : 黄瓜 ZYMV2CH抗性遗传与连锁分子标记研究 　
213　SCAR分析
将连锁标记进行克隆测序 , 并根据测序结果设计 SCAR引物对。由于 AFLP标记片段都很小 , 所
以转成 SCAR的难度比较大。而且 , E2ACG/M 2CAG2180标记片段两端 AT含量过高 , 不适合全片段
扩增引物的设计 , 所以本试验根据实际情况适当截去两头序列进行引物设计。所得的 SCAR产物比原
始片段短 , 为 109 /95 bp。上游引物序列 5’CACATTGAATAGATTCCTATTTCTCTT 3’, 下游引物序列
5’ACTTTGACGGATTCAGCTTGTT 3’。
在 55℃退火条件下获得了一个共显性标记 , 命名为 SCAR32109 (图 4)。
图 4　引物 SCAR3对 O B, QP, F1及 R IL 6株系的 SCAR扩增结果
M: Ladder DNA; 1～14: R IL6单株 ; 1’: OB; 2’: QP; 3’: F1。
F ig14　SCAR am plif ica tion w ith SCAR3 pr im er in O B, QP, F1 and R IL 6 ind iv idua ls
M: Ladder DNA; 1 - 14: R IL6 population; 1’: OB; 2’: QP; 3’: F1.
214　AFL P与 SCAR标记的连锁分析
运用 JoinMap软件进行连锁分析表明 , 黄瓜抗 ZYMV2CH与 AFLP标记 ( E2ACG/M 2CAG2182、E2
ACG/M 2CAG2180)、SCAR标记 ( SCAR32109) 存在稳定的连锁关系 , 它们与 ZYMV2CH的抗性基因
遗传连锁距离分别为 5 cM、11 cM和 11 cM。
3　讨论
遗传学家早就对黄瓜抗 ZYMV2CH基因的遗传进行了研究 , 认为抗性受隐性单基因控制。本试验
进一步证实抗性由一对隐性单基因控制 , 但也存在微效基因的作用。
黄瓜对 ZYMV2CH的抗性是由隐性单基因控制的 , 如果在构建抗感池时 , 由于某种原因错误地将
中间类型的个体划分为感病个体 , 则感病池目标性状就会造成混杂 , 在 BSA分析时很难找到在两池
间表现多态的标记。因此本研究构建抗病组 (10个抗病株系 ) 和感病组 (10个感病株系 ) 进行标记
筛选 , 只要组中有 8个带型一致 , 即初步认为该标记与抗病性有关 , 提高了选择效率和准确性。
本试验利用 AFLP结合 BSA法快速筛选到与 ZYMV2CH抗性基因连锁的 AFLP标记 , 而 AFLP标
记为显性标记 , 不能区分纯合基因型和杂合基因型 , 因而不能直接应用于辅助育种系统。试验获得的
SCAR标记为共显性标记 , 可以区别作为纯合基因型和杂合基因型 , 因而该标记可以作为黄瓜抗
ZYMV2CH基因的选择标记 , 它避免了 AFLP检测的繁琐过程以及高成本 , 提高标记检测的稳定性 ,
缩短了检测的时间 , 为继续进行黄瓜抗病毒病新品种选育奠定了技术基础。
严重危害黄瓜的病毒种类很多 , 国内常见的主要病毒除 ZYMV外 , 还有 WMV、 PRSV2W、CMV
等。目前国内大部分的黄瓜品种都具有对 CMV 的抗性 , 因此 , 今后的抗病毒病育种重点是聚合
ZYMV、WMV和 PRSV2W等的抗病基因。张海英等〔10〕研究了 PRSV2W , WMV和枯萎病抗病基因的连
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锁关系 , 并将所得标记定位到已有的黄瓜分子标记连锁图谱中 , 这将为选育不同生态类型和具有不同
遗传背景、农艺性状优良的黄瓜自交系和品种奠定良好基础 , 以期建立比较完善的黄瓜育种分子标记
辅助选择技术系统。
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“中国园艺学会番茄分会成立大会
暨学术研讨会”在沈阳召开
2006年 9月 8日 , “中国园艺学会番茄分会成立大会暨学术研讨会 ”在沈阳召开 , 来自全国各地从事番茄研究和
生产的科技人员及有关企业代表 60余人参会。大会选举产生了第一届理事会 (24名常务理事 ) , 选举东北农业大学
李景富教授为会长 , 中国农业科学院蔬菜花卉研究所杜永臣所长、华中农业大学叶志彪教授、辽宁省农科院李海涛副
院长、江苏省农科院余文贵副院长为副会长 , 杜永臣兼任秘书长 , 推选中国园艺学会名誉理事长朱德蔚研究员为名誉
会长。
与会代表分别就番茄常规育种、分子育种以及生产、销售等方面进行了广泛研讨。代表们的报告反映了全国各地
番茄育种取得的成就和存在的问题 , 生物技术在番茄育种中的应用研究进展 , 制种生产中的新技术以及存在的问题
等。大家还就番茄育种发展趋势及今后的研究方向提出了建议。通过交流 , 大家对当前番茄育种概况、研究方向、研
究重点有了更深入的了解 , 这对于进一步加快我国番茄育种研究 , 提高育种的技术水平具有积极的意义。
中国园艺学会番茄分会的成立 , 为从事番茄生产、销售、研究的同行提供了一个学术和信息交流的平台。分会组
织热切希望有更多的从事与番茄有关的企业和个人参加 , 从而更好地发挥分会在科学研究、技术推广、生产流通中的
网络和桥梁作用 , 为我国番茄产业的稳步、健康、快速发展和社会主义新农村建设做出应有的贡献。
中国园艺学会番茄分会
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