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Histochemistry Study on Callus of Leaf and Reproduction Block Mass of Aerial Root in Anthurium andraeanum

红掌愈伤组织和再生团块发育过程中糖和蛋白质的组织化学研究


以红掌叶片诱导出的4类愈伤组织和气生根根段诱导的再生团块为试材,研究糖和蛋白质在愈伤组织衰老与再生团块发生发育过程中的变化。经石蜡切片PAS和汞溴酚兰组织化学染色观察发现,糖主要以颗粒状存在于愈伤组织细胞中,并有明显的围绕核的现象,蛋白质主要集中于细胞核及其周围。糖和蛋白质的含量在黄绿愈伤组织中有明显的从外向内减少的梯度变化;深绿愈伤组织中梯度不太明显。糖在金黄色愈伤组织中含量很低,没有梯度;在褐色愈伤组织中散乱分布。蛋白质含量变化在金黄色愈伤组织中由外层细胞向内层细胞有一定的梯度但不明显;在褐色愈伤组织中没有梯度。刚形成的再生团块的糖和蛋白质含量在由外向内的细胞中有明显的梯度变化,在再生团块膨大生长过程中两者含量少,没有梯度变化。分化期再生团块中的糖主要集中在分裂旺盛的分生细胞团和维管组织周围,蛋白质则集中于分生细胞团的细胞中。在各类愈伤组织和再生团块中均出现各种特化细胞。糖的含量及其梯度变化是愈伤组织和再生团块分化的重要内在条件,蛋白质含量以及核形态是否完整是愈伤组织和再生团块分化的关键。

Four kinds of callus from leaf and reproduction block mass(RBM) of aerial root in Anthurium andraeanum ‘Arizona‘ were studied by slicing up and histochemistry coloration.The results showed that the saccharide was mainly grain-like in the callus and RBM.Protein was mainly in or around the nuclei. Saccharide was obviously surrounding the nuclei. In kelly callus from the outer layer of cells to the inner layer of cells saccharide and protein decreased as a visible grads, and in dark green callus the grads was unconspicuous. The saccharidein in the golden callus was very little without a grads. The saccharide distributed disperedly in the brown callus. There was a unconspicuous protein grads from the outer layer of cells to the inner layer of cells in the gold callus. However, there wasn‘t protein grads in the brown callus. There was also a visible grads of saccharide and protein when the RBM occurred,in the expending period of RBM there was not the grad. In the diffeneration stage of RBM the saccharide surrounded the dense small cell groups and the primary vascular tissue.The protein mainly concentrated in the nuclei of the cell groups. There were special cells in all classes of callus and RBM. The content and the grads of the saccharide was the important immanent condition for the diffenertiation of callus and RBM. The content of the protein and the integrality of the nuclei was very important for the diffenertiation of callus and RBM.


全 文 :园  艺  学  报  2008, 35 (10) : 1484 - 1490
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 06 - 04; 修回日期 : 2008 - 09 - 18
基金项目 : 河北省科技厅项目 (052201131) ; 唐山市生物与化学重点实验室项目 (04360701B215)3 E2mail: chchao410@ sina1com
红掌愈伤组织和再生团块发育过程中糖和蛋白质的
组织化学研究
陈 超 3 , 王桂兰 , 邸智勇
(唐山师范学院生命科学系 , 河北唐山 063000)
摘  要 : 以红掌叶片诱导出的 4类愈伤组织和气生根根段诱导的再生团块为试材 , 研究糖和蛋白质在
愈伤组织衰老与再生团块发生发育过程中的变化。经石蜡切片 PAS和汞溴酚蓝组织化学染色观察发现 , 糖
主要以颗粒状存在于愈伤组织细胞中并有明显围绕核的现象 , 蛋白质主要集中于细胞核及其周围。糖和蛋
白质含量在黄绿色愈伤组织中有明显的从外向内减少的梯度变化 , 在深绿色愈伤组织中的梯度不太明显。
糖在金黄色愈伤组织中含量很低 , 没有梯度变化 ; 在褐色愈伤组织中散乱分布。蛋白质含量在金黄色愈伤
组织中由外层细胞向内层细胞有一定的梯度变化 , 但不明显 ; 在褐色愈伤组织中没有梯度变化。刚形成的
再生团块糖和蛋白质含量 , 在由外向内的细胞中有明显的梯度变化 , 而在再生团块膨大生长过程中含量少 ,
没有梯度变化。分化期再生团块中的糖主要集中在分裂旺盛的分生细胞团和维管组织周围 , 蛋白质则集中
于分生细胞团的细胞中。在各类愈伤组织和再生团块中均出现各种特化细胞。糖含量及其梯度变化是愈伤
组织和再生团块分化的重要内在条件 , 蛋白质含量以及核形态是否完整是愈伤组织和再生团块分化的关键。
关键词 : 红掌 ; 愈伤组织 ; 再生团块 ; 组织化学
中图分类号 : S 68211 + 4  文献标识码 : A   文章编号 : 05132353X (2008) 1021484207
H istochem istry Study on Ca llus of L eaf and Reproduction Block M a ss of
Aer ia l Root in A n thu rium andraeanum
CHEN Chao3 , WANG Gui2lan, and D I Zhi2yong
(B iolog ica l D epartm en t, Tangshan Teacherpis College, Tangshan, Hebei 063000, China)
Abstract: Four kinds of callus from leaf and rep roduction block mass (RBM) of aerial root in Anthurium
andraeanum‘A rizona’were studied by slicing up and histochem istry coloration. The results showed that the
saccharide was mainly grain2like in the callus and RBM. Protein was mainly in or around the nuclei. Saccha2
ride was obviously surrounding the nuclei. In kelly callus from the outer layer of cells to the inner layer of cells
saccharide and p rotein decreased as a visible grads, and in dark green callus the grads was unconsp icuous.
The saccharidein in the golden callus was very little without a grads. The saccharide distributed disperedly in
the brown callus. There was a unconsp icuous p rotein grads from the outer layer of cells to the inner layer of
cells in the gold callus. However, there wasnpit p rotein grads in the brown callus. There was also a visible
grads of saccharide and p rotein when the RBM occurred, in the expending period of RBM there was not the
grad. In the diffeneration stage of RBM the saccharide surrounded the dense small cell group s and the p rimary
vascular tissue. The p rotein mainly concentrated in the nuclei of the cell group s. There were special cells in
all classes of callus and RBM. The content and the grads of the saccharide was the important immanent condi2
tion for the diffenertiation of callus and RBM. The content of the p rotein and the integrality of the nuclei was
very important for the diffenertiation of callus and RBM.
Key words: A nthurium andraeanum ; callus; rep roduction block mass; histochem istry
 10期 陈  超等 : 红掌愈伤组织和再生团块发育过程中糖和蛋白质的组织化学研究  
迄今对红掌 (A nthurium andraeanum L inden) 的研究报道多集中于离体培养条件的筛选和优化 ,
有关其形态发生机理的研究较少 ( Pierik et al. , 1974; Kuehnle & Sugii, 1991; Kuehnle et al. , 1992;
夏春华 , 2000)。
一般认为通过重新诱导培养和延长愈伤组织继代周期提高红掌再生芽生长势与提高其可溶性糖含
量和维持有利的激素平衡直接有关 (郭维明 等 , 2004)。
红掌离体形态发生存在多条途径 , 具体发生途径与基因型及培养条件有关 (郭维明 等 , 2004;
赵云鹏 等 , 2005)。王桂兰等 (2005) 提出了红掌气生根根段诱导再生团块 (气生根切割后的根段
经培养 , 两端切口处形成哑铃状的团块组织 , 称为再生团块 , 呈绿色、块状、质地较硬 ) 进行植株
再生的快繁途径 , 克服了愈伤组织多次继代后的衰老问题 , 且再生速度快 , 繁殖倍数高。此后对快繁
途径中叶片诱导产生的愈伤组织、愈伤组织分化的气生根、气生根根段诱导形成再生团块和再生团块
分化出不定芽的分化发育过程进行了细胞学研究 (王桂兰 等 , 2006)。
本研究中对此快繁途径中叶片诱导产生的 4类愈伤组织和气生根根段再生团块形成以及不定芽的
分化发育过程进行组织化学研究 , 以了解糖类和蛋白质在红掌愈伤组织衰老与再生团块发生发育过程
中的变化及对这些变化过程的影响。
1 材料与方法
111 试验材料
以红掌 A nthurium andraeanum L inden‘A rizona’叶片诱导出的 4类愈伤组织和气生根根段诱导的
不同发育时期的再生团块为材料。
112 试验方法
试验于 2003—2006年在唐山师范学院生命科学系实验室进行。
选取红掌快繁体系中叶片在 1 /2MS + 62BA 015mg·L - 1 + 2, 42D 012 mg·L - 1培养基上诱导的 4
种不同颜色的愈伤组织 (黄绿色愈伤组织外观疏密程度适中 , 金黄色愈伤组织呈蓬松状 , 深绿色愈
伤组织较致密 , 褐色愈伤组织干燥且蓬松 ) 和气生根段在 1 /2MS + 62BA 110 mg·L - 1 + 2, 42D 012
mg·L - 1培养基上诱导的不同时期的再生团块 (刚形成的再生团块、膨大生长期的再生团块和分化出
芽的再生团块 ) 为研究材料 , 用卡诺固定液对材料分别固定 24 h, 然后进行常规石蜡法包埋。用
Leica RM2015切片机切片 , 切片厚度为 5μm, 用郝普特明胶粘片剂粘片、展片。脱蜡后所有材料均
用高碘酸席夫试剂法 ( PAS法 ) 和汞溴酚蓝染色法进行糖类和蛋白质的分染及两种染色法对染 (孙
敬三和钱迎倩 , 1987)。
经染色 , 糖类物质显红色 , 蛋白质显蓝色。脱水后用加拿大树胶封片。用 MoticDMB52223 I25数
码显微镜 (Motic Pro 310软件 ) 观察照相。
2 结果与分析
211 愈伤组织的组织化学观察
经切片观察发现 , 黄绿色愈伤组织大部分细胞大小均匀 , 边缘细胞较小且密集 , 细胞核明显 , 核
质比大 , 且核多居中 , 细胞排列较规则 , 细胞含糖量丰富但颗粒较小 , 细胞壁有加厚现象 , 被染成红
色的糖颗粒明显且包围在细胞核周围 (图版 Ⅰ, 1) , 外部 4~6层细胞含糖量极为丰富 , 由外向内有
一个明显的糖含量减少的梯度 , 细胞逐渐变大且不规则 (图版 Ⅰ, 2、3)。内部细胞核不明显 , 糖颗
粒也不在核周围。外部细胞蛋白质 (蓝色 ) 向内部减少的梯度明显且主要集中在核及周围细胞质中
(图版 Ⅱ, 1、2)。
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 10期 陈  超等 : 红掌愈伤组织和再生团块发育过程中糖和蛋白质的组织化学研究  
  深绿色愈伤组织边缘细胞出现不规则现象 (图版 Ⅰ, 4) , 细胞中糖和蛋白质含量变化与黄绿色
愈伤组织相似 , 但由外向内的变化梯度不太明显 (图版 Ⅰ, 4、5) , 整体较均匀 , 有细胞质皱缩现象
(图版 Ⅱ, 3)。而糖和蛋白质含量整体上比黄绿色愈伤组织多 (染色深 )。可能是由于内外细胞中糖
和蛋白质含量无明显的梯度变化 , 而且部分区域的细胞内出现核退化 , 深绿色愈伤组织分化能力不如
黄绿色愈伤组织强。深绿色愈伤组织可能是发育过程中愈伤组织退化的一个过渡阶段。
金黄色愈伤组织整体细胞大小均匀 , 细胞质稀薄 , 含糖量少 , 且由外部向内部没有梯度变化 , 中
部细胞含的少量糖颗粒包围在核周围 (图版 Ⅰ, 6)。外部部分区域常有多个皱缩死亡的细胞 , 表明
其正逐渐衰退死亡。蛋白质集中在核内部 , 其含量由外向内有减少的梯度变化 , 但不明显 (图版 Ⅱ,
4)。细胞核已出现明显的变形现象。多数细胞的细胞质皱缩 , 但是细胞壁形态完整。部分区域细胞
原生质皱缩现象严重 (图版 Ⅱ, 5) , 大多已失去生命力。
褐色愈伤组织细胞形态极不规则 , 多数细胞无核 , 有核的细胞核也处于退化状态 , 细胞质少 , 细
胞壁附近出现薄片状糖类物质 , 颗粒状较少 , 蛋白质散乱分布 (图版 Ⅰ, 8、9; 图版 Ⅱ, 6)。某些
区域含糖量很高 , 但糖颗粒不完整 , 分散存在 , 有较多的非颗粒状糖类 (图版 Ⅰ, 7)。整个愈伤组
织没有糖和蛋白质含量的梯度 , 并且有较多的特化细胞、破裂细胞和空腔。有许多细胞虽然含有较多
的组织化学成分 , 但从细胞核原生质形态判断 , 这些细胞已经死亡。
图版Ⅰ说明 : 4种愈伤组织中糖分布
1. 黄绿色愈伤组织中的糖类 (红色 ) 围核现象 (箭头示细胞核 ) ×248; 2, 3. 黄绿色愈伤组织外部、中部及内部细胞的糖含量
(箭头示梯度变化 ) ×171; 4. 深绿色愈伤组织的外部细胞不规则现象 (箭头所示 ) ×190; 5. 深绿色愈伤组织中部细胞的糖含量
(示较均匀分布 ) ×172; 6. 金黄色愈伤组织的糖含量及糖类围核现象 (箭头示围核的糖类 ) ×152; 7. 褐色愈伤组织细胞中的糖分
布 (示细胞中糖类散乱状态 ) ×170; 8. 褐色愈伤组织细胞的皱缩现象 (箭头示皱缩的细胞壁及周围的薄片状糖类物质 ) ×172;
9. 褐色愈伤组织中细胞核的退化 (箭头所示 ) ×163。
1~9均为对染。
Explana tion of pla teⅠ: The d istr ibution of sacchar ide in four k inds of ca llus
1. The phenomenon of saccharide surrounding nuclei in kelly callus ( arrow showing nuclei) ×248; 2, 3. The content of saccharide from the outer
part of cells to the m iddle part of cells to the inner part of cells ( arrow showing grads change) ×171; 4. The irregular phenomenon of the outer
part of cells in dark green callus ( arrow showing) ×190; 5. The content of saccharide in the m iddle part of cells in dark green callus ( showing
uniform ity distribution) ×172; 6. The content of saccharide and the phenomenon of surrounding nuclei in golden callus ( arrow showing saccha2
ride surrounding nuclei) ×152; 7. The distribution of saccharide in brown callus ( showing saccharide disheveled state in cells) ×170; 8. The
crimp le phenomenon of cells in brown callus ( arrow showing crimp le cell wall and surrounding lamellar saccharide) ×172; 9. The cell nuclei
degradation in brown callus ( arrow showing) ×163.
1 - 9 were all counter coloration.
图版Ⅱ说明 : 4种愈伤组织的蛋白质分布
1. 黄绿色愈伤组织蛋白质 (蓝色 ) 含量的梯度变化 (示整体分布 ) ×36; 2. 黄绿色愈伤组织外部细胞的放大 (示蛋白质的分布 )
×166; 3. 深绿色愈伤组织外部细胞蛋白质含量 (箭头示原生质皱缩 ) ×171; 4. 金黄色愈伤组织外部、中部细胞的蛋白质变化 ×
173; 5. 金黄色愈伤的原生质皱缩现象 (箭头所示 ) ×171; 6. 褐色愈伤组织细胞中的蛋白质分布 ×36。
1~6均为蛋白质分染。
Explana tion of pla te Ⅱ: The d istr ibution of prote in in four k inds of ca llus
1. The p rotein grads change in kelly callus ( showing whole distribution) ×36; 2. Enlarge of outer part of cells ( showing p rotein distribution)
×166; 3. The content of p rotein in the outer of cells in dark green callus ( arrow showing crimp le p rotop lasm) ×171; 4. The content of p rotein
in the outer of cells and the m iddle of cells in golden callus ×173; 5. The crimp le phenomenon of the p rotop lasm in golden callus ( arrow show2
ing) ×171; 6. The distribution of p rotein in cells of brown callus ×36.
1 - 6 were all separate coloration of p rotein.
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图版Ⅲ说明 : 再生团块内糖和蛋白质的分布
1. 再生团块的起源 (五边形框内为再生团块 ) ×17; 2. 再生团块起源部位的局部放大 , 上部箭头为皮层起源部分细胞 , 中部箭头为
气生根与再生团块之间的细胞 , 下部箭头为再生团块的细胞 (三角部分内为气生根段维管组织生长深入再生团块部分 ) ×37; 3. 再
生团块起源时的分区现象 (方框内部分所示 ) ×42; 4. 正在膨大生长的再生团块 ×43; 5. 分生细胞团 (示分生细胞团外围绕细胞的
糖类分布 ) ×167; 6. 分生细胞团距 RBM (再生团块 ) 边缘位置 (箭头示分生细胞团 ) ×41; 7. 有芽点再生团块中分生细胞团的蛋
白质分布 ×38; 8. 糖类及蛋白质在芽中的分布情况 (箭头示对染的生长锥 ) ×40; 9. 再生团块中的特化细胞 ×156。
1~6, 8, 9为对染 , 7为蛋白质分染。
Explana tion of pla te Ⅲ: The d istr ibution of sacchar ide and prote in in RBM
1. The genesis of RBM (RBM was in frame of pentagon) ×17; 2. The saccharide distribution of RBM in the part of genesis, up side arrow show2
ing cells of genesis part of cortex, m iddle part arrow showing cells between aerial root and RBM, downside arrow showing cells in RBM ( triangle
showing part of vascular tissue in aerial root growing into RBM) ×37; 3. The subarea phenomenon during the genesis of RBM ( showing in part of
quadrangle) ×42; 4. RBM in growing ×43; 5. Meristematic cell group ( showing saccharide distribution in cells surrounding meristematic cell
group) ×167; 6. The position of meristematic cell group to the margin of RBM ( arrow showing meristematic cell group) ×41; 7. The p rotein
distribution of meristematic cell group in RBM with bud origin ×38; 8. The distribution of saccharide and p rotein in bud ( arrow showing incre2
ment borer with counter coloration) ×40; 9. Special cells in RBM ×156.
1 - 6, 8, 9 were all counter coloration, 7 was separate coloration of p rotein.
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 10期 陈  超等 : 红掌愈伤组织和再生团块发育过程中糖和蛋白质的组织化学研究  
212 再生团块发生和发育过程中的组织化学观察
21211 刚形成的再生团块
再生团块来自于气生根的皮层细胞。由根段切口处膨大形成。起源处细胞较大且规则 , 糖和蛋白
质含量较低 , 细胞核明显。再生团块细胞比根的细胞小而紧密 , 核明显 , 糖和蛋白质含量很高。部分
气生根根段的维管组织细胞随生长深入到再生团块内部 (图版 Ⅲ, 1) , 气生根与再生团块之间细胞
大小处于两者之间 (图版 Ⅲ, 2) , 其糖和蛋白质含量也处于两者之间。再生团块内有新生的导管 ,
且再生团块起源时有明显的分区现象 (图版 Ⅲ, 3)。维管组织和分生细胞团处于富含糖颗粒的细胞
区域之中 , 且两者位置靠近。刚形成的再生团块内部细胞很大 , 许多是空腔。糖和蛋白质含量由外层
细胞向内层细胞均呈现较明显的先增多后减少的梯度变化 , 细胞大小也呈现由外层向内层先减小后增
大的变化。并出现大量的特化细胞 , 表面有 1~2层细胞退化 , 这些都是分裂期再生团块的显著特征。
21212 膨大生长与开始分化的再生团块
膨大生长的再生团块内部细胞排列规则紧密 , 糖和蛋白质含量均低 , 细胞核也不明显 , 边缘细胞
扁平 , 皱缩变形 , 整个再生团块内细胞的糖和蛋白质的含量没有梯度变化 (图版 Ⅲ, 4)。
开始分化的再生团块内部有大量的分生细胞团 , 细胞分裂旺盛 , 为分化的原始组织 , 以后分化出
芽。在分生细胞团内细胞核明显 , 但糖含量很低 , 围绕分生细胞团的一层细胞含有少量的糖 , 但再向
外则细胞糖含量较多 (图版 Ⅲ, 5)。再生团块的各个部位出现大量晶体或黄色小颗粒 (图版 Ⅲ, 9)
的特化细胞 , 尤其是刚形成的再生团块和有芽点的再生团块 , 分生细胞团附近常出现多个特化细胞。
开始分化的再生团块中糖和蛋白质含量很低 , 但比未分化正在膨大的再生团块含量高。分生细胞
团位于团块内部距边缘 10~30层细胞处 (图版 Ⅲ, 6) , 多与环纹导管相邻 , 其周围细胞往往含较多
的糖 , 在分生细胞团发育过程中周围细胞糖供给分生细胞团后凋亡。分生细胞团分裂膨大并逐渐靠近
表层 , 最终分化出芽突出团块外。这些芽是再生团块中蛋白质含量较多的部位 (图版 Ⅲ, 7)。芽的
生长锥处细胞规则 , 核明显 , 由生长锥向外的幼叶细胞中的糖和蛋白质含量均降低 (图版 Ⅲ, 8 ) ,
说明芽的生长过程中吸收利用了附近细胞的糖作为能量来源。
3 讨论
王桂兰等 (2006) 认为愈伤组织外部形态和内部结构的不同是分化差异的原因。愈伤组织细胞
大小均匀 , 细胞质浓厚 , 细胞核质比大 , 产生的分生细胞团多 , 组织分化率高 , 反之则低。本试验结
果表明糖、蛋白质的含量与梯度变化可能是影响分化差异的又一重要原因 , 糖和蛋白质为愈伤组织的
分化提供了能源和所需的化学梯度。
在植物离体发育的研究中发现 , 细胞脱分化与淀粉的积累和消失有一定关系 (许萍和张丕方 ,
1996) , 但在组织中淀粉的梯度分布与分化的关系尚未见报道。本研究中红掌愈伤组织有两种退化方
式 , 一是经过糖和蛋白质含量较少的金黄色愈伤组织 ; 二是经过细胞质收缩但糖、蛋白质含量很多的
深绿色愈伤组织。前者的退化原因可能是多次继代后叶绿体减少导致产生糖的能力严重下降 , 后者的
可能是长期继代培养后糖的均匀积累 , 缺乏分化所必需的明显的糖变化梯度 , 从而导致分化能力下
降。说明红掌愈伤组织衰亡的内部机理可能有两种 , 但两种方式中不正常细胞核的出现是共同特征。
红掌愈伤组织和再生团块中常发现特化细胞。一类是大量细胞 “空腔 ”, 其形成原因似乎都是主
动的能量耗尽或自动凋亡 , 为分生细胞团提供营养和空间。此类细胞学变化与其他植物中一些活细胞
编程性死亡和溶解 , 分离和分化形成具空腔的通气组织相似 (樊明寿和张福锁 , 2002)。另一类是含
有晶体的细胞 , 其在刚起源团块和分化出芽的团块中尤其常见 , 而这两类再生团块分生能力最强。由
此推测 , 再生团块中含有晶体的细胞的出现与细胞分化有关 , 含晶体细胞越多 , 分化能力越强。
对红掌愈伤组织和再生团块的观察 , 都发现有糖颗粒围绕细胞核的现象。这可能是糖类物质即将
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被利用的现象。黄绿色愈伤组织具有明显的糖颗粒围绕核的现象 , 特别是在由外向内的 4~6层细胞
虽然糖含量极高 , 但其围核现象也十分明显。这几层细胞营养积累丰富 , 分化力最强。深绿色愈伤组
织也有较明显的围核现象 , 但不紧密。在金黄色愈伤组织中绝大多数细胞没有糖颗粒或含有很小的极
不规则的糖颗粒 , 有围核现象但很不明显。在褐色愈伤组织中 , 一些不规则的糖颗粒松散的围绕在退
化的细胞核周围 , 不含糖颗粒的细胞则明显的表现出退化甚至破裂的现象。由此看来细胞核形态和功
能的完整性是使糖类物质围绕细胞核的保证。
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