全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2005, 32 (1) : 108～110
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2004 - 03 - 01; 修回日期 : 2004 - 05 - 25
基金项目 : 国家 ‘863’资助项目 (2001AA241121, 2002AA207012)
黄瓜叶色突变、苦味与其他 5个性状的基因间连锁
遗传关系
顾兴芳　张圣平　池秀蓉
(中国农业科学院蔬菜花卉研究所 , 北京 100081)
摘 　要 : 为探索黄瓜叶色突变基因 v21 (新发现暂定 )、营养器官无苦味基因 bi及果实苦味基因 B t与雌
性 F基因、暗色果皮 D、果色一致基因 u、小刺基因 ss、绿色果皮 dg基因 (暂定 ) 之间的独立或连锁关
系 , 以含有上述基因的 4个黄瓜纯合亲本为试材 , 通过对亲本、F1 和 F2 分离性状的调查 , 表明 bi与 v21有
连锁 , 连锁距离为 3319 cM。bi、B t 、 v21与 F、D、u、 ss、dg基因之间不存在连锁关系。
关键词 : 黄瓜 ; 叶色突变 ; 苦味 ; 基因 ; 遗传 ; 连锁
中图分类号 : S 64212　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2005) 0120108203
Inher itance and L inkage Rela tion sh ips am ong the Genes of L eaf M utan t and
B itterness w ith other F ive M a jor Genes in Cucum ber
Gu Xingfang, Zhang Shengp ing, and Chi Xiurong
( Institu te of V egetables and F low ers, Ch inese A cadem y of A gricu ltura l Sciences, B eijing 100081, China)
Abstract: To study the Inheritance and linkage relationship s among the gene v21 for new leaf mutant, bi
for bitterfree foliage and B t for bitter fruit with the following morphological loci: female sex exp ression ( F) , u2
niform immature fruit ( u) , dull fruit skin (D ) , small sp ines ( ss) , green fruit skin ( dg) in cucumber, four
inbred lines were used as parents. By investigating the parents, F1 and F2 generation, loosen linkage was found
between v21 and bi, while no linkage was detected between v21, bi, B t with F, u, D, ss, dg respectivly.
Key words: Cucumber; Leaf mutant; B itterness; Gene; Inheritance; L inkage
1　目的、材料与方法
到目前为止报道已发现有 167个黄瓜基因 , 但仅有 44个基因被定位在 6个基因连锁群上 , 大多
数基因的连锁遗传关系尚未明确〔1, 2〕。作者于 2001年发现 1金黄色叶色突变体 , 经研究该突变体为隐
性突变 , 正常叶表现为不完全显性 , 与以往报道的叶色突变基因不同 , 将该基因暂定为 v21〔3〕。关于
黄瓜叶色突变基因、苦味基因与控制其他主要性状基因的连锁遗传关系 , 国内外研究不多 , 并且仅有
的研究结论不一〔4～9〕。本文通过对亲本、F1 和 F2 分离后代的调查 , 研究控制黄瓜营养器官无苦味基
因 bi、控制果实苦味基因 B t、叶色突变基因 v21与雌性 F基因、暗色果皮基因 D、果色一致基因 u、
绿色果皮 dg基因 (暂定 )、小刺 ss基因等之间的关系 , 为丰富黄瓜基因连锁群、有效合理利用基因
奠定基础。
试材为中国农业科学院蔬菜花卉研究所选育的纯合雌性系 9110GT (简称 P1 )、46 GB t (简称
P2 )、46Gbi (简称 P3 ) , 普通花性自交系 0175 (简称 P4 ) , 有关性状和基因型见表 1。于 2002年配制
F1 : P1 ×P4 , P2 ×P4 , P3 ×P4 , 自交获得 F2 代种子 , 2003年在大棚内种植各世代材料 , 亲本、F1 各
种植 20株 , F2 种植 200多株。
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　1期 顾兴芳等 : 黄瓜叶色突变、苦味与其他 5个性状的基因间连锁遗传关系 　
采用口尝的方法鉴定营养器官及果实中是否含有苦味素。营养器官品尝分 2～3次 : 苗期品尝子
叶 1次 , 成株期品尝真叶或卷须 1～2次 , 以验证与苗期品尝的一致性 , 若不一致增加品尝次数。果
实的品尝从根瓜开始直至试验结束 , 若每株有 3次果实出现苦味 , 该株即定为果实苦 , 可不再品尝 ,
否则需继续品尝 , 尤其是未出现苦味的单株 , 需品尝植株上所有的瓜 , 一般每株品尝 7条瓜以上。每
次由对苦味敏感者 3人同时品尝 , 以确保试验结果的准确性。苗期采用肉眼详细观察记载各分离后代
叶色的分离情况。自结果期开始调查性型 , 植株上全部是雌花或仅有 1～2个雄花即为雌型株 , 否则
为普通株。果色调查也在结果期进行 , 记载果实有无光泽和果面花纹情况。由于 P3 ×P4 组合 F2 群体
个别单株坐果不好 , 仅对坐果正常的 133个单株进行果实性状调查。
表 1　黄瓜亲本基因型及有关性状
Table 1　Genotype and phenotyp ic descr iption of cucum ber lines tested
基因名称
Name of gene
基因符号
Symbol of
gene
表现型 Phenotype
显性 Dom inate 隐性 Recessive
亲本的基因型
Genes involved in parents
P1 P2 P3 P4
营养器官不苦 B itterfree foliage bi 营养器官苦 B itter foliage 营养器官不苦 B itterfree foliage bi B i bi B i
果实苦 B itter fruit B t 果实苦 B itter fruit 果实不苦 B itterfree fruit bt B t bt bt
雌型 Gynoecious F 雌性 Gynoecious 普通花性 Monoecious F F F f
金黄色叶片 Golden leaf v213 绿色 Green 金黄色叶片 Golden leaf v21 V 21 V 21 V 21
果色一致无花纹 Uniform immature fruit u 有花纹 Stipp led 果色一致 Uniform u u u U
暗色果皮 (无光泽 ) Dull fruit skin D 果皮暗 Dull 有光泽 Glossy d d d D
绿色果皮 Green fru it skin dg3 果皮深绿 D ark green 果皮绿 Green dg dg dg Dg
小刺瘤 Small sp ines ss 大刺瘤 Large sp ines 小刺瘤 Small sp ines ss Ss Ss ss
　　3 暂定 Temporary name
数据分析首先用 X2 测验各性状在 F2 代显隐性情况 , 按照孟德尔的基因独立分配与连锁遗传规律
的原理和公式 , 确定这些性状是否符合显隐性单基因的遗传特点。再统计每 2对基因在后代各基因型
的植株数比例 , 用 X2 测验确定是否符合独立遗传 , 若推断存在连锁关系 , 则进一步计算每对基因间
的重组率。计算基因重组率 R和标准误 SE的公式参照刘进生等〔4〕的方法进行。
2　结果分析与讨论
211　单基因测验结果
以 X2测验各个性状在 F2 代的分离情况 , 表明各个性状在后代显隐性比例均为 3∶1, 确定这些性
状符合显隐性单基因的遗传特点 (表 2)。
表 2　单个基因在 F2 代的分离情况
Table 2　Segrega tion of each single gene in F2 genera tion
组合
Combination
基因型
Genotype
F2 分离情况 Segregation3
A - aa
总株数
Total p lants
期望比
Theoretical ratio X
2 显著性
Significance X
2
0105
P1 ×P4 B ibi 157 54 211 3∶1 01039 不显著 No significance 31841
Ff 152 59 211 3∶1 01987 不显著 No significance 31841
V v 164 47 211 3∶1 01836 不显著 No significance 31841
U u 156 49 205 3∶1 01132 不显著 No significance 31841
D d 154 57 211 3∶1 01457 不显著 No significance 31841
D gdg 165 46 211 3∶1 11152 不显著 No significance 31841
P2 ×P4 B tbt 140 37 177 3∶1 11584 不显著 No significance 31841
Ff 156 49 205 3∶1 01132 不显著 No significance 31841
U u 140 48 188 3∶1 01028 不显著 No significance 31841
D d 151 54 205 3∶1 01197 不显著 No significance 31841
D gdg 146 59 205 3∶1 11563 不显著 No significance 31841
P3 ×P4 B ibi 152 64 216 3∶1 21228 不显著 No significance 31841
Ff 164 52 216 3∶1 010556 不显著 No significance 31841
U u 97 31 128 3∶1 010104 不显著 No significance 31841
D d 107 26 133 3∶1 11827 不显著 No significance 31841
D gdg 107 26 133 3∶1 11827 不显著 No significance 31841
SSss 94 39 133 3∶1 11105 不显著 No significance 318413 A 代表显性基因 , a代表隐性基因。　　3 A for dom inant gene, a for recessive gene.
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园 　　艺 　　学 　　报 32卷
有关控制黄瓜商品果皮颜色的基因已报道有 D (暗色果皮 )、w (白色果实 )、yg (黄绿色果皮 )。
白色果实对绿色果实为隐性 , 黄绿色对深绿色为隐性 , 对浅绿为上位 , 果皮暗无光对亮皮有光为显
性〔1, 2〕。但深绿色与绿色果皮之间的遗传关系未见报道 , 本试验发现深绿色对绿色果皮的遗传受单一基因
控制 , 深绿色为显性 , 绿色为隐性 , 将控制深绿色果皮的基因暂定为 Dg (dark green fruit) , 绿色为 dg。
212　2对基因连锁遗传分析
基因独立遗传的分析结果表明 , 基因 bi与 F、D、 u、 ss、 dg基因之间没有连锁关系 , 该结论与
Cowen等〔6〕和 Vakalounakis〔7〕的报道一致 , 但 Fanourakis等〔8〕报道 bi与控制雌性表达的 F基因有较弱
的连锁 , 重组率为 37%。
表 3　各对基因在 F2 代分离株数分析
Table 3　 Inher itance and linkage rela tion sh ips between two genes in F2 genera tion
组合
Combination
基因型
Genotype
F2 分离情况 Segregation3
A - B - A - bb aaB - aabb
总株数
Total p lants
期望比
Theoretical ratio Χ
2 显著性
Significance
Χ20105
P1 ×P4 B ibiFf 111 45 40 15 211 9∶3∶3∶1 11499 不显著 No significance 71815
B ibiD d 113 43 41 14 211 9∶3∶3∶1 01674 不显著 No significance 71815
B ibiU u 115 35 41 14 205 9∶3∶3∶1 01589 不显著 No significance 71815
B ibiV 21v21 142 14 22 33 211 9∶3∶3∶1 581658 显著 Significance 71815
B ibiD gdg 125 31 41 14 211 9∶3∶3∶1 21291 不显著 No significance 71815
V 21v21Ff 113 52 38 8 211 9∶3∶3∶1 61285 不显著 No significance 71815
V 21v21D d 119 48 37 9 204 9∶3∶3∶1 31319 不显著 No significance 71815
V 21v21U u 121 37 35 11 204 9∶3∶3∶1 01898 不显著 No significance 71815
V 21v21D gdg 130 35 36 10 211 9∶3∶3∶1 21696 不显著 No significance 71815
P2 ×P4 B tbtFf 106 34 27 10 177 9∶3∶3∶1 11692 不显著 No significance 71815
B tbtD d 97 43 28 9 177 9∶3∶3∶1 41163 不显著 No significance 71815
B tbtU u 103 37 28 9 177 9∶3∶3∶1 11752 不显著 No significance 71815
B tbtD gdg 97 43 29 8 177 9∶3∶3∶1 41343 不显著 No significance 71815
P3 ×P4 B ibiFf 114 38 50 14 216 9∶3∶3∶1 21864 不显著 No significance 71815
B ibiD d 73 22 33 5 133 9∶3∶3∶1 41317 不显著 No significance 71815
B ibiU u 74 21 25 10 130 9∶3∶3∶1 01925 不显著 No significance 71815
B ibiD gdg 76 19 31 7 133 9∶3∶3∶1 31114 不显著 No significance 71815
B ibiSsss 74 21 25 13 133 9∶3∶3∶1 31274 不显著 No significance 718153 A、B 代表显性基因 , a、b代表隐性基因。　　3 A, B for dom inant gene, a, b for recessive gene.
结果还表明 B t与 F、D、u、dg, v21之间分别为独立遗传 ,不存在连锁关系 ,这与 Cowen等〔6〕结论一
致。但 W alters等〔9〕2001年发现另一控制黄瓜果实苦味的基因 B t22 (源于美国 LJ90430)与 u、D、ss连
锁 ,由此可以基本证实本试验中的 B t不同于 B t22, 而与基因表上的 B t一致。
黄瓜控制营养器官苦味基因 bi与控制色突变基因 v21有连锁 ,而与 F、D、u、dg基因无连锁关系 ,后
代独立分离。根据公式进一步计算得出 bi与 v21重组率 R为 3319% , SE为 010417。
关于黄瓜的叶色突变体 ,国内外报道有多种类型 ,但保存下来的不多〔1〕,且多数未对该基因与其他
基因的连锁关系进行分析。仅有 W ehner等〔5〕报道 yc21 (子叶是黄色的 ,然后转绿 )与 F等基因无连锁。
本试验首次报道新发现的黄瓜叶色突变基因 (暂定为 v21)与控制黄瓜营养器官无苦味的基因 bi存在连
锁 ,但不紧密 ,连锁距离为 3319 cM ,说明 v21与 bi在同一连锁群。
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