全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2007, 34 (3) : 543 - 548
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 12 - 30; 修回日期 : 2007 - 04 - 17
基金项目 : 山东省自然科学基金项目 ( Y2002 D21) ; 泰安市科技局资助项目 (200522)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: chenglianl@ tom1com)
果实套袋对‘皇家嘎拉 ’苹果树净光合速率的影响
王少敏 1 , 李　勃 1, 2 , 刘成连 23 , 高华君 1 , 孙　岩 1
(1 山东省果树研究所 , 山东泰安 271000; 2 莱阳农学院 , 山东青岛 266109)
摘 　要 : 以 ‘皇家嘎拉 ’ (Royal Gala) 苹果为试材 , 研究了果实套袋对树体光合特性的影响 , 测定了
套袋树外围和内膛叶片的光响应曲线、CO2响应曲线以及光合的日变化规律。试验结果表明 , 套袋对树体
外围叶片的光合性能无显著影响 , 但使内膛光强变弱 , 光合时间变短 , 内膛叶片最大净光合速率 ( Pn)
1615μmol·m - 2 ·s- 1 , 仅为对照的 68% , 其日平均光合速率仅为 5125μmol·m - 2 ·s- 1 , 明显低于对照 ,
羧化效率 (CE) 也明显降低。
关键词 : 苹果 ; 套袋 ; 净光合速率
中图分类号 : S 66111　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2007) 0320543206
Effect of Fru it Bagg ing on L eaf Net Photosyn thesis of‘Roya l Ga la’Apple
WANG Shao2m in1 , L IBo1, 2 , L IU Cheng2lian23 , GAO Hua2jun1 , and SUN Yan1
(1 Shandong Institu te of Pom ology, Ta ipian, Shandong 271000, China; 2L aiyang A gricu ltura l College, Q ingdao, Shandong
266109, China)
Abstract: The experiment was conducted with Royal Gala app le trees, and the effect of fruit bagging on
leaf net photosynthesis was analyzed. L ight and CO2 response curves and daily change of photosynthesis in
leaves of fruit2bagged tree were studied. Results showed that bagging had no effect on the photosynthesis of the
leaves on the exterior canopy. But it reduced the maximal net photosynthetic rate and CE of the interior leav2
es. A t the same time, bagging also could make a weaker light environment for the interior canopy, and short2
ened the effective time of leaf photosynthesis. W ith fruit2bagged trees, the maximal Pn value of leaves in the
interior canopy was 1615μmol·m - 2 ·s- 1 , only 68% as much as the control. The daily average Pn value of
the leaves on fruit2bagged tree was 5125μmol·m - 2 ·s- 1 , significantly lower than that of the control, thus
decreasing the ability of carbon assim ilation. So, the weakness of photosynthetic capability in interior leaves
could be refered to as one of the reasons that making fruit2bagged quality to become worse.
Key words: App le; Bagging; Net photosynthesis
套袋对果实品质造成的影响已经有很多观察和报道。一般认为套袋促进苹果果实着色 , 果面光
洁 , 预防病虫害 , 降低农药残留 , 提高商品价值 , 但是同时也会使果实的可溶性固形物和总糖含量降
低 (潘增光和辛培刚 , 1995; 王少敏 等 , 1997, 2000, 2002; 卜万锁 等 , 1998; 薛桂新和李永勋 ,
1998; 赵长星 等 , 2001)。但是 , 关于果实套袋对树体光合特性影响的研究 , 迄今未见报道。作者以
果实套袋和不套袋两种处理研究了 ‘皇家嘎拉 ’苹果的光合特性 , 以期从光合机理上探讨套袋果实
品质变化的原因 , 并为套袋栽培提供理论依据 , 确定合理的果实套袋密度和留枝量。
1　材料与方法
试验于 2005年 7月和 8月在曲阜市吴村果园内进行。试材为 5年生 ‘皇家嘎拉 ’苹果树 , 砧木
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园 　　艺 　　学 　　报 34卷
为八棱海棠 , 2005年为第 3年结果 , 株行距为 3 m ×4 m , 树势基本一致 , 南北向 , 树形为小冠形 ,
树体结构分布均匀 , 树高平均 413 m, 冠径平均东西 318 m, 南北 316 m。果园覆盖率 81% , 管理水
平中等 , 产量为 2215 t·hm - 2。随机选取树体大小相近的 6株为试材 , 其中 3株于 5月 26日每株留
180个果 , 全部套袋 (山东省果树研究所生产的双层袋 ) ; 另外 3株同样选留 180个果 , 不套袋 , 作
为对照。
净光合速率 ( Pn) 的测定采用英国 PP2System s公司生产的 C IRAS21便携式光合测定系统 , 同时 ,
自动测定并记录光量子通量密度 ( PFD )、叶温 ( Tl)、气温 ( Ta)、空气相对湿度 (RH )、大气 CO2
浓度 (Ca)、胞间 CO2浓度 (Ci) 和气孔导度 ( Gs) 等。
测量树体外围叶片净光合速率时选取树冠外围方位相同 , 长势一致的新梢上的功能叶 (第 2～4
片叶 ) 为对象 ; 测定内膛叶片光合特性时 , 选择树体内部 , 方位相同 , 紧靠果实短枝上的功能叶
(第 2～3片 )。
测定光合作用光强响应曲线时 , 叶温控制在 25℃, 光照由强到弱每隔 10 m in改变一次 , 变动范
围控制在 20～1 600μmol·m - 2 ·s- 1之间 , 利用大气条件下 CO2浓度约为 320μmol·m - 2 ·s- 1。
测定光合作用的 CO2浓度响应曲线时 , 叶温同样控制在 25℃, CO2浓度由低到高每隔 10 m in改变
一次 , 变动范围控制在 15～1 200μmol·m - 2 ·s- 1 , 外围新梢光强控制在 1 200μmol·m - 2 ·s- 1 , 内
膛叶片光强控制在 600μmol·m - 2 ·s- 1 , 测定时间为每天 7∶00～17∶00, 每处理重复 5次 , 每次重复
取一片典型功能叶测定 (刘庆忠 等 , 2003)。
光合日变化测定在每天 7∶00～18∶00进行 , 叶片选取标准同上 , 每个处理重复 10次。
2　结果与分析
211　套袋后叶片光合速率对光照强度的响应
通过调节光强 , 在 (25 ±2) ℃条件下测定 ‘皇家嘎拉 ’外围新梢和内膛叶片的 Pn (图 1)。在光
强低于 400μmol·m - 2 ·s- 1的初期响应阶段 , 无论是套袋处理还是对照 , 其外围新梢和内膛叶片的
Pn都随着光强的增加迅速升高。光强达到 800μmol·m - 2 ·s- 1后 , Pn上升的幅度逐渐变小 , 直至达
到最大净光合速率 (即达光饱和点 ) , 分别为 2618和 27μmol ·m - 2 ·s- 1。套袋外围新梢光补偿点为
45126μmol·m - 2 ·s- 1 , 高于对照的 32141μmol·m - 2 ·s- 1 , 经邓肯氏方差分析二者差异达到极显著
水平。二者外围新梢的饱和光强同为 800μmol·m - 2 ·s- 1 , 最大净光合速率没有显著差异。
图 1　套袋树的光响应曲线
F ig. 1　L ight respon se curves of photosyn thesis in leaves of fru it2bagged trees (2005 - 07 - 26)
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　3期 王少敏等 : 果实套袋对 ‘皇家嘎拉 ’苹果树净光合速率的影响 　
当光强达到 600μmol·m - 2 ·s- 1时 , 套袋和对照的内膛叶片 Pn值就已经达到最大值 , 随着光强
的继续升高 , Pn值反而有下降的趋势 , 套袋处理的内膛叶片下降趋势比对照更为明显。套袋处理内
膛叶片的光补偿点为 52183μmol·m - 2 ·s- 1 , 略高于对照的 49157μmol·m - 2 ·s- 1 , 二者差异不显
著。但是对照内膛的最大净光合速率为 1618μmol·m - 2 ·s- 1 , 高于套袋处理内膛叶片的最大净光合
速率 (1512μmol·m - 2 ·s- 1 )。无论是套袋还是对照 , 内膛叶片的最大光合速率均小于外围新梢的
最大光合速率。
212　套袋后 CO2浓度对光合速率的影响
从图 2可以看出 : 在叶温为 25℃, 光强为 800μmol·m - 2 ·s- 1条件下 , 套袋树和对照树外围新
梢叶片的 Pn随着 CO2浓度由低到高的变化而增大 , 其 CO2的补偿点分别为 6215和 6313μmol·m - 2 ·
s
- 1
, 差异不显著。
在叶温为 25℃, 光强为 600μmol·m - 2 ·s- 1时 , 套袋和对照的内膛叶片的 Pn值也随着 CO2浓度
由低到高变化而增大 , CO2的补偿点分别为 6313和 60145μmol·m - 2 ·s- 1 , 也未达到显著水平。对
照和套袋的 CO2饱和点都不明显。
在 CO2 - Pn曲线 (图 2) 的线性阶段 , Ci (细胞间隙 CO2浓度 ) 与 Pn的斜率即羧化效率 (CE)。
在本试验中 , 套袋和对照外围叶片的 CE均高于各自内膛叶片。但是套袋处理内膛叶片的 CE值为
01034, 明显低于对照内膛叶片 (01039)。
图 2　CO 2 浓度对套袋树光合速率的影响
F ig. 2　Effect of CO 2 concen tra tion on photosyn thesis of fru it2bagged trees
213　套袋树体不同部位的光强日变化
2005年 7月 29日和 8月 3日均为曲阜夏季典型的晴热天气。
由图 3可见 , 一天之中最大光强出现在 13∶00。由于测定树冠内膛光强日变化时 , 所选部位偏东
南 , 所以树冠内膛的最大光强出现在 11∶00, 随着太阳西移 , 11∶00后树冠内膛光强逐渐减弱。对照
的内膛光强最大值为 800μmol·m - 2 · s- 1 , 而套袋树内膛的最大光强仅为 54915μmol·m - 2 · s- 1 ,
为对照的 6817%。
由图 3可以看出 11∶00以后套袋树体内膛的光强下降趋势也比对照快。
214　套袋树体外围光合速率日变化
如图 4所示 , 套袋和对照外围新梢上的功能叶净光合速率日变化均呈双峰型。随着上午光照
强度逐渐增强 , Pn在 9∶00之前迅速上升 , 第一次高峰出现在 11∶00左右 , 随后光强持续升高 , Pn
则出现下降趋势 , 14∶00左右跌入低谷 , 此时对照 Pn值为 2013μmol ·m - 2 ·s- 1 , 而套袋 Pn值为
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园 　　艺 　　学 　　报 34卷
22125μmol ·m - 2 ·s- 1。
二者 “光合午休 ”出现的时间比环境最高光
强出现的时间滞后 1 h左右。估计导致 “午休 ”
滞后的可能原因为大气温度、湿度等多因素的综
合影响。
14∶00后 , Pn逐步回升 , 套袋树和对照分别
于 15∶00前后出现第 2次光合高峰。之后由于光
照强度减弱 , Pn持续减小。
如图 4所示 , 两个处理的 Pn均以第一峰值为
最大 , 此时套袋的光合速率 (2615μmol ·m - 2 ·
s
- 1 ) 与对照 ( 27135μmol ·m - 2 · s- 1 ) 无显著
性差异。套袋 Pn的第 2峰值稍高于对照 , 但是仍
未达到显著水平。在光合的波谷阶段 ( 14∶00) ,
套袋的 Pn ( 22125μmol ·m - 2 · s- 1 ) 却比对照
(2013μmol ·m - 2 ·s- 1 ) 高 , 二者分别为第一峰
值的 7412%和 8410% , 对照的光合午休较套袋树
明显。
套袋树外围新梢的日平均光合速率为 17186
μmol ·m - 2 · s- 1 , 略低于对照 ( 18114μmol ·
m
- 2 ·s- 1 )。
215　套袋树体内膛光合速率日变化
图 5显示 , 无论套袋还是对照 , 树体内膛的
光合速率日变化均呈单峰型 , 对照树体内膛叶片
净光合速率于 7∶00已经为正值 , 但是套袋树内膛
由于光强较弱 , 此时叶片仍表现为呼吸作用。套
袋树内膛叶片在下午结束有效光合的时间也早于
对照。因此 , 套袋树内膛叶片在一天中制造光合
碳同化产物的时间短于对照。
二者光合速率变化、最大光合速率出现的时
间与光强的变化相一致。
套袋内膛叶片的最大净光合速率为 1615
μmol·m - 2 · s- 1 , 为对照的 68%。其 Pn日平均
值为 5125μmol·m - 2 · s- 1 , 而对照的日平均 Pn
为 1214μmol· m - 2 · s- 1 , 是前者的 214倍 , 二
者差异达到极显著水平。
图 3　树体内膛光强日变化
F ig. 3　Da ily changes of light in ten sity in in ter ior
parts of a canopy (2005 - 07 - 29)
图 4　树体外围叶片光合速率日变化
F ig. 4　Da ily changes of leaf net photosyn thesis in exter ior
part of a canopy (2005 - 07 - 29)
图 5　树体内膛叶片光合速率日变化
F ig. 5　Da ily changes of leaf net photosyn thesis in in ter ior
part of a canopy (2005 - 07 - 29)
3　讨论
311　套袋对叶片光合性能的影响
无论果实套袋树还是对照 , 外围叶片的饱和光强均为 800μmol·m - 2 · s- 1 , 但是套袋处理的光
补偿点明显高于对照 , 可见其利用弱光的能力变差。但是二者 CO2的补偿点几乎相同 , 羧化效率亦相
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　3期 王少敏等 : 果实套袋对 ‘皇家嘎拉 ’苹果树净光合速率的影响 　
差不大 , 说明套袋处理对树体外围叶片新梢光合性能的影响不大。果实套袋树和对照树内膛叶片的饱
和光强仅为 600μmol·m - 2 ·s- 1 , 其光补偿点高于外围新梢叶片 , 对可见光的利用能力变差。这与
套袋的遮荫作用使内膛光照条件变差 , 叶片发育不良有关 (别之龙 等 , 1998; 张往祥 等 , 2000)。
套袋处理的内膛叶片与对照内膛叶片相比 , 光补偿点变高 , 最大净光合速率降低 , 尤其是 CE值 , 仅
为对照的 87%。CE值是评价光合性能的主要指标。CE值降低 , 说明 Rubisco的量及活性低 (李德全
等 , 1999)。由此可见 , 套袋处理内膛叶片的光合性能下降较对照更为明显。
312　套袋对净光合速率日变化的影响
从光强的日变化来看 , 套袋后内膛的最大光照仅为对照的 6817% (图 3) , 而且在达到最大值
后 , 光强下降趋势明显比对照快。这说明纸袋对树体的遮光作用明显。外围新梢的光合作用日变化
(图 4) , 果实套袋处理和对照均有 “光合午休 ”出现 , 但套袋处理比对照略轻 , 其原因尚待进一步
探讨。套袋树体外围新梢叶片的日平均净光合速率比对照略低 , 差异不显著。
由于外围叶片及纸袋的遮光作用 , 套袋处理与对照内膛叶片的光合速率日变化无 “午休 ”现象
出现。但是套袋处理内膛叶片的日平均净光合速率只有对照的 4213% (图 5) , 而且进行有效光合的
时间短于对照。说明套袋处理内膛叶片制造同化物的能力和时间明显比对照差。主要原因是纸袋造成
了光照环境的恶化 , 从而影响其功能。
由本研究可以看出 , 在苹果栽培过程中采取套袋措施 , 对树体外围新梢的光合能力影响不大。但
是却使内膛光照条件恶化 , 叶片的光合时间变短 , 同化能力降低。果树的光合产物主要靠叶片制造
(Hansen, 1970) , 另外根据同化物就近运输的原则 , 果实生长所需要的营养主要靠附近叶片制造并
运送到果实中。因此 , 套袋处理内膛叶片光合能力的下降必将影响果实的生长发育。魏建梅等
(2005) 研究认为 , 套袋嘎拉苹果果实的可溶性固形物含量、可溶性糖比对照下降 , 果实变小 , 但对
果形指数影响不显著 , 并促进了果实的着色 , 利大于弊。树体内膛光照恶化可能是套袋果实可溶性固
形物和糖含量降低的原因之一。
因此 , 在套袋栽培过程中 , 要尽量采取措施改善内膛光照 , 如铺反光膜 , 确定合理的栽植密度和
留枝量等 , 增加同化物的积累 , 以提高套袋果实的品质。另外 , 在夏季要适当降低果园温度 , 尽量克
服 “午休 ”现象。
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News
　　“中国园艺学会十届二次理事会暨学术研讨会”预备通知
根据 《中国园艺学会章程 》每两年召开一次全体理事大会的规定 , 经中国园艺学会第十届第四次常务理事扩大
会议讨论 , 定于 2007年 11月中旬在南京召开 “中国园艺学会十届二次理事会暨学术研讨会 ”。本次会议学术交流的
主题为 “园艺科技与园艺产业发展 ”。会前出版论文摘要汇编 , 有关事项通知如下 :
会议时间 : 2007年 11月中旬 , 会期 3天。
会议地点 : 南京农业大学学术交流中心。
会议内容 : (1) 理事会两年来的工作总结 ; (2) 专业委员会、分会汇报学术活动情况 ; (3) 学术报告及交流。
参会人员 : 中国园艺学会十届理事会理事、省园艺学会秘书长、专业委员会及分会会长或秘书长、团体会员和论
文的代表等。
征文内容和提交方式 : 提交的论文请围绕会议学术交流主题 , 主要是近年来园艺科技在支撑园艺产业发展方面所
取得的成果及产业发展方面的重要经验 (包括种质资源、栽培及生理、育种、生物技术和采后技术等 )。
提交的论文摘要篇幅要求一个版面即 A4纸一页 (含图表 ) , 文字用 5号字 , 摘要应重点包括 4个要素 , 即研究目
的、方法、结果和结论。截稿日期 : 2007年 9月 30日前通过 E2mail: yuanyixh@2631net发送到园艺学会办公室 , 并
寄文字稿一份。
参会费用 : 参会代表每人缴纳 600元会议费 , 研究生减半 , 交通、食宿费用自理。
联系地址 : 北京中关村南大街 12号中国园艺学会办公室 邮政编码 : 100081
联系人 : 张 彦 , 张松林 电 话 : (010) 68919528
中国园艺学会
2007年 5月 14日
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