全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2007, 34 (3) : 585 - 590
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2007 - 01 - 31; 修回日期 : 2007 - 04 - 28
基金项目 : 国家自然科学基金重点资助项目 (39730340)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: shlzhang@zju1edu1cn)
不同光质膜对草莓果实品质的影响
徐　凯 1, 2 , 郭延平 2 , 张上隆 23 , 戴文圣 1 , 符庆功 1
(1 浙江林学院林业与生物技术学院 , 浙江临安 311300; 2 浙江大学农业与生物技术学院园艺系 , 杭州 310029)
摘 　要 : 研究了相同光强下不同光质对 ‘丰香 ’草莓果实品质的影响。结果表明 , 绿膜、中性膜、黄
膜、蓝膜、红膜下生长的果实依次越来越红、越来越暗。果实色度值以红膜下的最大 , 其次为中性膜处理 ,
黄膜比中性膜处理略小但差异不显著 , 绿膜处理最小 , 这与不同膜透射的红橙光比例一致。不同膜处理的
果实抗坏血酸含量高低与不同膜透射的紫外光和蓝紫光成分比例一致 , 与红光 /蓝光比值相反。红膜下的草
莓产量最高、果实最大、着色最好 , 蓝膜下的草莓果实含糖量、可溶性固形物含量、抗坏血酸含量和固酸
比均最高 , 绿膜下产量最低、果实最小、着色差且含糖量最低。
关键词 : 草莓 ; 光质 ; 果实 ; 色泽 ; 糖
中图分类号 : S 66814　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2007) 0320585206
Effect of L ight Qua lity on the Fru it Qua lity of ‘Toyonoka ’Strawberry
( F raga ria ×ananassa D uch. )
XU Kai1, 2 , GUO Yan2p ing2 , ZHANG Shang2long23 , DA IW en2sheng1 , and FU Q ing2gong1
(1 School of Forestry and B iotechnology, Zhejiang Forestry U niversity, L inpian, Zhejiang 311300, China; 2D epartm ent of Horticul2
ture, College of A gricu lture and B iotechnology, Zhejiang U niversity, Hangzhou 310029, Ch ina)
Abstract: The influence of different light qualities under identical light intensity on fruit quality of
Toyonoka strawberry ( F ragaria ×ananassa Duch. ) was studied. The results showed that fruit surface color
was greatly affected by light quality. The chroma value of fruits became greater and greater in turn under
green, neutral, yellow, blue, and red film , which was correlated with the percentum of reddish orange light in
overall radiant energy positively. A scorbic acid (A sA) content in the fruits under different film swas correlated
with Red /B lue ratio negatively. Among of five film s, the yield per p lant and fruit size under red film were the
greatest, the SSC /TA ratio, SSC, A sA and sugar content were the greatest under blue film , but all of which
were the lowest under green film. The fruit surface color was the reddest under red film , that under green film s
was the worst. A scorbic acid (A sA ) content in the fruits under different film was correlated with red /blue rati2
o negatively.
Key words: Strawberry; L ight quality; Fruit; Color; Sugar
光质作为光信号调节光形态建成、光周期反应以及内在生物钟节律性等植物重要生命活动 , 而且
还与糖信号和激素信号共同调节植物某些生长发育过程 ( Chory & W u, 2001; Pierik & Voesenek,
2005)。有色农膜和转光膜在作物的设施栽培中已开始应用 , 不同光质膜可作为非化学手段来调节植
物生长 , 并调节植物的温周期响应 ( Patil et al. , 2001)。草莓设施栽培面积较大 , 研究不同光质对草
莓生长发育的影响 , 对其设施栽培理论和实践均具有重要意义。研究表明光质对丰香草莓叶片的光合
特性有较大影响 (徐凯 等 , 2005)。Kasperbauer (2000) 研究发现覆红色地膜的草莓果实大 , 产量
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园 　　艺 　　学 　　报 34卷
高 , 认为红膜通过影响红光 /远红光而影响光敏色素调控的光合产物分配。不同光质也影响草莓果实
的香气成分 (W atson et al. , 2002)。这些研究说明光质对草莓果实生长影响很大。作者在相同光强
(自然光强的 55% ～57% ) 下 , 研究了不同颜色滤光膜对草莓结果和果实品质的影响 , 以探索光质影
响果实品质形成的规律 , 从而为草莓生产中适宜农膜和补光技术的研发提供理论依据。
1　材料与方法
111　试验材料
试验于 2003～2004年在浙江大学华家池校区进行。供试材料为 ‘丰香 ’草莓 ( F ragaria ×anan2
assa Duch. ‘Toyonoka’)。2003年 8月 26日选取具 6片展开叶 , 茎粗 115 cm左右 , 5 cm以上根 20
条 , 苗质量 30 g左右 , 叶柄短粗的健壮苗 , 留三叶一心移栽于塑料盆钵中。培养基质为壤土、泥炭
和粗砂混合土 (体积比为 7∶3∶2; 有机质 2167% , 全氮 01193% , 速效磷 38165 mg·kg- 1 , 速效钾
32118 mg·kg- 1 ) , 每日浇水促进苗恢复生长。缓苗后控肥控水 , 保持土壤湿润 (最大田间持水量的
60% )。10月 5～25日用黑色薄膜每日 16时至次日 8时盖严草莓苗以促进花芽分化。花芽分化后保
证水分供应充足 (最大田间持水量的 70% ～80% ) , 每两周补充一次营养液 (Hoagland) , 直至采果
结束。
11月 10日将盆栽苗移入浙江大学农业生物环境工程研究所自然光人工气候室中置于不同膜下培
养 , 以镝灯在早晨、傍晚或阴天作补充光源 , 保持叶面受光 100 W ·m - 2以上 , 光周期为 14 h (6∶00
～20∶00)。相对湿度 65% ～70%。初期温度 , 白天 28℃, 夜间 16℃; 现蕾后 , 白天 25℃, 夜间 12～
16℃。开花时进行人工授粉。在果实不同发育阶段 (花后一周、花后两周、乳白果、半红果、全红
果 ) 取样 , 每处理每次取 9个果实 , 密封于取样袋中 - 40℃保存。
112　不同光质处理
以太阳光透光率相近的特制不同颜色的滤光膜得到不同的光质。设中性滤膜、红色滤膜、黄色滤
膜、绿色滤膜和蓝色滤膜 5个处理 , 各色滤膜覆盖于用 016 cm铅丝做成的支架上 , 调节棚高使棚内
光强一致。每个处理 18株 , 随机排列 , 重复 3次。各处理间隔 80 cm, 每周调换一次位置。
113　指标测定
在晴天用 L I21800 (L I2COR, USA ) 便携式分光光谱辐射仪测定不同棚内透射光光谱辐射能 , 测
定波段为 300～1 100 nm , 扫描波长间隔为 2 nm , 输出的透射光光谱辐射能为量化后的值。
每处理取 18个果实 (均为第 1、2果 ) 用 TC2P IIG型全自动测色色差计测 L、a、b值 , 每个果实
相对两面各测一次。采用 Hunter Lab表色系统 ( Francis, 1980) 计算色度角 (H ) 和色度 (C)。L值
表示光泽的明亮度 , 其值越大亮度越高 ; H值为 360o色轮中的角度 , 其值 0、90、180和 270分别代
表紫红色、黄色、蓝绿色和蓝色色度 ; C值表示色泽的强度 , 越大表示颜色越浓。
每次取 6个冷冻果实 , 去除 015～110 mm带种子的外皮层后切成薄片 , 取 2 g混合果肉 , 以高效
液相色谱测定糖和有机酸 (陈俊伟 等 , 2001) , 糖重复 3次 , 有机酸重复 5次。可溶性固形物用手
持折光仪测定 , 可滴定酸用酸碱滴定法测定 , 抗坏血酸用 2, 6 -二氯靛酚滴定法测定。
2　结果与分析
211　不同滤光膜光质特征分析
从表 1可知 , 透射光中的各种光谱成分 , 黄膜与中性膜相近 ; 紫外光、蓝紫光、绿光比例均以红
膜最低 ; 红橙光比例绿膜最低 , 绿光比例绿膜与黄膜、中性膜相近 ; 红橙光与近红外光比例以红膜最
高 ; 紫外光与蓝紫光比例均以蓝膜最高。红光与远红光的比值顺序为中性膜 ≥黄膜 ≥红膜 >绿膜 >蓝
膜。红光与蓝光的比值顺序为红膜 >中性膜 ≥黄膜 >绿膜 >蓝膜。
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　3期 徐 　凯等 : 不同光质膜对草莓果实品质的影响 　
表 1　不同膜内透射光光谱成分比较
Table 1　The com ponen ts of represen ta tive irrad iance spectrum of d ifferen t f ilm s (W·m - 2 )
膜
Film
紫外光
300～400 nm
U ltraviolet
蓝紫光
400～510 nm
B lue
绿光
510～610 nm
Green
红橙光
610～720 nm
Reddish orange
近红外
720～1 100 nm
Near infrared
总辐射
300～1 100 nm
Solar radiation
红光 /远红光
(Red /Far2red) 红光 /蓝光(Red /B lue)
中性
Neutral
4136
(2177) B 12161(8103) C 30144(19136) A 34103(2116) B 76147(48164) D 15712〔57121〕 1114 A 2165 B
黄
Yellow
4133
(2182) B 13111(8153) C 31165(20159) A 32169(21127) B 71189(46177) D 15317〔55195〕 1112 AB 2144 B
红
Red
2147
(1158) C 2184(1182) D 1188(1121) B 43104(27144) A 10516(67178) A 15518〔56170〕 1108 B 15119 A
蓝
B lue
515
(3154) A 29148(18198) A 5133(3143) B 19176(12172) C 95126(61134) B 15513〔56151〕 0122 D 0165 D
绿
Green
5103
(3133) AB 16167(11103) B 3214(21144) A 14155(9163) D 82148(54159) C 15111〔54198〕 0145 C 0189 C
　　注 : ( ) 中数值为各波段光谱辐射能占相应总辐射能的百分数 ( % ) , 〔〕中数值为不同膜的透光率 ( % ) , 同列中具相同大写
英文字母的数值间差异不显著 ( P < 0101)。
Note: Values in ( ) are percentum of radiant energy of different light wave bands in overall radiant energy (300～1 100 nm). Values in〔〕
are percentum of solar light passing through different film s, values sharing the same cap itals are not significantly different ( P < 0101) within the
same column.
212　不同光质膜对草莓产量及果实色泽的影响
由表 2可知 , 单株商品果 ( > 8 g) 数以蓝膜处理最高 , 绿膜处理最低 , 红膜、黄膜和中性膜处
理相近 ; 红膜处理的平均单果质量最大 , 绿膜处理最小 ; 单株产量以红膜处理最高 , 其次为蓝膜处
理 , 绿膜处理最低。绿膜处理的果实色泽最亮 (L值最高 ) , 中性膜、黄膜和绿膜处理差异不显著 ,
红膜处理最暗 (L值最低 ) ; 色度角 (H) 的大小与 L值高低一致 , 从绿膜、中性膜、黄膜、蓝膜到
红膜处理 , 果实依次越来越红 ; 色素的含量 (C值 ) 以红膜处理最高 , 其次为中性膜处理 , 黄膜比
中性膜处理略低 , 绿膜处理最低 , 这与不同膜透射的红橙光比例 (表 1) 一致。
表 2　不同光质膜对草莓产量和果实色泽的影响
Table 2　Effect of d ifferen t light qua lities on the y ield and surface color of strawberry fru its (mean ±SE , n = 18)
处理
Treatment
商品果数
Fruit number· p lant - 1
单果质量
Fruit mass( g)
单株产量 Yield
( g·p lant - 1 ) 　　L 　　H 　　C
中性膜 Neutral film 11178 ±0132 b 15106 ±0135 c 177160 ±7119 c 33178 ±0190 a 22128 ±0155 b 39145 ±0173 b
黄膜 Yellow film 11133 ±0129 b 15148 ±0130 bc 175166 ±6135 c 33114 ±0197 a 22104 ±0138 b 38124 ±0178 b
红膜 Red film 12100 ±0147 b 18141 ±0177 a 221109 ±9179 a 28173 ±0153 c 17157 ±0142 d 42175 ±1102 a
蓝膜 B lue film 12189 ±0131 a 15176 ±0126 b 203116 ±5187 b 30151 ±0161 b 19183 ±0144 c 35116 ±1109 c
绿膜 Green film 10133 ±0133 c 13135 ±0131 d 137192 ±5135 d 34133 ±1125 a 26129 ±0170 a 32179 ±1113 d
　　注 : 同列中具相同小写英文字母 ( P < 0105) 的数值间差异不显著。
Note: Values sharing lowercases ( P < 0105) are not significantly different within the same column.
213　不同光质膜对草莓果实发育过程中糖分变化的影响
如图 1所示 , 5种处理膜中 , 绿膜处理的果实在发育的各阶段中果糖和葡萄糖含量均最低 , 蓝膜
与红膜处理的果实在幼果期果糖和葡萄糖含量比其它膜处理高。绿膜处理的果实 , 在幼果期蔗糖含量
较其它膜处理高 , 但白熟期以后低于其它膜处理。蓝膜处理的果实在成熟阶段糖分的积累比其它几种
膜处理均多 , 红膜处理的果实白熟期后各种糖分含量变化不大。完全成熟时 , 与中性膜处理相比 , 黄
膜、红膜和蓝膜处理的果实中果糖含量分别提高了 118%、711% 和 1310% , 葡萄糖含量分别提高了
112%、1012% 和 1010% , 蔗糖含量分别提高了 419%、1012% 和 3415% ; 总糖含量分别提高了
216%、911% 和 1912% ; 而绿膜处理的果实中果糖、葡萄糖、蔗糖和总糖含量则分别降低 1210%、
819%、1116%和 1019%。
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图 1　不同光质膜对草莓果实发育过程中糖分变化的影响
F ig. 1　Effect of d ifferen t light qua lities on sugar accum ula tion of develop ing fru its of Toyonoka strawberry
(mean ±SE , n = 3)
214　不同光质膜对草莓果实有机酸的影响
从表 3可知 , 光质不仅影响有机酸的含量 , 也影响不同种类有机酸的比例。不同光质膜处理的草
莓果实中总酸含量 , 蓝膜处理 >红膜处理 >绿膜处理 >中性膜处理 >黄膜处理 ; 柠檬酸含量 , 蓝膜处
理 >红膜处理 >中性膜处理 >黄膜处理 >绿膜处理 ; 苹果酸含量 , 绿膜处理 >红膜处理 >蓝膜处理 >
中性膜处理 >黄膜处理 ; 草酸含量 , 绿膜处理 >黄膜处理 >中性膜处理 >红膜处理 >蓝膜处理。不同
膜处理草莓果实中的有机酸均以柠檬酸为主 , 苹果酸和草酸含量除绿膜处理中较高外均较低。
表 3　不同光质膜对草莓果实有机酸的影响
　　　Table 3　Effect of d ifferen t light qua lities on the organ ic ac id con ten t of strawberry fru its (mean ±SE , n = 6) 　 (mg·g - 1 FM)
处理
Teatment
草酸
Oxalic
苹果酸
Malic
柠檬酸
Citric
总酸
Total
中性膜 Neutral film 0148 ±0108 b 0147 ±0105 d 3190 ±0134 b 4184 ±0135 d
黄膜 Yellow film 0154 ±0107 b 0145 ±0103 d 3181 ±0144 b 4180 ±0147 d
红膜 Red film 0121 ±0103 c 0180 ±0106 b 4197 ±0148 a 5199 ±0155 bc
蓝膜 B lue film 0111 ±0102 d 0164 ±0107 c 5161 ±0130 a 6136 ±0130 ab
绿膜 Green film 1122 ±0106 a 1146 ±0125 a 2176 ±0111 c 5144 ±0133 cd
　　注 : 同列中具相同小写英文字母 ( P < 0105) 的数值间差异不显著。
Note: Values sharing lowercases ( P < 0105) are not significantly different within the same column.
215　不同光质膜对草莓果实固酸比及抗坏血酸含量的影响
从表 4可知 , 草莓成熟果实的可溶性固形物含量 , 蓝膜处理 >红膜处理 >黄膜处理 >中性膜处理
>绿膜处理 ; 可滴定酸含量 , 蓝膜处理 >红膜处理 >绿膜处理 >黄膜处理 >中性膜处理 ; 固酸比 , 蓝
膜处理 >红膜处理 >中性膜处理 >黄膜处理 >绿膜处理 ; 抗坏血酸含量 , 蓝膜处理 >绿膜处理 >中性
膜处理 >黄膜处理 >红膜处理。结合表 1的光质分析发现 , 抗坏血酸含量的高低与不同膜中紫外光和
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　3期 徐 　凯等 : 不同光质膜对草莓果实品质的影响 　
蓝紫光的比例一致 , 与红光 /蓝光比值相反。
表 4　不同光质膜对草莓果实固酸比及抗坏血酸含量的影响
Table 4　Effect of d ifferen t light qua lities on the soluble solids ( SSC) , titra table ac ids ( TA)
and a scorb ic ac id ( A sA) con ten t of strawberry fru its
处理
Treatment
可溶性固形物
SSC ( % )
可滴定酸
TA ( % )
固酸比
SSC /TA
抗坏血酸
A sA (mg·kg - 1 FM)
中性膜 Neutral film 9115 ±0122 c 0176 ±0102 c 12113 ±0125 ab 61417 ±1811 b
黄膜 Yellow film 9128 ±0131 c 0178 ±0103 bc 11187 ±0120 b 58112 ±2314 b
红膜 Red film 10167 ±0134 b 0187 ±0102 a 12133 ±0122 a 43719 ±2012 c
蓝膜 B lue film 11137 ±0129 a 0191 ±0102 a 12149 ±0133 a 81512 ±3218 a
绿膜 Green film 8126 ±0122 d 0182 ±0102 b 10111 ±0128 c 67416 ±2612 a
　　注 : 同列中具相同小写英文字母 ( P < 0105) 的数值间差异不显著。
Note: Values sharing lowercases ( P < 0105) are not significantly different within the same column.
3　讨论
草莓的红色主要受天竺葵素 3 -葡萄糖苷和花青素 3 - 葡萄糖苷两种花青素糖苷影响。植物花青
素糖苷形成有 3光反应类型 , 即光敏色素反应型、蓝光反应型和紫外光反应型。光质对花青素的影响
还与其它环境条件相关联 , 如紫外光、强光与低温共同促进花青素形成。苹果树冠内膛白、蓝、红光
弱 , 远红光 /红光比值比其它部位高 , 远红光 /红光≈ 1时有利于花青素合成 , 远红光 /红光 > 1时则几
乎没有花青素合成 (Awad et al. , 2001)。光质也影响其它果实的着色 , 如光通过影响基因表达调控
番茄果实色素的合成 (L iu et al. , 2004)。
本试验结果表明 , 不同光质对丰香草莓果实的色泽影响较大 , 色素的含量 , 红膜处理最高 (色
度值最大 ) , 其次为中性膜处理 , 绿膜处理最低 , 这与不同膜中红橙光的比例一致 , 也与红光 /蓝光
比值基本一致 , 与不同膜中紫外光比例基本相反 (表 1, 表 2) , 这表明丰香草莓果实中花青素的合
成属于光敏色素反应型。色素含量越大 (色度值越大 ) , 一般越红 (色度角越小 ) ( Francis, 1980) ,
但蓝膜处理草莓果实的色度值较黄膜和中性膜处理的小 , 可它的色度角也较黄膜和中性膜处理的小 ,
这也许是光质影响了花青素合成的种类所致 , 有待进一步研究。
草莓果实富含抗坏血酸 , 比苹果和葡萄高十多倍。随着成熟度的提高 , 草莓果实中的抗坏血酸
(A sA) 含量逐渐增加 , 过熟时则有所降低 (Montero et al. , 1996)。强光下 A sA合成的关键酶 GalL2
DH的活性提高 , 从而促进 A sA的合成 ( Sm irnoff et al. , 2001)。本试验发现 , A sA含量的高低与不同
膜透射紫外光和蓝紫光比例一致 , 与红光 /蓝光相反。这表明 , 不同光质可能通过调节不同光受体间
的平衡而影响果实的抗坏血酸代谢。
糖积累是果实品质形成的最关键因素 , 草莓果实中 99%以上的可溶性糖为蔗糖、葡萄糖和果糖
(Montero et al. , 1996) , 草莓果实以积累己糖为主 (Hubbard et al. , 1989)。本试验结果表明 , 不同
光质膜下发育的草莓果实均以积累己糖为主 (图 1)。Shaw (1990) 指出草莓的可溶性固形物受环境
条件的影响大于遗传因素 , 而可滴定酸属可遗传特性 , 受环境条件的影响小。然而 O sman和 Dodd
(1992) 的研究表明 , 采前遮荫可降低草莓果实的可滴定酸。本试验结果表明 , 光质不仅对草莓果实
的糖分和有机酸含量均有影响 , 而且也影响各种糖分和有机酸的比例 (表 2和表 4, 图 1)。蓝膜处理
的全红果实中己糖与蔗糖之比为 1∶016, 而其它膜处理的均约为 1∶015; 中性膜、黄膜、红膜、蓝膜
和绿膜处理的果糖与葡萄糖之比分别为 1∶0192、1∶0191、1∶0194、1∶0189和 1∶0195。果糖、葡萄糖
与蔗糖的甜度比为 118∶016 ∶1, 因此果糖、葡萄糖与蔗糖之间比例是果实的重要感官指标 , 故光质对
糖分比例的影响机理值得进一步研究。
成熟草莓果实的有机酸以柠檬酸为主 , 其次还有较多的苹果酸和少量的奎尼酸、乙酸、草酸等
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( Sturm et al. , 2003)。本试验结果表明 , 不同膜下丰香草莓果实中的有机酸均以柠檬酸为主 , 苹果酸
和草酸含量只有绿膜处理的较高 (表 3)。
不同光质影响草莓的生长和结果 , 红膜处理的丰香草莓产量最高、果实最大 , 而绿膜处理产量最
低、果实最小 , 这可能与红膜的红橙光含量较高而绿膜的较低有关。
综上所述 , 不同光质膜处理影响丰香草莓生长结果和果实的糖代谢 , 同时也影响果实色泽、抗坏
血酸含量和固酸比等品质指标。红膜处理草莓产量最高 , 果实最大 , 着色最好 , 抗坏血酸含量最低 ;
蓝膜处理果实含糖量、可溶性固形物含量、抗坏血酸含量和固酸比最高 ; 绿膜处理产量最低 , 果实最
小 , 着色最差 , 含糖量 , 可溶性固形物含量和固酸比最低。因而 , 在生产实践中可利用光质来调节草
莓的生长与结果 , 以获得丰产、优质和高效 , 这是一项低成本和对环境友好的农业措施 , 具广阔的研
究开发前景。
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