全 文 :园 艺 学 报 2008, 35 (10) : 1419 - 1424
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 05 - 05; 修回日期 : 2008 - 08 - 18
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30871679) ; 国家 ‘863’计划重点项目 (2006AA100108) ; 山东省农业良种工程项目3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: chenxs@ sdau1edu1cn)
两个早熟苹果品种不同成熟阶段果实香气成分的变化
王海波 , 陈学森 3 , 张春雨 , 刘崇琪 , 吴传金 , 田长平 , 王 超
(山东农业大学 , 作物生物学国家重点实验室 , 山东泰安 271018)
摘 要 : 采用静态顶空和气相色谱 —质谱联用技术 , 研究了不同成熟阶段苹果早熟品种 ‘泰山早霞 ’
和 ‘辽伏 ’果实的香气成分。结果表明 : ‘泰山早霞 ’果实特征香气成分为乙酸丁酯、乙酸 - 2 - 甲基 -
1 -丁酯、乙酸己酯、丁酸乙酯、2 -甲基丁酸乙酯、丁酸丙酯、2 - 甲基丁酸丁酯和己酸乙酯等 8种 , ‘辽
伏 ’果实特征香气成分为己醛、 ( E) - 2 -己烯醛、乙酸己酯、丁酸乙酯、2 -甲基丁酸乙酯和己酸乙酯等
6种 ; 两品种香气成分分别以酯类和醇类为主 ; ‘泰山早霞 ’含量最高的酯类为乙酸酯 , ‘辽伏 ’为丁酸
酯 ; 两品种的醇类与酯类含量随果实的成熟显著升高 , 但 ‘泰山早霞 ’酯类含量在花后 45 d即显著高于同
期的其它成分 , 并高于 ‘辽伏 ’的酯类含量 , 表明 ‘泰山早霞 ’酯类合成启动较早 , ‘辽伏 ’与 ‘泰山早
霞 ’醇类增加较快的时期分别为花后 45~60 d与花后 60~75 d, 表明 ‘辽伏 ’醇类成分的合成早于 ‘泰山
早霞 ’。
关键词 : 苹果 ; 早熟品种 ; 果实 ; 成熟阶段 ; 香气成分
中图分类号 : S 66111 文献标识码 : A 文章编号 : 05132353X (2008) 1021419206
Changes of Aroma Com ponen tsD ur ing Fru itM a tura tion of Two Early Apple
Cultivars
WANG Hai2bo, CHEN Xue2sen3 , ZHANG Chun2yu, L IU Chong2qi, WU Chuan2jin, TIAN Chang2p ing, and
WANG Chao
(S tate Key Laboratory of C rop B iology, Shandong A gricu ltura l U niversity, Taipian, Shandong 271018, China)
Abstract: The aroma components during fruit maturation of two early app le cultivars (‘Taishan Zaoxia’
and‘L iaofu’) were analyzed by static headspace and gas chromatography - mass spectrometry. Results
showed that eight character impact components (C ICs) were identified in Taishan Zaoxia, including butyl ace2
tate, 22methyl212butyl acetate, hexyl acetate, ethyl butanoate, ethyl 22methylbutanoate, p ropyl butanoate,
butyl 22methylbutanoate and ethyl hexanoate. Meanwhile, six C ICs were found in L iaofu and they were
hexanal, ( E) 222hexenal, hexyl acetate, ethyl butanoate, ethyl 22methylbutanoate and ethyl hexanoate. The
quantitatively significant components were esters in Taishan Zaoxia and alcohols in L iaofu during fruit matura2
tion, respectively. It showed difference in ester types between two cultivars that the major ester components
were acetate esters in Taishan Zaoxia and butanoate esters in L iaofu. It was also observed that the contents of
esters and alcohols in two cultivars increased significantly during fruitmaturation. The total content of esters in
Taishan Zaoxia at 45 days after full bloom (DAFB) was obviously higher than the contents of other components
and the esters in L iaofu, which imp lied the starting of ester synthesis in Taishan Zaoxia was earlier. However,
the stage of alcohol synthesis largely in L iaofu was from 45 to 60 DAFB , earlier than the stage from 60 to 75
DAFB in Taishan Zaoxia, which indicated the difference between app le cultivars.
Key words: app le; early cultivar; fruit; maturation; aroma component
园 艺 学 报 35卷
目前我国栽培苹果中晚熟品种所占比例过高 , 早熟品种比例偏低。生产上采用的早熟苹果品种大
多存在外观品质较差 , 风味偏淡等不足。因此 , 选育适销对路的优质早熟品种对调整苹果品种构成和
促进区域经济发展具有重要意义。
香气成分是构成果品品质的重要因素 , 国内外在苹果香气代谢与调控方面的研究取得了很大进
展。Echeverría等 (2004b) 研究了 ‘富士 ’苹果不同成熟阶段果实香气成分及其代谢相关酶类 : 脂
氧合酶 (LOX)、丙酮酸脱羧酶 ( PDC)、醇脱氢酶 (ADH ) 及醇酰基转移酶 (AAT) 等 , 表明乙酸
酯类对富士苹果香味贡献最大。乜兰春等 (2006) 对富士、红星、乔纳金与王林等未成熟和成熟苹
果果实的挥发性物质进行了研究 , 认为随果实成熟大量增加的挥发性物质为主要香气成分。
‘泰山早霞 ’是山东农业大学近期育成的苹果早熟新品种 , 具有成熟极早 , 果色艳 , 外观美 , 风
味浓 , 品质优及早果性、丰产性强等特点 (陈学森 等 , 2008)。初步研究表明 , ‘泰山早霞 ’属于
“酯香型 ”苹果 , 风味品质优于 ‘辽伏 ’和 ‘贝拉 ’ (王海波 等 , 2007a, 2007b)。果实香味在成熟
过程中逐渐形成 , 早熟苹果品种果实发育期短 , 香气成分的形成有其特异性。本研究中以风味浓郁的
‘泰山早霞’品种与风味偏淡的 ‘辽伏 ’品种为试材 , 研究了果实不同成熟阶段香气成分的差异及变
化 , 旨在为早熟苹果品质育种及香气成分的调控提供基本资料。
1 材料与方法
试验于 2007年在山东农业大学作物生物学国家重点实验室进行。试材为早熟苹果品种 ‘泰山早
霞 ’与 ‘辽伏 ’。样品采自山东省泗水县北彭果园 , 两品种砧木均为平邑甜茶 , 树龄 6~8年生 , 常
规管理。试验地立地条件一致 , 土壤为黏性土 , 地势平坦 , 生长结果正常。两个品种果实发育期均为
75 d。分别在花后 45 d (果实未成熟 , 微香但不能食用 )、花后 60 d (果实未成熟 , 香味增强 , 可食
用 ) 及花后 75 d (果实商品成熟 , 香味浓郁 , 鲜食品质好 ) 3个成熟阶段采集果实样品 , 每时期每品
种取样 1~2 kg, 用于香气成分的提取和测定。
每份样品取 3~5个果实的果肉 , 迅速切成薄片并混匀 , 在 10 mL样品瓶底部加入内标物 3 - 壬
酮 (014 mg·mL - 1 ) 10μL, 准确称取 6 g样品放入样品瓶中 , 用聚四氟乙烯丁基合成橡胶隔片密封。
利用 Perkin Elmer Turbo Matrix 40 Trap 顶空进样器提取果实香气成分进样。条件 : 样品加热温度
45 ℃, 保持 30 m in, 取样针温度 80 ℃, 传输线温度 80 ℃, 然后给瓶加压 15 p si (pounds per square
inch) , 保持 5 m in。捕集阱抽取挥发性成分 500μL, 待分析。
利用 Shimadzu GCMS2QP2010气相色谱 —质谱联用仪分析气样。色谱条件 : 色谱柱 Restek R tx21
(30 m ×0132 mm ×1100μm) ; 进样口温度 200 ℃; 柱温 : 初始温度 35 ℃保持 2 m in, 以 8 ℃·m in - 1
升至 180 ℃保持 4 m in, 然后以 15 ℃·m in - 1升至 230 ℃保持 1 m in。质谱条件 : 载气为 He气 , 流量
1106 mL·m in - 1 , 电离方式 E I, 电子能量 70 eV; 扫描方式 : 选择离子扫描 , 扫描范围 : 45~450
amu。进样 : 不分流进样 1μL。离子源温度 200 ℃。
定性方法 : 未知化合物质谱图经计算机检索同时与 N IST05质谱库相匹配 , 并结合人工图谱解析
及资料分析 (Rowan et al. , 1996; Fellman et al. , 2000; Echeverría et al. , 2004a; 乜兰春 等 , 2006;
王海波 等 , 2007a) , 确认香味物质的各种化学成分。定量方法 : 按峰面积归一化法求得各成分相对
质量百分含量 , 并选择 3 -壬酮为内标进行精确定量。通过香气值确定特征香气成分 , 香气值为某种
化合物的浓度与该化合物香气阈值的比值 , 香气值大于 1的成分为特征香气成分。
2 结果与分析
211 两个早熟苹果品种不同成熟阶段果实特征香气成分的差异
试验得到不同成熟阶段泰山早霞与辽伏的香气成分 , 经过检索分析与资料比对 , 得到二者主要香
0241
10期 王海波等 : 两个早熟苹果品种不同成熟阶段果实香气成分的变化
气成分含量及香气值 (表 1)。可以看出 , 泰山早霞花后 45 d与 60 d未成熟果实的特征香气成分均为
3种 : 丁酸乙酯、2 -甲基丁酸乙酯与己酸乙酯 ; 至花后 75 d果实成熟时又增加了 5种 : 乙酸丁酯、
乙酸 - 2 -甲基 - 1 -丁酯、乙酸己酯、丁酸丙酯与 2 -甲基丁酸丁酯 , 达到 8种。辽伏花后 45 d未熟
果实特征香气包括己醛、 ( E) - 2 - 己烯醛、丁酸乙酯与己酸乙酯等 4种 , 至花后 60 d, 果实中
( E) - 2 -己烯醛含量与香气值有所下降 , 但 2 - 甲基丁酸乙酯含量上升 , 香气值迅速提高 , 成为特
征香气成分 , 在花后 75 d果实特征香气中又增加了乙酸己酯 , 达到 6种。
两品种的特征香气成分中 , 在果实 3个成熟阶段二者共有的成分分别为 2、3和 4种 , 泰山早霞
特有的特征香气为乙酸丁酯、乙酸 - 2 -甲基 - 1 -丁酯、丁酸丙酯与 2 - 甲基丁酸丁酯 , 辽伏特有的
特征香气为己醛与 ( E) - 2 -己烯醛。
表 1 ‘泰山早霞’与 ‘辽伏’苹果不同成熟阶段 (花后不同天数 ) 果实的主要香气成分及含量
Table 1 M a in aroma com ponen ts in‘Ta ishan Zaox ia’and‘L iaofu’dur ing fru it ma tura tion ( days after full bloom )
香气成分
A roma component
香气阈值
/ ( ng·g - 1 )
Odor threshold
品种
Cultivar
含量 / (μg·g - 1 )
Content
45 d 60 d 75 d
香气值 /Uo
Odor units
45 d 60 d 75 d
乙醇 Ethyl alcohol 100 000 [ a ] 泰山早霞 Taishan Zaoxia 01009 01011 01043 01000 01000 01000
辽伏 L iaofu 01029 01084 01105 01000 01001 01001
2 -丙醇 22p ropanol 泰山早霞 Taishan Zaoxia 01040
辽伏 L iaofu
1 -丁醇 12butanol 500 [ a ] 泰山早霞 Taishan Zaoxia 01002 01139 01004 01278
辽伏 L iaofu 01107 01174 01214 01348
2 -甲基 - 1 -丁醇 250 [ a ] 泰山早霞 Taishan Zaoxia 01003 01004 01042 01012 01016 01168
22methyl212butanol 辽伏 L iaofu 01027 01040 01108 01160
3 -甲基 - 1 -丁醇 泰山早霞 Taishan Zaoxia 01005
32methyl212butanol 辽伏 L iaofu 01014
3 -甲基 - 2 -戊醇 泰山早霞 Taishan Zaoxia 01018
32methyl222pentanol 辽伏 L iaofu
( Z) - 1 - 戊烯 - 3 - 醇 泰山早霞 Taishan Zaoxia 01001 01002
( Z) 212penten232ol 辽伏 L iaofu 01020
1 -己醇 12hexanol 500 [ a ] 泰山早霞 Taishan Zaoxia 01004 01086 01088 01008 01172 01176
辽伏 L iaofu 01267 01222 01534 01444
( E) - 2 - 己烯 - 1 - 醇 6 700 [ a ] 泰山早霞 Taishan Zaoxia 01044 01078 01012 01007 01012 01002
( E) 222hexen212ol 辽伏 L iaofu 01156 01032 01024 01023 01005 01004
( Z) - 2 - 丁烯醛 泰山早霞 Taishan Zaoxia 01023
( Z) 222butenal 辽伏 L iaofu 01006
己醛 Hexanal 1015 [ a ] 泰山早霞 Taishan Zaoxia 01003 01003 01006 01286 01286 01571
辽伏 L iaofu 01017 01017 01013 11619 11619 11238
( E) - 2 - 己烯醛 17 [ b ] 泰山早霞 Taishan Zaoxia 01002 01016 01009 01118 01941 01529
( E) 222hexenal 辽伏 L iaofu 01026 01016 01019 11529 01941 11118
乙酸乙酯 Ethyl acetate 13 500 [ a ] 泰山早霞 Taishan Zaoxia 01056 01004
辽伏 L iaofu 01018 01001
乙酸丙酯 Propyl acetate 2 000 [ a ] 泰山早霞 Taishan Zaoxia 01028 01014
辽伏 L iaofu
乙酸丁酯 Butyl acetate 66 [ a ] 泰山早霞 Taishan Zaoxia 01005 01347 01076 51258
辽伏 L iaofu 01010 01152
乙酸 - 2 - 甲基 - 1 - 丁酯 11 [ a ] 泰山早霞 Taishan Zaoxia 01001 01007 01162 01091 01636 141727
22methyl212butyl acetate 辽伏 L iaofu
乙酸戊酯 Pentyl acetate 43 [ a ] 泰山早霞 Taishan Zaoxia 01001 01004 01012 01023 01093 01279
辽伏 L iaofu
乙酸己酯 Hexyl acetate 2 [ a ] 泰山早霞 Taishan Zaoxia 01166 831000
辽伏 L iaofu 01002 01004 11000 21000
乙酸 - ( E) - 2 - 己烯酯 泰山早霞 Taishan Zaoxia 01309 01399 01005
( E) 222hexenyl, acetate 辽伏 L iaofu
丁酸乙酯 Ethyl butanoate 1 [ a ] 泰山早霞 Taishan Zaoxia 01001 01010 01067 11000 101000 671000
辽伏 L iaofu 01045 01049 01139 451000 491000 1391000
1241
园 艺 学 报 35卷
续表 1
香气成分
A roma component
香气阈值
/ ( ng·g - 1 )
Odor threshold
品种
Cultivar
含量 / (μg·g - 1 )
Content
45 d 60 d 75 d
香气值 /Uo
Odor units
45 d 60 d 75 d
丁酸丙酯 Propyl butanoate 18 [ b ] 泰山早霞 Taishan Zaoxia 01025 11389
辽伏 L iaofu 01001 01002 01056 01111
丁酸丁酯 Butyl butanoate 100 [ a ] 泰山早霞 Taishan Zaoxia 01084 01840
辽伏 L iaofu 01049 01490
丁酸己酯 Hexyl butanoate 250 [ a ] 泰山早霞 Taishan Zaoxia 01123 01492
辽伏 L iaofu 01031 01059 01124 01236
丁酸 - ( E) - 2 - 己烯酯 泰山早霞 Taishan Zaoxia 01002 01048
( E) 222hexenyl butanoate 辽伏 L iaofu
2 -甲基丁酸甲酯 泰山早霞 Taishan Zaoxia 01019
Methyl 22methylbutanoate 辽伏 L iaofu 01008
2 -甲基丁酸乙酯 011 [ a ] 泰山早霞 Taishan Zaoxia 01001 01004 01039 101000 401000 3901000
Ethyl 22methylbutanoate 辽伏 L iaofu 01008 01041 801000 4101000
2 -甲基丁酸丁酯 17 [ a ] 泰山早霞 Taishan Zaoxia 01077 41529
Butyl 22methylbutanoate 辽伏 L iaofu 01002 01007 01118 01412
2 -甲基丁酸己酯 泰山早霞 Taishan Zaoxia 01001
Hexyl 22methylbutanoate 辽伏 L iaofu 01003 01009
戊酸 - ( Z) - 3 -己烯酯 泰山早霞 Taishan Zaoxia 01044
( Z) 232hexenyl valerate 辽伏 L iaofu
己酸乙酯 Ethyl hexanoate 1 [ a ] 泰山早霞 Taishan Zaoxia 01012 01005 01010 121000 51000 101000
辽伏 L iaofu 01002 01003 01009 21000 31000 91000
2 -甲基己酸己酯 泰山早霞 Taishan Zaoxia 01098
Hexyl 22methylhexanoate 辽伏 L iaofu
3 -羟基 - 2 -丁酮 泰山早霞 Taishan Zaoxia 01003 01008
32hydroxy222butanone 辽伏 L iaofu 01023 01024
α
- 法尼烯 泰山早霞 Taishan Zaoxia 01012
α2farnesene 辽伏 L iaofu 01026 01178
乙酸 Acetic acid 泰山早霞 Taishan Zaoxia 01027
辽伏 L iaofu
注 : 香气阈值参考 : [ a ] Echeverría et al. , 2004a; [ b ] Aaby et al. , 2002。
Note: Odor threshold reported by: [ a ] Echeverría et al. , 2004a; [ b ] Aaby et al. , 2002.
212 两个早熟苹果品种不同成熟阶段果实香气成分的变化
21211 醇类和醛类的变化 由表 1可以看出 , 两种苹果未成熟阶段醇类成分以 ( E) - 2 - 己烯 -
1 -醇含量较高 , 随果实成熟其含量下降 , 而乙醇、1 - 丁醇、1 - 己醇等随果实发育含量上升 , 成为
成熟果实含量较高的醇。随果实成熟两品种醇类均不断增加 , 但辽伏在花后 45~60 d即出现醇类显
著增加的趋势 , 说明辽伏醇类成分的大量积累期早于泰山早霞 ; C6醛类含量总体水平较低 , 在花后
60~75 d均有下降的趋势。
21212 酯类和其它成分的变化 两品种的乙酸酯、丁酸酯、己酸酯以及酯类总含量均在花后 60~75
d增加最快 , 但泰山早霞酯类含量在花后 45 d即显著高于同时期的其它成分与辽伏的酯类含量 , 说明
其酯类合成启动较早 ; 乙酸酯在泰山早霞不同成熟阶段果实中显著高于其它酯类 , 其次为丁酸酯 , 而
辽伏酯类中以丁酸酯为主。由表 1可以看出 , 泰山早霞未成熟果实中乙酸酯以乙酸 - ( E) - 2 - 己
烯酯含量最高 , 但随果实成熟迅速下降 , 其它如乙酸丁酯、乙酸己酯、乙酸 - 2 -甲基 - 1 -丁酯等随
果实成熟逐渐产生且含量不断升高 ; 辽伏果实丁酸酯类中的丁酸乙酯含量呈明显上升趋势 , 丁酸丁
酯、丁酸己酯等成分随果实成熟逐渐产生且含量不断升高。两品种均检测到 3 -羟基 - 2 -丁酮与α -
法尼烯 , 3 -羟基 - 2 -丁酮随两品种果实成熟含量缓慢升高 , 而α -法尼烯随辽伏果实成熟含量大幅
上升 , 成为其成熟果实含量较高的成分。
2241
10期 王海波等 : 两个早熟苹果品种不同成熟阶段果实香气成分的变化
3 讨论
311 关于两种早熟苹果特征香气成分对果实风味的影响
本研究表明 , 两个早熟苹果品种特征香气成分主要为低分子酯类。据报道 , 苹果香气中低分子酯
类占 78% ~92% (D ixon & Hewett, 2000) , 其中一部分甲基支链酯 , 如乙酸 - 2 - 甲基 - 1 - 丁酯、2
-甲基丁酸乙酯、2 -甲基丁酸丁酯等 , 具有典型的苹果香味 , 并且嗅感阈值极低 , 如 2 - 甲基丁酸
乙酯仅为 011 ng·g- 1 , 被认为是苹果的重要香气成分 (Rowan et al. , 1996) , 这种成分在两种苹果
未成熟阶段即具有较高的香气值 , 并随果实成熟不断提高 , 对两品种果实香味贡献最大。与辽伏相
比 , 乙酸丁酯、乙酸 - 2 -甲基 - 1 -丁酯、丁酸丙酯与 2 -甲基丁酸丁酯等 4种酯为泰山早霞所特有
的特征香气 , 这些成分中除两种甲基支链酯具有典型的苹果香味外 , 乙酸丁酯与丁酸丙酯的感官描述
分别为调和的红苹果香味与杏、香蕉、菠萝的香味 ( Young et al. , 1996) , 这些成分的共同作用决定
了泰山早霞独特的果实风味 , 也是造成两品种风味差异的原因之一。
Johannes等 (2002) 研究表明 , 苹果的整体香气不仅与香味物质含量有直接关系 , 还与其种类多
少相关 , 由于感观互作 , 香气成分种类多的品种整体香气更为强烈。初步研究表明 , 泰山早霞整体香
味优于辽伏 (王海波 等 , 2007b)。本研究中 , 泰山早霞成熟果实含有 8种特征香气成分 , 而辽伏含
有 6种 , 可能是香气成分间的感官互作使特征香气较多的泰山早霞香味更为浓郁。
本试验中发现 , 己醛与 ( E) - 2 -己烯醛等 C6醛类虽然在辽伏成熟阶段含量较低且有下降趋
势 , 但由于二者阈值较低 , 在其成熟果实中香气值仍大于 1, 所以二者属于辽伏的特征香气。这与乜
兰春等 (2006) 的报道不同 , 他们认为这两种醛不是苹果的主要香气成分。这可能与选用品种不同
有关。有研究报道己醛与 ( E) - 2 - 己烯醛等 C6醛类具有绿苹果 ( green app le) 和青草样 ( grass
like) 香味 (D ixon & Hewett, 2000) , 这与辽伏果实风味的感官鉴定结果是吻合的。
312 关于两种早熟苹果果实中酯类和醇类成分的变化
本研究在泰山早霞果实发育早期 (花后 45 d) 检测到乙酸酯类含量显著高于其它成分 , 且随果
实成熟含量大幅上升 , 这在富士苹果上也有报道 ( Fellman et al. , 2000; Echeverría et al. , 2004b; 乜
兰春 等 , 2006) , 同时这一结果也验证了泰山早霞属于 “酯香型 ”苹果中 “乙酸酯型 ”的结论 (王
海波 等 , 2007a)。
本试验在花后 45 d泰山早霞果实中检测出大量酯类成分 , 可能是 AAT活性在果实发育早期即迅
速提高 , 导致早期酯类的大量合成 (乜兰春 等 , 2005)。但泰山早霞酯类合成的高峰期出现在花后
60~75 d, 可能与 LOX在这一时期活性升高有关 , 据报道 , 在果实成熟和衰老阶段 , 脂肪酸也可通
过 LOX直接氧化 , 为酯类合成提供底物 ( de Pooter et al. , 1983)。泰山早霞果实成熟过程中香气成
分始终以酯类为主 , 说明泰山早霞存在高效的酯类合成机制 , 将其作为杂交亲本用于苹果育种研究 ,
对于定向培育富含酯类的早熟苹果品种具有重要意义。对转基因 ‘绿袖 ’苹果的研究表明 , ADH的
表达水平与活性几乎不受乙烯调控 (Defilipp i et al. , 2005)。本研究中 , 醇类大量形成的时期在品种
间存在差异 , 辽伏与泰山早霞分别为花后 45~60 d和花后 60~75 d, 辽伏醇类成分形成的时期早于
呼吸跃变期 , 而且含量较高 , 说明辽伏品种 ADH活性可能较泰山早霞高 , 且不受乙烯调控。
313 关于两种早熟苹果果实中α -法尼烯的变化
本试验在两种早熟苹果中均检测到α -法尼烯 , 在辽伏果实中其含量随果实成熟迅速升高 , 据报
道 , ‘Boskoop’与 ‘Jacques lebel’苹果也含有较多的α - 法尼烯 (D irinck & Schamp, 1989) , 但
α
-法尼烯是苹果虎皮病发生的重要诱因 ( Zhang & Shu, 2003) , 同时也是苹果蠹蛾幼虫与成虫的引
诱剂 (B radley & Suckling, 1995) , 因此 , 过高的α -法尼烯含量对辽伏果实是有害的。
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园 艺 学 报 35卷
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