全 文 ：园 艺 学 报 2008，35(9)：1255—1260
Aeta Hortieulturae Siniea
三种栽培方式对越橘光合特性的影响
陈 薇 一，马怀宇 ，李亚东 ，张志东 ，刘海广 ，吴 林
( 吉林农业大学园艺学院，长春 130118； 沈阳大学生物与环境工程学院，沈阳 110044； 沈阳农业大学园艺学院，
沈阳 110161)
摘 要：比较了3种栽培方式 (露地、大棚和温室)对 ‘蓝丰’越橘净光合速率 (Pn)、气孔导度
(Gs)、胞间 CO，浓度 (Ci)等光合参数的影响。结果表明：‘蓝丰’Pn日进程曲线呈 “双峰”型，3种栽
培方式下均出现光合午休现象。露地栽培的 ‘蓝丰’Gs高峰值出现在 8：00和 l8：00，大棚和温室的Gs
高峰值则分别出现在 l0：OHD和 l6：00，但三者的Gs最低值都出现在 14：00。3种栽培方式的 ‘蓝丰’ci
均是从 6：00开始下降，在 l0：o0一l6：00之间保持较低水平，l6：0O之后开始迅速上升。进一步分析表
明，露地栽培的 ‘蓝丰’Pn在 l0：0o一14：0o下降主要受气孔限制因素的影响，而其他时间的 Pn下降则
是受非气孔限制因素影响。在设施栽培方式下，‘蓝丰’Pn的下降主要是非气孔限制因素引起的。
关键词 ：越橘；栽培方式；光合特性
中图分类号：S 663．9 文献标识码：A 文章编号：05l3-353X (2008)09—1255-06
The Influence of Three Cultivation Patterns on Ph0t0svnthetics Characteristic
of Blueberry
CHEN Wei。’
， MA Huai—yu ，LI Ya—dong ，ZHANG Zhi．dong ，LIU Hai．guang ，and WU Lin
( Department of Horticutlure，Jilin Agricultural University，Changchun 130118，China； Colege ofBiology and Environment
Engineering，Shenyang University，Shenyang 1 10044，China； Department of Horticulture，Shenyang Agricultural University，
Shenyang 1 10161，China)
Abstract：The influences of three culturing modes(open field，green house，plastic house)on photo—
synthetic parameters of blueberry‘Bluecrop’were compared，including net photosynthetic rate(Pn)，stoma—
tal conductivity(Gs)，intercellular CO，concentration(Ci)．The results showed that Pn day curve was two．
peak type of ‘Bluecrop’，photosynthetic midday drop was presented under three cultivation patterns．The
minimum values of Gs under three culturing patterns were appeared at 14 P．m．and the maximum values of
those were at diferent times，open field’S were at 8 a．m．and 6 P．m．，green house and plastic house’S were
all at 10 a．rn．and 4 P．m．Ci of three culturing patterns was decreased from 6 a．m．to 10 a．m．and kept at
a low level from 10 a．m．to 4 P．m．，and then Ci started to increase．From those we concluded that the
decline of Pn from l0 a．m．to 2 P．m．was contributed by stonmtal—limitation factor．while there were non—
stomata!一limitation factors about Pn decline at other time．
Key words：blueberry；culturing patern ；photosynthetic characteristic
光合生产能力决定着作物的生长发育和产量形成，果树干物质的90％以上来源于叶片的光合作
用 (束怀瑞，1993；Massai et a1．，2004)，因此研究果树的光合作用对于揭示产量形成的规律具有重
要意义。国内外有关果树光合作用的报道很多，但主要集中在苹果、柑橘、葡萄等树种上 (程来亮
收稿日期：2008—05—12；修回日期：2008—08—04
基金项目：公益性行业科研专项 (nyhyzx07-028，2006 G25)；吉林省科技厅重点项目 (20050212-2)
}通讯作者 Author for correspondence(E—mail：blueberryli@163．com；Tel：0431-84516078)
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1256 园 艺 学 报 35卷
等，1992；陈志辉和张良诚，1994；晁无疾 等，1997)，有关越橘光合特性的研究较少 (Forsyth&
Ha1．1965；Moon et a1．，1987；Anderson，1989；李亚东 等，1995，1998；张治安 等，1999)，且
尚无系统深入的报道。现今，设施栽培已经成为果树产业中获得高效益的重要措施。然而，与露地栽
培相比，设施栽培中的覆盖物会使设施内的光合有效辐射明显减弱，这必然影响果树的光合作用以至
植株的生长发育。因此，作者以当今越橘生产中的主栽品种 ‘蓝丰’为试材，研究设施内越橘光合
特性的变化规律。这不仅有助于探究越橘生理对设施栽培的响应，而且对于建立优质高产的栽培模式
具有重要的理论和实践意义。
l 材料与方法
1．1 试验材料与试验处理
试验于吉林农业大学小浆果园内进行。园内土壤成分为草炭、有机肥和原土 (1 1 1，体积比)，
并掺入硫磺粉 (2 kg·m )进行全园、全棚改土。
试材为高丛越橘品种 ‘蓝丰’(Bluecrop)，分别采用温室、大棚和露地3种栽培方式。温室为东
西走向，距温室北墙 2 m有一排高度近5 in的多年生绿化树，大棚和露地周围没有明显的遮阴物。采
用随机区组设计，每个处理5次重复，每重复5株，共计25株。植株均为2001年定植，定植时为3
年生苗。
1．2 光合生理特性测定
待越橘枝条进入旺盛生长期，在7月晴朗无云的天气，选择生长势相同的植株5株，测定株丛外
围同侧延长枝中部功能叶3片，取其平均值。从6：0O一18：oo每2 h整点测定。使用英国PP-System
公司生产的TPS．1光合作用测定系统测定净光合速率 (Pn)、气孔导度 (Gs)、胞问 CO 浓度 (Ci)
及环境因子 [叶温、气温、空气 CO 浓度和光合有效辐射 (PAR)等]。
气孔限制值 (Ls)按 Berry和Downton(1982)的方法计算：IJs=1一Ci／(C。一r)，其中 ci为胞
间CO 浓度，C。为叶外空气 CO 浓度，r为 CO 补偿点；作净光合速率对 CO 浓度响应曲线，当净光
合速率值为0时的CO 浓度即为CO 补偿点。
2 结果与分析
2．1 三种栽培模式下越橘净光合速率日变化
3种栽培方式中，‘蓝丰’越橘叶片净光合速率 (Pn) 日变化均呈双峰曲线 (图 1)。除露地栽
培的Pn全天最高值出现在6：O0外，其余处理均在上午 8：O0左右出现第一次高峰。此后，随着光
合有效辐射 (PAR)增加，气温升高，Pn值逐渐下降，出现光合 “午休”现象。温室、大棚内 ‘蓝
丰’越橘 Pn全天的低谷出现在 12：00，由于其出现了光合 “午休”现象，而后在 14：0o出现全天
第二次高峰。露地栽培比设施栽培延迟 2 h出现低谷，全天第二次高峰也延迟 2 h出现。露地 ‘蓝
丰’越橘Pn全天最高值为CO 9．64 txmol·m。。·s～，大棚和温室内Pn全天最高值均低于露地，分
别为 CO 8．8 Ixmol·m～·s 和c0 6．95 I~mol·m～·S～。午后，随着 PAR的迅速下降，3种栽培
方式的Pn值均急剧下降，到 18：00降到全天最低水平。 ‘蓝丰’越橘全天 Pn在整体水平上露地明
显高于温室，而大棚的则介于两者之间。
2．2 三种栽培方式对越橘气孔导度的影响
在温室和大棚栽培方式下 ‘蓝丰’越橘气孔导度 (Gs)El变化都呈典型的双峰曲线 (图2)。从
6：O0开始随着光合有效辐射的增加而升高。上午 10：00出现全天第一个峰值，但大棚的Gs高于温
室的，然后二者皆缓慢下降，14：o0达到全天的最低点，此后有小幅度的回升，到 16：00出现全天
第二个峰值，温室和大棚的Gs没有明显的差异，此后持续下降。露地 ‘蓝丰’越橘 Gs Et变化呈现
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9期 陈 薇等：三种栽培方式对越橘光合特性的影响
不明显的双峰曲线，全天第一次峰值出现在上午8：00，此后逐渐下降，14：00达到全天的最低点，
然后缓慢升高，18：00时出现全天第二个峰值 (图2)。3种栽培方式的 Gs变化趋势在时间上比Pn
的要延迟 2 h。
l6
— ◆儿 温室 Green house
14 L—I_大棚 Plastic house
l2 L+ 露地 Openfield
_l_
．
、
、．
6．I 、 一l l
4 ．
． ． ． ．
1． 、1
6 8 10 12 l4
时刻 O’clock
▲
◆ ——■
16 18
图l 三种栽培方式下 ‘蓝丰’越橘净光合速率日变化
Fig． 1 Diurnal Pn changes of‘Bluecrop’grown under
three cultivation patterns
r 一◆ 温室 Green house
L+ 大棚 Plastic house
— 一 露地 op-enfield
_
· I I
l ／ 、：、：
f I—l
— —
6 8 10 12 l4 16 18
时刻 O’clock
图2 三种栽培方式下 ‘蓝丰’越橘叶片气孔导度日变化
Fig． 2 Diurn al Gs changes of ‘Bluecrop’grown under
three cultivation patterns
2．3 三种栽培方式对越橘细胞 间 CO 浓度的影响
由图3可以看出，3种栽培方式中，‘蓝丰’越橘叶片胞间 CO 浓度 (Ci)日变化均呈倒抛物线
形，基本与空气 CO，浓度变化 (数据未列出)一致。温室、大棚、露地均表现为早上 Ci浓度较高，
随光合作用的进行逐渐降低，到 l2：00达到全天最低值，l0：00一l6：o0一直处于较低水平，
16：00后迅速升高。
2．4 三种栽培方式下越橘光合有效辐射的日变化
温室、大棚和露地栽培方式的光合有效辐射 (PAR)日变化均表现为先上升后下降的规律。整
体水平上，露地 PAR最高，其次是大棚，温室的 PAR最低。露地和大棚的 PAR全天最高值出现在
12：00，温室的最高值出现在 l0：00，此后呈下降趋势 (图4)。温室中光合有效辐射的这种变化与
本试验所使用温室的周围环境有关，温室后的绿化树有遮阴作用。
1 200 r ◆ 温室 Green house
- 大棚 Plastic house
1 000 十 露地 openfield
▲
800 }
n1 ．
600 、
40 、l工
zo。
、
▲— ———● —■
6 8 10 l2 14
时刻 O‘clock
图3 三种栽培方式下 ‘蓝丰’越橘叶片胞间
CO2浓度日变化
Fig．3 Diurnal Ci changes of‘Bluecrop’grown under
thre cultivation patterns
一 — ◆ 温室 Green house
1 6OO r+ 大棚 Plastic house
1 400 十 露地 Openfield
{ 二 i． 呈
800 L 。
oo 。
． ．
400 L ＼． 一
200
0 L ～ L 一 上 — ‘
时刻 0’clock
图4 三种栽培方式下 ‘蓝丰’越橘叶片
光合有效辐射日变化
Fig．4 Photosynthetic active radiation changes of‘Bluecrop
under thre cultivation patterns
㈣㈣ ㈨ ㈣∞∞ ∞如
一 ∞ 暑．1og暑一 0
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园 艺 学 报
2．5 三种栽培方式下越橘叶片气孑L限制值和 Pn／Gs比值的日变化
温室、大棚和露地栽培方式下的 ‘蓝丰’越橘叶片气孑L限制值 (Ls)变化趋势相似，从 6：00
到 1O：O0均随着光合有效辐射的增强迅速下降，10：00一l6：00气孑L限制值均处于较低水平，变化
幅度不大，温室有明显的最低点，出现在 l2：00，大棚和露地则没有明显的最低点出现，其中露地
的 Ls最低。16：o0以后3种栽培方式的Ls迅速上升
‘蓝丰’越橘叶片Pn／Gs对这3种栽培方式的响应与 Ls的变化不同。其中露地的 Pn／Gs表现为
上升一下降交替出现的变化规律，在 6：o0—8：o0、10：00一l4：0o和 l6：00一l8：00时间段呈上
升趋势，其他时间段为下降趋势。温室和大棚的 Pn／Gs变化趋势相似且比值都明显低于露地的，从
6：00开始呈缓慢、持续下降的趋势。
0 5
0
．0 5
6 8 l0 12 14 l6 l8
时刻O’clock
图5 三种栽培方式下 ‘蓝丰’越橘叶片
气孔限制值的日变化
Fig．5 Diurnal Ls changes of‘Bluecrop’leaves grown under
three cultivation patterns
2．6 三种栽培方式下空气温度的日变化
测定越橘生理指标的同时，测定温室、大棚
和露地空气温度的变化。结果表明，三种栽培方
式下空气温度的变化趋势相似，但最高温度出现
的时间不同。
温室的最高温度出现在 12：o0，而大棚和露
地的最高温度出现在 14：00(图 7)。最高温度
出现的时间应与三者的光合有效辐射 日变化密切
相关
3 讨论
图6 三种栽培方式下 ‘蓝丰’越橘净光合速率与
气孔导度的比值
Fig．6 Diurnal Pn／Gs changes of ‘Bluecrop’ leaves grown under
three cultivation patterns
雏
时刻 O’clock
图7 三种栽培方式下空气温度日变化
Fig．7 Diurnal changes of air temperature under
three cultivation patterns
光照是影响植物光合产量的一个决定性因素，温室、大棚和露地的光合有效辐射存在很大差别，
进而影响了植物的光合生产。3种栽培方式下 ‘蓝丰’越橘光合 日进程均呈 “双峰”型，中午出现
了明显的光合 “午休”现象，而且温室和大棚中Pn的第二次高峰上升的幅度偏小，这也表明温室和
大棚的光合 “午休”现象要比露地的严重。一般认为，“午休”的原因是由于强光导致温度过高或叶
片与空气之间的水汽饱和亏缺 (VPD)，使气孑L导度减小甚至使气孑L关闭，影响 CO，的进入，胞间
CO 浓度降低，使光合速率下降。xu和Shen等 (1997)认为引起植物光合速率降低，植物自身的因
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9期 陈 薇等：三种栽培方式对越橘光合特性的影响 1259
素为气孑L的部分关闭 (气孑L因素)与叶肉细胞自身活性下降 (非气孑L因素)两类 (刘世荣和郭泉水，
1998)。根据 Farquhar和 Sharkey(1982)提出的方法，如果Pn和ci均呈下降趋势，那么评价限制光
合能力的是气孔还是非气孑L因素就应该以Ls的变化方向为标准，即k升高说明光合能力的限制因素
是气孔的关闭。本试验中，在8：()(】一12：00，温室中越橘 Pn和Ci下降的同时 Ls也呈下降趋势，说
明光合能力的下降不完全取决于气孑L因素，当然，这种结果也可能包含温室外遮阴的影响；在这个时
间段大棚和露地的上述几个指标没有明显的变化趋势，因此，不能用 k 的变化方向来判断越橘 ‘蓝
丰’光合能力的下降是否与气孑L因素有关。而 Mediavila等 (2002)提出的判断光合气孔、非气孔限
制的标准是 Pn／Gs比值，即如果气孑L关闭引发的CO 供应不足是光合能力下降的原因，那么随着羧化
位点与空气间 CO，浓度梯度的加大，Pn／Gs的值应该增加。
本研究的结果表明，露地栽培的 ‘蓝丰’越橘在6：00—8：0O，Pn、Ci和Ls都下降，但 Pn／Gs
比值却上升，表明此阶段 Pn的下降既有气孑L限制因素也有非气孑L限制因素；8：oO一10：00，露地的
Pn、ci和k 下降说明此时 Pn的下降是非气孑L限制因素，Pn／Gs比值的下降亦说明了这一点；
1O：00一l4：O0和 l6：00—18：O0，露地 Pn下降的同时 ci没发生明显的下降，所以用 Pn／Gs作为
判断标准，两个时问段比值都增加的结果表明 Pn下降是气孑L限制因素导致的。大棚栽培的 ‘蓝丰’
越橘Pn、ci和IJs在8：o0—1O：o0都呈下降的趋势，表明此时Pn的下降是非气孔限制因素，Pn／Gs
下降亦说明了这一点；10：00一l2：()(】和 14：0o—l8：00，大棚 Pn下降，而 Ci保持在较低水平
(10：oo—l2：O0)或是快速升高 (14：00一l8：O0)，Pn／Gs判断的结果表明，这两个阶段 Pn的下
降均为非气孑L限制因素。同样，温室在 14：00—18：O0 Pn的下降也是非气孔限制因素。由以上的分
析认为，露地在 10：O0前 Pn的下降是气孑L限制因素，此后 Pn的下降则是非气孔限制因素造成的；
大棚和温室Pn下降主要是非气孑L因素限制的结果，而且温室的遮阴可能是Pn明显低于大棚和露地的
一 个重要原因。对于温室后绿化树的遮荫对越橘 Pn的下降究竟带来什么程度的影响，还需进一步的
试验给出明确的答案
研究表明，植物净光合速率的下降是光强、温度、水分等多种因素综合后的结果。温室的光合有
效辐射最高值出现在 l0：00，大棚和露地的光合有效辐射最高值出现在 12：00，说明强光是导致
‘蓝丰’越橘光合午休的一个重要因素。对 3种栽培方式中越橘叶片温度的测定结果显示，温室的
‘蓝丰’越橘叶温全天最高值出现在 l0：00左右 (34．0 c【=)，这应是遮阴产生的后果，10：00一l2：00
之间保持较高温度，大棚、露地全天最高温则出现在14：00左右 (分别为33．54℃和33．38 cC)。试
验证明，Rubisco的最适温度为25～30℃ (Xu&Shou，1997)，高温严重制约 Rubisco的羧化活力，
致使净光合速率较低。另外温度升高，植物呼吸作用增强，Pn值也会降低 (Salvucci，1989)。由此
说明，虽然遮荫使温室中的PAR高峰提前到来，且低于其它两种栽培方式的PAR，应是导致温室 Pn
下降的一个原因，但过高的室温仍是 ‘蓝丰’越橘 Pn下降的一个重要环境因素。在生产中，如果结
合中午放风措施调节温室内温度，或许会在一定程度上改善高温对设施中越橘 Pn的抑制作用。
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16 —19
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