全 文 ：园 艺 学 报 2003，30(3)：253～257
Aeta Hortieulturae Siniea
苹果砧木根系钙素吸收动力学研究
杨洪强 张连忠 戚金亮 接玉玲
(山东农业大学园艺学院，泰安 271018)
摘 要：以苹果砧木——平邑甜茶 (Ma／us hupenens／s Rehder)实生苗和 3年生盆栽富士苹果／平邑甜茶
幼树为试材，研究了根系 Ca2 吸收动力学以及代谢抑制剂和温度对 Ca2 吸收的影响。结果表明，在供钙浓
度 0．02～0．5 mmol／L范围内，苹果砧木根系钙离子吸收速率与钙浓度的关系符合米氏酶动力学模型，而在
供钙浓度0．5～5．0mmol／L范围内，钙吸收速率随供钙浓度的增加呈直线上升 ，并且连体根钙吸收速率的上
升速度明显高于离体根。不论离体根还是连体根 ，钙吸收速率均受到代谢抑制剂 2，4一二硝基酚的抑制，
低供钙浓度 (0．2 mmol／L)下受抑制的程度更高。低供钙浓度下，温度对平邑甜茶根系钙素吸收有明显影
响，其中15～20℃时Ct值和钙吸收速率最高。以根系表面积为单位计算的吸收根和延长根的钙吸收能力相
近，而木质根 Ct值为吸收根和延长根的 54％左右。
关键词：苹果；砧木；根系；Ca2 吸收动力学 ；温度；代谢抑制剂
中图分类号：S 661．1 文献标识码：A 文章编号 ：0513．353X (2003)03．0253．05
钙与果实品质具有密切关系，果树缺钙或钙营养失调会引起多种生理病害，如苹果苦痘病 、水
心病 、木栓斑点病等，缺钙还会明显降低果实的耐贮性。因此，钙素营养研究，尤其是采后钙处理和
根外追钙，始终是人们非常关心的问题H．2J。果实中的钙，85％是由土壤经根系吸收而来的，钙吸收
是整个钙素营养过程的第一步，也是关键的一步⋯1。通常认为根系对钙的吸收主要局限于未木栓化的
幼嫩部分 】，是一个依赖于蒸腾作用的被动过程，与植物的代谢强弱无关 J，温度对钙吸收影响也很
小 J。但也有人认为苹果未木栓化的白根与已木栓化的木质根对钙的吸收无显著差异，而樱桃未木栓
化的白根吸钙能力低于已木栓化的木质根⋯1；代谢抑制剂显著抑制花生对钙的吸收 ；在 12～36~C范
围内黄瓜钙吸收量随温度升高而增加 】。可见，人们对钙吸收的认识还存在许多相矛盾和模糊的地方。
根系养分离子吸收动力学研究是植物营养研究的重要手段之一 ，可定量地描述植物吸收养分的特
征，探讨环境对养分吸收的影响以及比较不同品种、不同根类的养分吸收差别等，这种方法对果树营
养研究也具有同样意义 ．9】。但 由于嫁接繁殖的果树根系来 自高度杂合的实生种子，个体间变异很
大，养分离子吸收动力学研究难度很大，有关报道也很少 】。本试验选择个体间变异很小的湖北海棠
类型中的平邑甜茶Hoj为试材，探讨根系钙吸收动力学特征，为进一步阐明果树钙吸收机制打下基础。
1 材料与方法
1．1 材料
取平邑甜茶 (Malus hupenens~Rehder)种子，消毒层积后播于由 2份沙质壤土和 1份腐熟有机肥
均匀混合而成的培养基中。当幼苗第 6片真叶刚出现时，选长势相近的植株移至 Hoagland完全营养
液，培养 2～3周后备用。离体根指从实生苗上截取的完整根系，连体根指以完整植株为单位的实生
苗根系。每 3株材料为一个重复，各处理均 3次重复。
延长根、吸收根和木质根取自3年生盆栽富士苹果／平邑甜茶嫁接幼树。延长根指长度大于 0．5
cm，呈 “豆芽状”的白根；吸收根指长度小于0．5 em，群体成网状 ，2～3周更新 1次的白根；木质
收稿日期：2OO2—11—04；修回日期：2003—02—24
基金项目：国家 自然科学基金资助项 目 (30170655)
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园 艺 学 报 30卷
根指直径 1～2 rain，已发生木栓化的黄褐根。在冰水中将它们分别拣出，用无离子水洗净备用。
上述材料在处理和测定之前，均在无离子水中饥饿 24 h。处理液均用无钙 Hoagland营养液配制，
以 Ca(N03)2设置供钙浓度，用 NaNO3补平氮含量差异，试验体系均为 20 mL。
1 根系钙素吸收动力学研究
将离体根和连体根分别浸在钙浓度 (Co)依次为 0、0．02、0．04、0．06、0．08、0．1、0．15、0．2、
0．3、0．4、0．5、1、2、3、4、5 mmol·L 的系列处理液中，25℃下吸收 4 h，取出材料测根表面积；
吸收后的处理液用无离子水补至原体积测 Ca2 浓度 (C。)。根据 Ca2 浓度变化 (Co—C )、处理液体
积 (V)、吸收时间 (T)、根系表面积 (S)，按 I：V (C0一c1)／TS计算 Ca2 吸收速率 (I)，以每小时
每平方分米根系吸收钙的微摩尔数表示；根据拟合曲线求出最大吸收速率 (I一)和米氏常数 (K )，
并按I一／I(I计算a值。根系表面积用甲烯蓝吸附法¨¨ ，钙浓度用偶氮氯膦一mA分光光度法u J测定。
1．3 代谢抑制剂对钙吸收影响的试验
分别取离体根和连体根，放置在 0．2 mmol·L Ca2 、0．2 mmol·L Ca2 +1 mmol·L～2，4．DNP、
2 mmol·L Ca2
、
2 mmol·L Ca2 +1 mmol·L～ 2
．4．DNP，4种处理液中，25 下吸收4 h，计算钙吸
收速率。
1．4 温度处理
以离体根为试材，用恒温水浴锅设置 10、15、20、25、30、35~C 5个温度，配置 0、0．02、0．04、
0．06、0．08、0．1、0．15、0．2、0．3、0．4 mmol·L 10个钙浓度梯度液，以求出米氏方程的有关参数，
以0．2和2 mmol·L 作为高低供钙浓度，测定钙吸收速率和钙吸收动力学参数。
2 结果与分析
2．1 不同供钙浓度下的钙吸收动力学特征
2．1．1 低浓度下的钙吸收特性 由图 1可见，在供钙浓度0．02～0．5 mmol·L 范围内，离体根和连体
根钙吸收曲线几乎重叠在一起，说明低浓度下两者吸钙规律相同。同时，从图形上看，钙吸收速率与
钙浓度的关系是一条饱和曲线，用米氏 (Michelis．Menten)方程拟合，以 I代表钙离子吸收速率 (单
位：tnnol·dmI2·h )，以 c代表钙离子浓度 (单位：tmaol·dmI3)，得方程：离体根，I=1．18×C／
(30．6+c)，相关系数 r=0．9897一 ；连体根，I=1．20×C／(31．5+c)，相关系数 r=0．9870一 。两者
相关性均达极显著水平，说明低浓度下的钙吸收速率与钙浓度的关系符合米氏酶动力学模型。
由上面的方程得：离体根最大吸收速率 I一 =1．18 tnnol·dmI2·h～，米氏常数 l(rI=30．6 tnnol·dm～，
a=K~x／K．=3．85 Bin·h～；连体根最大吸收速率 I～ =1．20 tnnol·dm ·h～，米氏常数 l(rI=31．5 tnnol·
drI1～，a=If瞄x／l(rI=3．81 Bin·h～。a表示养分进入根系的速率，值越大说明养分进入根系的速率越快，
可反映根系离子吸收能力。离体根和连体根 a值相近，说明低浓度下，钙吸收能力相同。
2．1．2 高浓度下的钙吸收特性 由图2可见，在供钙浓度 0．5～5 mmol·L 范围内，离体根和连体根
瓣 崔 0·9
：
0
0 0．1 0．2 0-3 0．4 0．5 0．6
钙浓度 Ca2 contentration(mmol·E )
图1 低钙浓度下根系钙吸收动力学特征
Fig． 1 Kinetics of cs]duln Ll[~gake under lower concentration
一、
骥
钙浓度 Ca2 contentration(mmol·E )
图 2 高钙浓度下根系钙吸收特征
Fig．2 ~]iaracter ofCa2 absorption under higher concentration
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3期 杨洪强等 ：苹果砧木根系钙素吸收动力学研究 255
钙吸收速率与图 1不同，不再呈现饱和曲线的特征，无法用米氏方程拟合，此时钙吸收速率随供钙浓
度的增加呈直线上升，并且连体根的上升速度明显高于离体根。
2．2 代谢抑制剂对根系钙素吸收速率的影响
只有受代谢控制的反应才能更好地用米氏方程描述 ，由上面的试验结果可知，在供钙浓度 0～
0．5 mmol-L 范围内，根系钙素吸收符合米氏酶动力学模型，说明此时根系钙素吸收受代谢控制；而
在供钙浓度0．5～5．0 mmol·L 范围内，不论离体根还是连体根钙吸收均不能用米氏方程拟合，这表
明高浓度下钙素吸收更多地受到非代谢因素影响。为进一步验证这一结论，用代谢抑制剂对根系进行
了处理，结果如表 1。
由表 1可见，不论离体根还是连体根，钙吸收速率均受到代谢抑制剂 2，4-DNP的抑制 ，低供钙浓
度 (0．2 mmol·L )下受抑制的程度 (抑制率)更高，同时在高供钙浓度 (2．0 mmol-L )下离体根
受抑制的程度高于连体根。
2．3 不同温度下离体根钙吸收动力学特征
受代谢控制的反应与温度有更密切的关系，为进一步探讨根系钙素吸收与代谢的关系，测定了不
同温度下离体根钙吸收动力学参数 (表 2)以及不同供钙浓度下的钙吸收速率 (图 3)。由表 2和图 3
可知，低供钙浓度下，温度对平邑甜茶根系钙素吸收有明显影响，其中 15～20℃时离体根 a值和钙吸
收速率最高，说明这时根系钙素吸收能力最强。而在高供钙浓度下，温度 (10～35℃)对根系钙吸收
速率影响不大。
2．4 不同根类钙素吸收动力学参数
由表 3可知，以根系表面积为单位计算的吸收根和延长根的钙吸收能力相近，而木质根 a值为吸
收根和延长根的 54％左右，主动吸收钙的能力较低。
表 1 2,4一二硝基酚对根系钙素吸收速率的影响
Table1 EITec~of2，4-DNP OilCa2 absorption rate ofapple roots
一
量
温度Temperature(。C)
图3 温度对不同供钙浓度下离体根钙吸收速率的影响
Fig．3 EITec~oftemlperature Oil Ca2 uptake rate in
~CiSlM]roots under differenlton Ca2 concentration
表 2 温度对低供钙浓度 (0．2 mmoi·L-1)下
离体根钙素吸收动力学的影响
Table 2 EITec~oftemperature Oil kinetics ofCa2 uptake
in exceed roots under lower Ca2 (O．2 rmnol·L一 )concentration
温度 米氏常数 最大吸收速率 I— a
Temperature(℃)Km(tmaol‘dm )(pmol·dm一 ·h一 ) (mm·h一 )
Ct=I一 ／Km
表3 不同根类钙素吸收动力学参数
Table 3 The khle~cs parameter ofCa2 uptake in diferent roots
Ct=I一 ／Km
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3 讨论
通常认为钙吸收主要受蒸腾作用控制，是一个被动过程u．3]。但从本试验结果看，不论离体根还
是连体根，在低供钙浓度下钙吸收规律均符合米氏 (Michelis．Menten)酶动力学模型；同时代谢抑制
剂不论供钙浓度高低，也不论离体根还是连体根，均大幅度到抑制了根系的钙吸收，尤其是在低供钙
浓度下抑制率更高 (96％以上)，这说明平邑甜茶根系对钙的吸收也受代谢控制，特别是在外界钙浓
度较低的情况下 ，根系对钙的吸收几乎完全由代谢决定。根系代谢强度与根系活力有密切关系，通过
提高根系活力应当能够促进钙素吸收。事实上，盆栽试验中已经发现，IBA在提高根系活力的同时也
增加了苹果根系中的钙含量u引。植物的代谢活动受温度影响，在一定范围内温度越高代谢越旺盛。
本试验结果表明，在高供钙浓度 (0．5～5．0 mmol·L )、10～35％范围内，温度对根系钙吸收影响不
大，同时代谢抑制剂对高供钙浓度时的钙吸收的抑制率低于低供钙浓度时，并且高供钙浓度下钙吸收
速率与钙浓度的关系无法用米氏方程拟合，这说明在外界钙浓度较高时，根系钙吸收速率除受代谢因
素控制外，也明显受到非代谢因素的影响。
离体根与连体根相比，可以较好地排除蒸腾作用的影响。本试验表明在 0．5～5．0 mmol·L 范围
内，随着钙浓度的升高连体根钙吸收速率增大幅度高于离体根，并且在这一条件下，代谢抑制剂对离
体根吸钙速率的抑制程度高于连体根。这说明外界钙浓度较高时，控制钙吸收的非代谢因素主要是蒸
腾作用，这与传统的认识u，4]相吻合。但是，由于离体根吸收的钙不能及时运出，会限制钙的进一步
吸收，因此 ，钙库的存在也是一个不容忽视的非代谢因素，这有待进一步研究明辨。
花后 4～5周是苹果果实吸收钙的高峰⋯1，这时正值初春，地温较低；而本试验结果表明，根系
在 l5～20℃吸收钙素的能力最强，这个温度接近初春较低地温，两者结果较吻合。晚秋地温下降，
根据根系吸钙对温度的要求，可知这时也会出现钙吸收高峰；夏季地温偏高，根系钙吸收能力下降，
因此，生产上为促进钙素吸收，夏季应采取措施降低地温，早春和晚秋则应着力提高整个根系活力，
增大根系表面积。此外，尽管钙吸收一般仅局限于根的幼嫩部分 ]，但木质根也有一定的吸钙能力，
而且它在整个根系中占很大比例，所以木质根对钙吸收的贡献不容忽视。虽然吸收根与延长根以表面
积计算的钙吸收能力相差不大，但由于吸收根细小，同样重量吸收根的根表面积远大于延长根，它在
钙吸收中应起主要作用，生产上为促进钙素吸收还应着力增加吸收根的比例。
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哈尔滨 ：哈尔滨工业大学出版社，2000．57～59
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3期 杨洪强等 ：苹果砧木根系钙素吸收动力学研究 257
The Kinetics of Calcium Uptake in Ap#e Rootstock Rots
Yang Hongqiang，Zhang Lianzhong，Qi Jinliang，and Jie Yuling
(Colege ofHorticulture，Shandong Agriculture University，Tai"an 271018，Ch／na)
Abstract：The experiment were caried using apple seedlings(Malus hupenensis Rehder)and pot—cultured
three—year old apple tree(Fuji／Malus hupenensis Rehder)．It was studied that the kinetics of Ca2 uptake and the
efect of temperature and metabolic inhibitor 2，4．Dinitrophend(2，4．DNP)on ca2 uptake rate． e result show
that the relation of Ca： uptake rate and ca2 concentration fits into Michaelis．Menten model under low
concentlation ofCa2 (O．02—0．5 mmol·L一 )．The Ca2 uptake rate rise linearlv with the increase of Ca：
concentration in both intact roots and excised roots and the rate of ca2 uptake in intact roots exceeds in excised
roots under high concentration of ca2 (0．5—5．0 mmol·L一 )．The rates of ca2 uptake were inhibited by
2，4一DNP both in intact roots and excised roots．The inhibition rate Was bigger under low concentration than hi曲
concentration an d in excised roots than in intact roots． Under low concentration， the rate of Ca： uptake Was
influenced markedly by temperature．The a value and ca2 uptake rate in excised roots were the highest under
15—20 oC．Under high concentration．the rate of ca2 uptake did not afected markedly by temperature．The
Ca2 uptake rate in absorbing roots Was similar to extensive roots according to roots surface area．The a value in
ligneous roots Was 54％ to absorbing roots an d extensive roots．
Key words：Apple；Rootstock；Roots；Kinetics of ca2 uptake；Temperature；Metabolic inhibitor
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