全 文 ：园 艺 学 报 2003，30 (6)：712 714
Aeta Hoaieulturae Slmca
银杏雄株花粉形态特征及超微结构观察
凌裕平
(扬州大学农学院 ，扬州 225009)
摘 要：对银杏雄株花粉扫描和透射 电子显微镜观测发现 ：(1)银杏花粉粒在干燥条件下为舟形 ，吸
水后为椭圆形 ，由薄壁萌发区 (约占总面积的 40％)和具覆盖层外壁区域 (约 占总面积的 印％)两部分组
成 ，两者交界处有明显的瘤状突起 ，分类上属于 NPC系统中 NnP1C 类型； (2)花粉的表 面纹饰为瘤状纹
饰 ，有光滑型 、粗糙型和中问型 ； (3)花粉外壁为具覆盖层外壁 (厚度 0．75 0．82／an)和薄壁萌发 区域
(厚度 0．23～0．28／an)，基粒棒之间有 空隙，与微孔相连 ，吸水后覆盖层部分 的厚壁组织伸展 ，暴露萌发
区，失水收缩时覆盖层覆盖萌发区域，对薄壁萌发区有保护作用 ；(4)生殖细胞肥大 ，单个 ，长约 10．32
11．28 ／an，坐落赤道轴附近 ，排列方向与赤道轴平行 ，为 2一细胞型花粉。(5)花粉为具多环孔，属于内萌
发器 ，萌发器不开放 ，被一层外层物质覆盖。
关键词 ：银杏 ；超微结构
中图分类号 ：S 664．3 文献标识码 ：A 文章编号 ：0513—353X (2003)06-0712．03
1 目的、材料与方法
有关银杏 (Ginkgo Biloba L．)雌 株 的研究 ，特别 是在栽 培学 的分类上 已经取得 了很大 的进
步 ～¨3 3，但是有关雄株的研究进展不快。而银杏的实生雄株因为人工栽培的痕迹相对比较小 ，并且花
粉的形态特征较为稳定 ，在植物分类上是很可靠的分类依据。作者对银杏雄株花粉的形态特征等进行
系统观察 ，旨在为银杏雄株的选育提供科学的依据。
试验于 1998～2001年进行。花粉采 自全国几大银杏主要产区 (广西、湖北 、江苏 、浙江)的部
分实生成年银杏雄株 ，树体健康。于盛花前 2～5 d花药尚未开放时，随机采集健壮短枝上发育 良好 、
花药饱满的花序 5穗，于25 28~C烘干，收集 干燥花粉于干燥器保藏备用。取干花粉少许，用双面胶
粘着于样品台上 ，在 IB．3离子溅射仪上喷金 20 min，在 PHILIP．3010型环境扫描电子显微镜上观测，
工作环境为 20 kV，选 良好视野摄影。采 5穗花序于 3％戊二醛磷酸缓冲液固定。
取固定后的花药数个，酒精梯度脱水 (50％-~70％一80％一90％一无水酒精)，环氧树脂 (epoxy
risins)，在 LKB超薄切片机上切片，PHILIP一3010型环境扫描电镜观测 、拍照。
2 结果与分析
2．1 银杏花粉形态特征
从电镜显微照片上可以看出，花粉为椭圆形 ，分为两个部分 ，近极点有一薄壁区域，表面光滑，
面积为花粉总面积的40％左右，为花粉 的萌发区域 ，萌发器位于赤道轴附近 ，数量众多 ，为具多环
孔 ，由于是具 内层特征 ，故为内萌发器类型。近赤道轴及其大部分表面为厚壁组织 ，花粉壁明显加
厚，面积为花粉总面积的 60％左右。在系统分类上属于 NoP1C1类型。在赤道轴近处花粉壁的加厚更
加明显 ，呈瘤状突起。整个花粉的厚壁组织部分的表面纹饰也为瘤状纹饰 ，但不同类型的雄株花粉纹
饰不同，有光滑型、粗糙型和中间型 (图版 ，3～5)。在花粉壁上布满了微孔 。花粉粒干燥收缩时呈
收稿日期：20O2—12—16；修回日期 ：2003—05—17
基金项 目t江苏省 自然科学基金资助项 目 [(2001)128]
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6期 凌裕平 ：银杏雄株花粉形态特征及超微结构观察 7l3
舟形 ，赤道轴附近的厚壁组织向极轴处收缩包裹，萌发区域被包被 ，起到了保护萌发薄壁区域的作用
(图版 ，1、2)。
2．2 银杏花粉粒的超微结构
超薄切片显示 ：银杏的花粉为具孔粉 ，花粉粒外壁为具覆盖层外壁 (而不是具基柱外壁 )，覆盖
了花粉表面积的 60％左右 ，从花粉的赤道轴 向极轴方向包裹 ，外层有覆盖层和基粒棒组成 ，覆盖层
上密布微孔，基粒棒之间有很大的空隙，与微孔相连 (图版，6、7)。具覆盖层外壁厚度 0．75～0．82
pan，在赤道轴附近的外壁覆盖层加厚，覆盖层向外更加突起 ，基粒棒之间的空隙加大尤为突出。花
粉内壁 (intine)主要由果胶纤维素组成 ，与体细胞的初生壁相似 ，厚度 0．23～0．28 pan，覆盖了花粉
外表，包括萌发区域 (占花粉总表面积的 40％左右)。萌发器为具多环孔 (polyzonoporate)，分布于赤
道带附近 (图版，2)。具有生命力的花粉中萌发器不开放 ，被一层外层物质覆盖 ，位于萌发器下的内
壁厚于别处的内壁 ，萌发器具 内层的特征，为内萌发器 (endoaperture) (图版 ，8)。银杏花粉由于只
有内萌发孔 ，包被内萌发孔内壁的萌发区域的面积很大 (总面积的 40％)，因此受到外界环境胁迫的
危险性很大。在花粉外壁与内壁交界处 (赤道轴附近)基粒棒非常特殊 ，长度很长，呈弧形连接在外
壁和内壁之间，伸缩性极强 ，基粒棒之间的空隙也特别大，当花粉粒吸水时，此处的基粒棒舒展 ，使
花粉粒内壁同样充分舒展 ，从而暴露薄壁萌发区域 ，花粉萌发 ，花粉管伸长，授粉受精，完成花粉的
使命。当花粉干燥失水时 ，基粒棒组织 、花粉内壁均收缩 ，外壁覆盖层伸缩性很小，在基粒棒的收缩
时平展 ，从而充分覆盖收缩后的萌发区域，使内萌发器被包被 ，起到了保护萌发区域的作用 (图版，
2、3、6、7)。
从银杏花粉粒的超微结构还能清楚地看到一个生殖细胞 ，属于 2一细胞型，从植物进化学的角度
上来说也充分证明了银杏是发育原始的种 (图版，9、10)。这个生殖细胞着生于花粉的赤道轴附近 ，
并紧靠花粉壁。生殖细胞具有明显的质膜包被 ，长纺锤形，其外形被认为可能对它移动到花粉管中有
利。另外 ，从图版，6、10中可以看出，银杏花粉中含有大量的贻贝状贝壳类物质，这种贝壳类的物
质是花粉所具有的后含物 ，主要是淀粉粒。在制片时细胞所含有的脂类物质部分会被有机溶剂所溶
解。我们认为，银杏的花粉是淀粉质花粉 ，一般情况下风媒植物的花粉为淀粉质花粉。
参考文献 ：
1 陈学森，章文才，董 会 ．中国银杏研究进展．山东农业大学学报 ，1998，3：415～418
2 t％ij K．Onthe nature and origin of so-caled“chichi”(nipple)of C／,~o b／oba L．Bot．Mag．．1985，9：444—450
3 Jdumna HA，VanKonijnenburg，Van Citert In situ gymnosperm polenfromthemiddle Jurassic ofYorkshire．ActaBot．Ned．，1971，20：1～77
Studies of Ultrastructure on the M orphological Character on Ginkgo Pollen
ng Yuping
(Agricuhural Colege of yn， ou University，Yangzhou 225009，Ch／na)
Abstract：Ginkgo pollen iS scanned and transmitted under electronics microscope and something iS foun d：
(1)The ginkgo polen grain form，for the boat shape under the dry condition，it is back for the oval to inhale wa-
ter，and it is compose of two parts，the sprouting thin-wall construction (occupying about 40％ of total area)and
the ectotheca with overburden(occupying about 60％ of total area)， and both border land have clear warty evec-
tion．The form is NoP1C1 type in NPC system on the classifcation． (2)The warty ornamentation polen has the
three kinds，Smooth type，rough type and I-type． (3)The uhrastmcture of polen under the electronics micro-
scope shows：The ectotheca ofginkgo polen is composed oftwo part，the sprouting thin-wal construction(0．23—
0．28／an in thickness)and overburden(0．75—0．82 pan in thickness)．The overburden in border land of them is
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eleadv
．
thicken to warty eveetion． The lacuna among the baculums is linked together with milipore． Th e scle-
rench~
．
ana of overburden， spreads when inhaling water and uncovers sprouting part， an d systoles when losing water
and covers sprouting part partly，which preserves the sprouting part． (4)The only reproduction cel，famess，
l0．32一 l1．28 lan in length，is 2-celular type． It is nearby situated the equatorial axis， an d parallel th it in
align． (5)There are polycyclic pores on the pollen，which is sprouting organ inside the polen．Then sprouting
orgal with overburden is folded．
Key words： Ginkg0；Ultrastructure
图版说明 1银杏花粉吸水薄壁区域舒张，A：薄壁萌发区域 ，B：厚壁区域 ；2．花粉粒失水收缩后形态，c：内萌发器 (孔状)；
3 5．花粉表面纹饰 (3．光滑型 ，4．中间型 ，5．粗糙型)；6．花粉超微结构 (外壁和内壁)，D：薄壁萌发区域结构，E：外壁覆盖
区域结构 ，F：薄壁萌发区域内壁结构，S：花粉中富含的淀粉粒；7．花粉外壁组织 (特殊的基粒棒)，G：基粒棒 ，H：外壁覆盖
层结构．1：内壁结构，J：外壁内层结构；8．花粉薄壁萌发区域超微结构 ，K：内萌发器 (内壁加厚)；9．花粉粒超微结构 (生殖
细胞 ， ：生殖细胞 ，Nu：生殖细胞的细胞核，M：质膜；10．花粉超微结构 (细胞 内含物质及其细胞器 )，N：生殖细胞 ，s：淀
粉 粒
Ex#anation of plates 1 Relaxation of the sprouting thin—wall construction of ginkgo polen．A：The sprouting thin-wan construction，B：Scle—
rench~ma：2．Form of ginkgo polen losing water．A：The sprouting thin—wal construction，B：Sclerenchyma，C：Sproufion or~ln inside the polen
【pored)；3．Thepolenmorpholog cal characters of ginkgo(Smoothtype)；4．Thepolenmorphol cal characters of sinkgo (Mid—type)；5．The
len morphol(1gical characters of ginkgo(Rough t)qpe)；6．Uhrastructure of ginkgo polen(ectotheca and endotheca)，D：Structure of sprouting
thin．wall construction，E： Structure of overbu~en of ectotheca，F： Endotheca structure of sp砌】血唱 thin—w~too construction，S：Amylum in pollen；
7．Construction‘Jfginkgo polen ectotheca(special bacdum)，( ：Baculum，H：Overburden structure of~totheca，I：Ov erburden structure of en—
dof1㈣ ，J： Nexine structure of eetotho~a； 8． Ultrastructure of sprontion thin—wal construction on ginkgo pollen， K： Sprouting organ inside the
len(thicken endotheca)；9．Ultrastructure ofginkgo polen grain (reproduction cel1)，N：Reproduction cel，Nu：K,~yon of reproduction cel，
M：Plasmalemma；10．Ultrastrueture of ginkgo polen (inclosure and orgonoid inside cel1)，N：Reproduction cel，S：Starch smi-．
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