全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2005, 32 (5) : 895～898
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2004 - 12 - 13; 修回日期 : 2005 - 03 - 30
基金项目 : 国家高技术研究发展计划子课题 (2002AA244021) ; 湖南农业大学引进人才基金项目 (03YJ10)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: xiangyangcn@1631com)
两个新发现的黄瓜性别决定基因遗传规律的研究
陈惠明 1, 2 　卢向阳 13 　刘晓虹 2 　易　克 1 　许　亮 1 　田　云 1 　许　勇 3
(1 湖南农业大学生化与发酵工程实验室 , 长沙 410128; 2 湖南省蔬菜研究所 , 长沙 410125; 3 国家蔬菜工程技术研究
中心 , 北京 100089)
摘 　要 : 选取黄瓜两个雌雄同株型的强雌性高代自交系材料与普通雌雄同株、两性花株、纯雌株高代
自交系材料杂交 , 通过对 F1、F2、BC1 P1 和 BC1 P2 代性型观察 , 统计分析表明 : 雌雄同株型的强雌性由 1
对不完全显性和 1对隐性基因控制 , 暂定名为 M od2F1和 m od2F2, 它们是新发现的黄瓜性别表达的两个基
因 , 能增强黄瓜植株雌性的表达 , 与 F和 M 基因独立遗传。
关键词 : 黄瓜 ; 性型 ; 性别表达 ; 遗传
中图分类号 : S 64212　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2005) 0520895204
Two Sex D eterm in ing Genes and The ir Inher itance in Cucum ber
Chen Huim ing1, 2 , Lu Xiangyang13 , L iu Xiaohong2 , Yi Ke1 , Xu L iang1 , Tian Yun1 , and Xu Yong3
(1 The Laboratory of B iochem istry and Ferm entation Engineering, Hunan A gricultural U niversity, Changsha 410128, China;
2 Hunan V egetable Research Institu te, Changsha 410125, China; 3N ational Engineering Research Center for V egetable, B eijing
100089, China)
Abstract: Through the analysis of the sexual character of monoecious p lants based on the ability of p ro2
ducing exclusively female flowers at later stages, monoecious cucumber could be divided into two group s of
monoecious: common monoecious and monoecious2subgynoecious (MOA2subgynoecious). In the experiment,
which 5 parental combinations from inbred two MOA2subgynoeciouses (98217, S22298) , monoecious (95) ,
gynoecious (W I1983G) and hermaphrodite (W I1983H) and their F2 , BC1 P1 , BC1 P2 were as research ma2
terials. Genetic analysis showed the MOA2subgynoecious with the ability of p roducing exclusively female flow2
ers at later stagers were controlled respectively by one pair of incomp letely dom inant gene and one pair of re2
cessive gene, which were respectively designated p resently asM od2F1 and m od2F2. GenesM od2F1 and m od2
F2, which enhanced the intensity of femaleness, inherited independently with F and M genes.
Key words: Cucumber; Sex phenotype; Sex exp ression; Inheritance
1　目的、材料与方法
关于黄瓜性别决定基因 , 目前得到公认的有 7个 , 分别为 a (增强雄性 )、F (显性雌性 )、gy
(隐性雌性 )、In2F (加强雌性的表达 )、m (两性花 )、m 22 (有正常子房的两性花 ) 和 Tr (3种花性 :
雄花、两性花、雌花 ) 基因〔1〕。黄瓜的栽培种多数为雌雄同株 , 雌花率变幅很大 (10% ～80% ) , 这
除受环境影响外 , 还受植株的遗传物质的控制〔2〕。Kubicki研究 In2F基因时发现从多个普通雌雄同株
型的黄瓜栽培种中分离出遗传稳定的强雌株型 , 认为它是 F基因的一个等位基因控制的 , 没有进一
步深入的研究〔3〕。作者以两个强雌株型与纯雌株、两性花株、雌雄同株杂交及回交后代为材料 , 研
究强雌株型基因与 F、m 基因的分离和连锁遗传规律 , 为强雌性黄瓜品种的选育和杂种优势的利用提
供理论指导。
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园 　　艺 　　学 　　报 32卷
试验于 2003～2004年分别在湖南农业科学院蔬菜研究所和湖南农业大学进行。近等基因系材料
纯雌株系 W I1983G ( G) 和两性花株系 W I1983H (H) 均由美国威斯康星大学园艺系美国农业部农业
研究中心 J. E. Staub教授馈赠 ; 强雌性系 97217 (A) 和 S22298 (B ) 分别来源于雌雄同株型的湖南
黄瓜品种 ‘株洲白 ’和 ‘东湖早 ’, A和 B均通过系统选育法选取强雌性的株系自交 , 形成末端表现
为连续性雌花节且性别表达稳定 8、9代短日照类型自交系 ; 雌雄同株系 95 (C) 是从 ‘津春四号 ’
品种选育的 8代自交系。2004年春播种 A与 H、A与 C、B与 H、B与 G、B与 C杂交组合的 P1、
P2、F1、F2 及其 BC1 P1、BC1 P2 杂交组合 6个世代的种子 , 采用营养钵育苗 , 移栽于防虫网隔离的大
棚内 , 亲本 P1、P2 和 F1 代分别种植 40株 , F2、BC1 P1 和 BC1 P2 代分别种植 90～120株。
2　结果、分析与讨论
211　雌雄同株黄瓜品种的分类
雌雄同株黄瓜品种分为两类 (表 1)。一类为普通雌雄同株 , 雌花率较低 , 平均为 20% ～45% ,
雄花节位数与雌花节位数比率为 3以上 , 末端无连续性雌花节位。另一类为雌雄同株的强雌株 (简
称强雌株 ) , 第 1～7节多数为雄花 , 雌花率较高 , 为 61% ～63% , 雄花节位数 /雌花节位数的比值为
0149～0163, 末端 8～11节以上为连续的雌花节位。
表 1　雌雄同株黄瓜品种的性别表达有关的植物学性状
Table 1　Sexua l character istic of the m onoec ious lines
亲本
Parents
第 1雄花
节位 No. of
nodes up to
the 1 st
male flower
第 1雌花
节位 No. of
nodes up to
the 1 st female
flower
雄花节位数 /
雌花节位数
No. of male
nodes incident
upon a single
female node
雌花率 No. of
female nodes
incident upon
total nodes
( % )
末端连续雌花
起始节位 No.
of nodes before
the continuous
female stage
末端连续雌
花节位数
No. of
nodes of the
continuous
female stage
雄花节位
数 No. of
nodes with
male flowers
雌花节位数
No. of nodes
with a single
female node
总节位
数 Total
nodes
A 1197 6110 0163 61 11137 12157 8110 13187 22193
B 2123 6197 0149 63 7133 10187 5109 11109 17148
C 1185 5189 3131 23 0 0 12137 3193 17119
212　隐性强雌性基因的遗传分析
A (强雌性系 ) ×C (雌雄同株系 ) 的 F1 代植株的性别表现同亲本 C, 为普通的雌雄同株 , 其末
端没有出现连续的雌花节。A ×H (两性花株系 ) 的 F1 代植株性别表现为很强的纯雌株 , 植株没有产
生雄花节。同时观察 A ×G (纯雌株系 ) 的 F1 代植株也同样表现为较强的纯雌株 , 群体中基本没有
出现雄花 , 而其亲本 A、G、H在基部常产生少量雄花。
A ×C的 F2 代植株的性别表型分离 , 产生两种性别 : 一种为强雌株型 , 平均在 16节以上表现为
连续雌花节位 (亲本 A平均在 11137节以上表现为连续雌花节位 ) ; 一种为普通的雌雄同株型 , 末端
不出现连续的雌花节。经卡平方测验 , 表型的分离比例符合 1∶3 (强雌株 ∶雌雄同株 )。A ×C的
BC1 P1 代 , 强雌株型植株和雌雄同株型植株的分离比例符合 1∶1。A ×C的 BC1 P2 代植株的性别表现
基本上没有出现分离 , 只有 3株表现为强雌性 , 其他均为雌雄同株型 (表 2) , 根据经典的孟德尔分
离规律与自由组合规律 , 证明强雌性和雌雄同株杂交时的强雌性表达是由 1对隐性基因控制 , 我们暂
将其命名为 m od2F2。
A ×H的 F2 代植株的性别表型分离产生 4种性型 : 雌性株、两性花株、强雌株、雌雄同株。H自
交系是两性花株 , 研究证明其由两个独立遗传的显性雌性 F基因和隐性两性花 m 基因控制 , 通过 F1
代表型证明 m od2F2基因增强雌性 F基因的表达 , F1 代表现为很强的雌性株 , 植株基部不产生雄花 ,
F2 代植物性别分离出 4种类型 , 根据经典的孟德尔分离规律与自由组合规律以及 3基因的互作规律 ,
雌性株、两性花株、强雌株、雌雄同株 4种性型的表型理论期望比为 36∶16∶3∶9, 实际比经卡平方测
验符合理论比。A ×H的 BC1 P1 代植株的性别表型分离产生 3种类型 , 雌性株、强雌株、雌雄同株表
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　5期 陈惠明等 : 两个新发现的黄瓜性别决定基因遗传规律的研究 　
型理论期望比为 2∶1∶1, 经卡平方测验实际比也符合理论比。A ×H的 BC1 P2 代植株的性别表现明显
分两种类型 , 雌性株和两性花株 , 两种类型的理论期望比为 1∶1, 实际比符合理论比 (表 2)。由此
进一步说明强雌性是由 1对隐性基因控制 , 且 m od2F2基因增强雌性 F基因的表达 , 并与 F和 M 基因
独立遗传。
表 2　A ×C、A ×H、B ×C、B ×H、B ×G杂交组合分离表现及基因型
Table 2　Separa tion proportion of phenotype and genotype of hybr id A ×C, A ×H, B ×C, B ×H, B ×G
材料及其基因型
Materials and genotype
世代
Progeny
雌性株
Gynoecious
两性花株
Hermaphrodite
强雌株
MOA2subgynoecious 雌雄同株Monoecious 总株数Total 期望比 Theo2treical ratio
A ×C
ffMMm od2F2m od2F2 ×
ffMMM od2F2M od2F2 F1　　 40ffMMM od2F2m od2F2　 40　　
F2
　
21
ffMMm od2F2m od2F2 72ffMMM od2F22 100 1∶3　
BC1 P1
　
45
ffMMm od2F2m od2F2 36ffMMM od2F22 81　 1∶1　
BC1 P2
　
81
ffMMM od2F22 3　 84　 1∶0　
A ×H
ffMMm od2F2m od2F2 ×
FFmmM od2F2M od2F2 F1　　 40FfMmM od2F2m od2F2 40　　
F2
　
65
F2M 22 2422mm 22 10ffM 2m od2F2m od2F2 21ffM 2M od2F22 120　 36∶16∶3∶9　
BC1 P1
　
54
F2M 22 34ffM 2m od2F2m od2F2 27ffM 2M od2F22 115　 2∶1∶1　
BC1 P2
　
55
F2Mm 22 59F2mm 22 114　 1∶1　
B ×C
ffMMM od2F1M od2F1 ×
ffMMm od2F1m od2F1 F1　　 38ffMMM od2F1m od2F1　 2　　 40　　
F2
　
60
ffMMM od2F12 24ffMMm od2F1m od2F1 84　 3∶1　
BC1 P1
　
91
ffMMM od2F12 0　 91　 1∶0　
BC1 P2
　
43
ffMMM od2F12 55ffMMm od2F1m od2F1 98　 1∶1　
B ×H
ffMMM od2F1M od2F1 ×
FFmmm od2F1m od2F1 F1　　 40FfMmM od2F1m od2F1 40　　
F2
　
73
F2M 2 22 1822mm 22 17ffM 2M od2F12 9ffM 2m od2F1m od2F1 127　 36∶16∶9∶3　
BC1 P1
　
54
F2M 2 22 45ffM 2M od2F12 99　 1∶1　
BC1 P2
　
52
F2Mm 22 58F2mm 22 110　 1∶1　
B ×G
ffMMM od2F1M od2F1 ×
FFMMm od2F1m od2F1 F1　　 40FfMMM od2F1m od2F1 40　　
F2
　
85
F2MM 22 21ffMMM od2F12 10ffMM m od2F1m od2F1 116　 12∶3∶1　
BC1 P1
　
45
FfMMM od2F12 53ffMMM od2F12 98　 1∶1　
BC1 P2
　
73
F2MM 22 2　 75　
213　显性强雌性基因的遗传分析
B (强雌性系 ) ×C (雌雄同株系 ) 杂交组合 F1 代植株基部出现较长的雄花节 , 末端出现连续雌
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花节位 , 平均在 15节位 , 而亲本 B植株的末端出现连续性雌花节位 , 平均在 7133节位 , 由此表明强
雌性由不完全显性强雌性基因控制。B ×H (两性花株系 ) 及 B ×G (纯雌株系 ) 杂交组合 F1 代植株
全部表现为很强的雌性株 , 植株基部有 1～2节空节位 , 没有产生雄花节 , 而其亲本 B、G、H在同样
的环境条件下基部常产生少量雄花 , 表明不完全显性强雌性基因是 F基因的雌性加强基因或修饰基
因。
B ×C杂交组合 F2 代植株的性型分离 , 产生两种类型 : 一种为强雌株型 , 平均在 16节位上表现
出连续雌花节位 ; 一种为雌雄同株型 , 经卡平方测验 , 表型的分离比例符合 3∶1 (强雌株 ∶雌雄同
株 )。B ×C的 BC1 P1 代 , 基本上没有出现性型分离 , 全部表现为强雌株。B ×C的 BC1 P2 代植株出现
强雌株和雌雄同株两种类型 , 分离比例符合 1∶1 (表 2) , 说明 B强雌性是由 1对不完全显性基因控
制。1969年在没有研究该强雌性系与具有 F基因的雌性品系杂交分离情况下 , Kubicki认为该基因是
F基因的同一位点不同的等位基因〔3〕。
B ×H杂交组合 F2 代植物的性型分离出 4种类型 : 雌性株、两性花株、强雌株、雌雄同株 , 按照
F、M 和 M od2F1基因 3个基因分离和自由组合规律及基因互作 , 4种性型的表型理论期望比为 36∶
16∶9∶3, 经卡平方测验实际比符合理论比。B ×H杂交组合 BC1 P1 代植株分离而产生两种类型 , 雌性
株和强雌性株 , 表型比符合 1∶1的理论比。B ×H的 BC1 P2 代植株的性别可明显分两种类型 , 雌性株
和两性花株 , 两种类型符合 1∶1的分离比 (表 2)。从而进一步说明 B强雌性是由 1对不完全显性基
因控制。与 m od2F2一样 , 该基因能增强雌性 F基因的表达 , 使植株雌性增强 , 与 F和 M 基因独立遗
传 , 不是 F的等位基因 , 我们将该基因命名为 M od2F1。
B ×G杂交组合 F2 代植物的性型分离产生 3种类型 : 雌性株、强雌株、雌雄同株 , 同样根据 3个
基因互作的规律 , 3种性别类型的理论期望比为 12∶3∶1, 实际性别表型比例符合理论比 , B ×G杂交
组合 BC1 P1 代植株的性型分离产生两种类型 , 雌性株和强雌性株符合 1∶1的分离比。B ×G的 BC1 P2
代植株的性别表达没有分离 , 全部植株为雌性株 , 进一步证明 M od2F1与 F和 M 基因独立遗传。
参考文献 :
1　陈惠明 , 卢向阳 , 许　亮 , 易　克 , 田　云. 黄瓜性别决定相关基因和性别表达机制. 植物生理学通讯 , 2005, 41 (1) : 7～13
Chen H M, Lu X Y, Xu L, Yi K, Tian Y. Sex determ ination gemes and sex exp ression mechanism in cucumber. Plant Physiology Communica2
tions, 2005, 41 (1) : 7～13 ( in Chinese)
2　Shifriss O. Sex control in cucumbers. Journal of Heredity, 1961, 2: 5～12
3　KubickiB. Investigations of sex determ ination in cucumber (Cucum is sa tivus L. ) V. genes controlling intensity of femaleness. Genetica Polon2
ica, 1969, 10: 69～86
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