全 文 ：园 艺 学 报 2003，30(3)：307～310
Aeta Horticulturae&reca
荔枝果实发育时期的新划分
李建国 黄辉 白 黄旭明
(华南农业大学园艺学院，广州 510642)
摘 要：荔枝果实的个体发育应划分两个时期 (第 1期 和第 Ⅱ期)，第 Ⅱ期又可划分为两个亚期 (Ⅱa
和 Ⅱb)。第 1期是以果皮和种皮发育为主，为果实缓慢生长阶段 ，种子的溶质累积生长率小于水分累积生
长率 ，果皮的溶质累积生长率与水分累积生长率近似；Ⅱa期大约维持 14 d，种胚快速生长，其它部分也
有一定量的生长 ，溶质累积生长率大于水分累积生长率 ，而具败育种子果实不具有 Ⅱa期；Ⅱb期大约持续
21 d，假种皮快速膨大生长 ，溶质累积生长率小于水分累积生长率 ，成熟过程加速进行。聚类分析结果也
进一步验证了这种划分方法符合数学变化规律。
关键词：荔枝 ；果实；发育时期 ；累积生长率；生长贡献率；聚类分析
中图分类号 ：S 667．1 文献标识码：A 文章编号：0513．353X (2003)03．0307-04
1 目的、材料与方法
关于荔枝果实发育时期划分，目前还存在分歧。《果树栽培学总论》⋯引用的是黄辉白等【2】的两个
时期划分方法，而 《果树栽培学各论·南方本)／3】引用的是南非Jouben【4】的3个时期划分方法。
本研究通过非破坏性与破坏性采样相结合的方法获得数据，根据果实累积生长率动态、果实各部
分质量增量对全果增量的贡献率变化和果实发育时期的聚类分析结果，综合考虑不同发育阶段果皮、
种皮、种胚和假种皮发育的特点，划分果实个体发育时期。
试验于 1999年 3～6月在东莞进行。选取雌花盛期一致 (70％雌花以上盛开)9年生的 ‘怀枝’
(种子正常型品种)和 ‘糯米糍’(种子败育型品种)各 3株为试材。每株选花序 30个挂牌编号。其
中2o个花序供定期采样。从花后 3 d起每间隔7 d采样 1次。每次每株采果 l0个，分别测量果实的纵
横径和果皮 、假种皮和种子的干鲜样质量。采用 StxSS10．0版本的统计分析软件建立干鲜样质量与纵
横径平均值之间的最优回归方程。另外 l0个花序用于定果测量果实的纵横径 (n=30)。测量过程中
若有果实脱落则选相应大小的果代替和重新标记，然后把每次测量值代人相同日期的回归方程，从而
获得连续监测、间接估算出的果实及其各部分的数据。贡献百分率 (Contributive percentage，CP)表示
在两次相邻间隔取样期间内，果皮、种子和假种皮的生长增量 占整个果实生长增量 (以干样质量计
算)的百分比。累积生长率 (Cumulative growth rate，CGR)表示果实及其各部分在不同取样 日期的生长
量占其最后总生长量 (以鲜样质量计算)的百分比。以果实发育过程中干样质量变化为观察单位，采
用 SPSS统计软件中 K类中心聚类方法进行。
2 结果分析与讨论
2．1 果实各部分干样质量增量对果实增量贡献百分率的变化
果皮、种子和假种皮干样质量增量对全果的贡献随发育进程有较为明显的阶段变化 (图 1)，果
皮和种皮的明显生长在前，假种皮的快速生长在后，中期种子的增长则与种胚 (主要为子叶)发育有
关。综合考虑可以把荔枝果实发育分为 I期 (果皮与种皮生长为主)和 Ⅱ期 (胚与假种皮生长为主)，
收稿 日期 ：2OO2—05—06；修回日期 ：2OO2—06—23
基金项目：国家自然科学基金资助项 目 (3 70I529)；广东省自然科学基金资助项 目 (96o44o)
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园 艺 学 报 30卷
Ⅱ期又可再划分为 1I a(胚为主)和 1 b(假种皮为主)两个亚期 (如 枝 ’)，但种子败育型果实
(如 ‘糯米糍’)的Ⅱa期则不明显。
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求
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箍
10 17 24 31 39 46 53 60 67 74 81 88
花后天数 Days after anthesis(d)
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花后天数 Days after anthesis(d)
图 1 荔枝果实发育期间果实各部分干样质量增量对果实增量贡献率变化
左图为怀枝；右图为糯米糍。
rig．1 Changes of contributive percentage of pericarp。seed and arilⅡ麟 increment to
whole fruit freshⅡ麟 increment during fruit devdopment
Left： Normal—seeded ‘Huaizhi’：Right：Aborted —seeded ‘Nuomici’．
2．2 果实及各部分干鲜质量累积生长动态
依据累积生长率的变化 (图2)可以进一步区分果实不同发育时期的特点，并为这种划分方法提
供依据。
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花后天数 Days after anthesis 花后天数 Days after anthesls
图2 荔枝果实发育期间果实及其各部分干鲜样质量累积生长速率变化
●全果；▲果皮；△假种皮；o种子。
rig．2 Changes in cumulative dryⅡ麟 and freshⅡm grow~ rate of whole fruit，pe ricarp。seed and arfl during fruit develolmmtt
． ●Whole-fruit APericatp；AAril：oSeed．
工期以果皮和种皮生长为主。对全果而言属缓慢生长阶段，大约在花后 53 d左右结束，果皮累
积生长量接近最终生长量的 50％，种子 (主要为种皮)鲜样质量累积增长量为 97．5％(‘糯米糍’)和
∞ ∞ 舳 ∞ ∞ 加加 加 m 0
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3期 李建国等 ：荔枝果实发育时期的新划分 3O9
51％(‘怀枝’)，且明显大于干样质量，说明种子在第 1期水分的流入明显大于溶质的流入，但在 I期
果实干鲜质量的累积生长量还不足 20％。
Ⅱ期以假种皮 (和种胚)生长为主。对全果而言属快速膨大阶段。Ⅱ期又可进一步分为两个亚期
Ⅱa和 Ⅱb。Ⅱa期大约持续 14 d(花后 53～67 d)，主要特点是种胚 (主要是子叶)的快速生长，种
子败育型果实 (如 ‘糯米糍’)Ⅱa期不明显；另外，果皮和种子干样质量累积明显快于鲜样质量的
累积，说明溶质的流入明显大于水分的流入。Ⅱb期的基本特点是假种皮快速膨大和成熟 ，大约持续
21 d(花后 67～88 d)，但假种皮 70％～80％的干鲜样质量和果实的40％～60％生长量在此期内完成，
果皮在此阶段虽也有一定量的生长，但干物质积累减少，主要依靠水分的进入。
J0ubert[ ]提出 3个时期划分观点只是依据对种子正常型品种进行观察的结果；黄辉白等L J观察了
种子正常型以及败育型果实的发育情况，但由于只采用累加生长曲线形式表示，未能细致分析果实各
部分的生长特点，因而把假种皮和胚笼统地归入第 Ⅱ期，未能区别正常种子和败育种子果实间之不
同。胚的快速生长实际上只发生在 Ⅱa期，大约仅维持 14 d( 枝’)，而Ⅱb期比Ⅱa期至少要长 7 d
(‘怀枝’)，且此期中基本无胚的生长。
2．3 果实发育时期划分的聚类分析
聚类分析结果表明 (表 1)，如果划分为 3个阶段，‘怀枝’和 ‘糯米糍 ’的结果相同，其数学分
析结果与果实发育规律较为吻合，第 1阶段为果实发育第 1期，第 2阶段和第 3阶段则分别与 Ⅱa期
和 Ⅱb期相对应，但无法区分 ‘糯米糍’和 枝’果实在 Ⅱa期的实质区别 (假种皮还是种子生长
占主导)。如果划分两个阶段，‘怀枝’的第 1阶段在花后 60 d，‘糯米糍’则在花后 67 d，包括果皮、
种皮、种胚和假种皮的生长，而第 2阶段 ‘糯米糍’主要是假种皮的发育，但 ‘怀枝’还包含有胚的
快速生长。因此，这种两阶段的划分不利于解释果实发育的规律。
本研究提出的荔枝果实个体发育时期新的划分法，更贴切地阐明了荔枝果实 “先长皮后长肉”及
“球皮对球胆效应”的概念【5J，对栽培更具实用价值。
表 l 果实干样质量聚类分析结果
Table1 oustering amayas offruitdryIIⅫ
注：显著性是指聚类分析结果的方差分析结果 ，***表示 P
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参考文献：
l 郗荣庭．果树栽培学总论 ．北京：中国农业出版社 ，2OOO．81～82
2 黄辉白，江世尧，谢 昶 ．荔枝假种皮的发生和果实的个体发育．华南农学院学报，1983，4(4)：78～83
3 华南农业大学主编 ．果树栽培学各论南方本 ．北京：中国农业出版社，1991．161～163
4 Jot~en A J．1he litchi．Pretoria：Bul1．Gov．Printer， 1970．389
5 H B，Xu JK．The developmental patterns offruittissues andtheir correlative relationshipsin 出 chinensis Soma．SeientiaHorticuhurae，
1983． 19：335～342
A Revised Division of the Developmental Stages in Litehi Fruit
Li Jianguo，Huang Huibai，and Huang Xuming
( ofHorticu~re，SD China Agricultural Umv~-say， u 510642，Ch／na)
AbI如阻ct：It was suggested that litchi fruit growth could be reasonably divided into two stages(Stage I and
Stage I)，and stageⅡ could be further subdivded into two substages(Stage I a and Stage I b)．Stage I，
which constitutes about two thirds of the whole fruit growth cycle(0—53 DAA)，was the phase mainly character—
ized by the growth of pericarp and seedcoat，during which the influx of solutes was slower than the influx of water
into the seed，and it Was almost the same case for the pericarp．Stage I a was the phase mainly characterized by
the growth of embryo(53—67 D从 )and the influx of solutes Was faster than water influx into the fruit during this
stage．Stage I a was not distinct in fruit with aborted seed．Stage II b(67—88 DAA)was the phase character—
ized by rapid aril growth and maturation，when the infl ux of solutes Was slower than water infl ux into the aril and
the ma turation progressed rapidly．Clustering analysis results of changes in fruit dry mass confi rmed that this revised
division of two developmental stages Was in accordance with the ma thema tical pattern and wi th the notion of“Ball—
skin versus bladder efect”proposed by Huang and Xu(1983)．
Key words：Litchi(Litchi chinensis Sonn．)；Fruit；Developmental stage；Cumulative growth rate；Con—
tributive rate；Clustering analysis
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